陶星宇， 翟曉飛， 王同亮， 崔碩， 汪繼超

(海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，熱帶島嶼生態(tài)學(xué)教育部重點實驗室，海口571158)

海南瞼虎Goniurosaurushainanensis隸屬于爬行綱Reptilia有鱗目Squamata瞼虎科Eublepharidae瞼虎屬Goniurosaurus，為海南省特有種，首次發(fā)現(xiàn)于海南省五指山。文獻(xiàn)記載該物種分布在我國海南島的陵水、保亭、?？诤铜傊?Grismeretal.，2002；Blairetal.，2009；張汾，李友邦，2017)。近年來，由于海南瞼虎棲息地破碎化、分布區(qū)狹窄以及寵物市場的大量需求等因素，該物種野外種群資源受到極大威脅(齊旭明等，2011)，已被《中國瀕危動物紅皮書(第二卷)：脊椎動物(下冊)》列為易危(VU)等級(汪松，解焱，2009)。

目前關(guān)于瞼虎屬物種的研究主要集中在新種的描述和系統(tǒng)進(jìn)化等方面(Grismeretal.，2002；Wangetal.，2019；Zhaietal.，2019)，種群密度量化研究較少。本課題組前期對霸王嶺瞼虎G.bawanglingensis種群密度開展了相關(guān)研究，為該物種資源現(xiàn)狀評估提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)(陳一帆等，2019)。目前有關(guān)海南瞼虎的研究也主要集中在分類分布方面(Grismeretal.，2002；Blairetal.，2009；張潔等，2014；Liangetal.，2018)，關(guān)于其野生種群密度和基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)資料基本空白，掌握物種種群密度及其動態(tài)變化對于物種資源現(xiàn)狀評估和保護(hù)具有重要意義。野生動物種群數(shù)量及密度的有效評估較為復(fù)雜，不同物種的種群密度調(diào)查和統(tǒng)計的方法也有所不同(陽春生等，2017)。種群密度調(diào)查研究中常用的方法有樣區(qū)法和標(biāo)記重捕法，其中標(biāo)記重捕法常見的種群密度估算方法有：Lincoln指數(shù)法、Schnabel法和Jolly-Seber法(孫儒泳，2001；張旭等，2012)。鑒于此，2019年7—9月，在海南吊羅山國家級自然保護(hù)區(qū)采用標(biāo)記重捕法對海南瞼虎種群密度開展了調(diào)查研究，以期為掌握該物種種群動態(tài)、評估資源現(xiàn)狀和保護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

海南吊羅山國家級自然保護(hù)區(qū)地跨陵水、保亭和瓊中3個縣，地理坐標(biāo)109°45′05″～109°57′07″E、18°40′08″～18°49′19″N，面積18 398 hm2，其中林地面積18 356.34 hm2，森林覆蓋率99.82%，是海南四大林區(qū)之一。林區(qū)干濕季節(jié)分明，年均降水量為2 160 mm，每年的5月底到10月底為雨季，降水量占全年的四分之三；11月初至翌年5月初為旱季(邱治軍等，2004；韓天宇等，2019)。

根據(jù)前期海南瞼虎野外分布的預(yù)調(diào)查結(jié)果，在研究區(qū)域內(nèi)選取了2個不同海拔區(qū)間的樣區(qū)，分別標(biāo)注為A樣區(qū)(海拔551～688 m，長3 000 m，寬2 m)和B樣區(qū)(海拔289～448 m，長3 000 m，寬2 m)。出于對物種的保護(hù)，調(diào)查樣區(qū)具體地理位置不予公布。

1.2 調(diào)查方法

根據(jù)海南瞼虎的生活習(xí)性，采用樣線法于每天20∶00—20∶30開始調(diào)查，從樣線起點保持勻速前行，對沿途發(fā)現(xiàn)的海南瞼虎進(jìn)行捕捉標(biāo)記。發(fā)現(xiàn)個體采用植入式動物電子標(biāo)簽(1.41 mm×8.26 mm，0.01 g；HT157，廣州洪騰條碼技術(shù)有限公司)進(jìn)行標(biāo)記：將植入式動物電子標(biāo)簽經(jīng)專用標(biāo)簽注射器植入動物距泄殖腔前1～2 cm處的皮下，經(jīng)前期預(yù)實驗檢測該標(biāo)簽可長期保存，且容易識別，對動物的日?；顒佑绊戄^小。個體標(biāo)記完畢后，記錄被標(biāo)記個體的標(biāo)簽編號和標(biāo)記時間等信息后原地釋放。在重捕調(diào)查過程中，對觀察到的個體進(jìn)行捕捉，并用讀碼掃描儀對其進(jìn)行識別、記錄編號后原地釋放(陳一帆等，2019)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

分別采用Schnabel法和Lincoln指數(shù)法估算海南瞼虎種群密度(孫儒泳，2001；張旭等，2012)。

1.3.1 Schnabel法中的定義與術(shù)語

1/N95%置信區(qū)間為1/N±t0.05SE1/N

式中，a為重捕總次數(shù)；i為取樣次數(shù)(i=1，2，3，……)；Ci為第i次取樣時發(fā)現(xiàn)個體的總數(shù)(其中包含未捕捉個體)；Ri為第i次取樣時捕獲的個體數(shù)中已經(jīng)標(biāo)記個體的總數(shù)；Ui為第i次取樣時新標(biāo)記并釋放的個體總數(shù)；Mi為第i次取樣時種群中已標(biāo)記的個體總數(shù)。

1.3.2 Lincoln指數(shù)法中的定義與術(shù)語

式中，D為種群密度；S為樣區(qū)面積；N為該地段中全部個體數(shù)；M為標(biāo)記個體數(shù)量；n為重捕個體數(shù)量；m為重捕個體中有標(biāo)記個體數(shù)量。

2 結(jié)果

2.1 Schnabel法

A樣區(qū)共進(jìn)行了6次標(biāo)記9次重捕(表1)，共標(biāo)記50只，種群數(shù)量為301只，種群數(shù)量95%置信區(qū)間為301只±36只，種群密度為501只/hm2；B樣區(qū)共進(jìn)行了6次標(biāo)記9次重捕(表2)，共標(biāo)記229只，種群數(shù)量為1 200只，種群數(shù)量95%置信區(qū)間為1 200只±332只，種群密度為1 999只/hm2。

表1 A樣區(qū)標(biāo)記重捕數(shù)據(jù)Schnabel法估算結(jié)果Table 1 The estimated results of mark-recapture data using Schnabel method in sampling area A

表2 B樣區(qū)標(biāo)記重捕數(shù)據(jù)Schnabel法估算結(jié)果Table 2 The estimated results of mark-recapture data using Schnabel method in sampling area B

2.2 Lincoln指數(shù)法

A樣區(qū)進(jìn)行7次標(biāo)記3次重捕，共標(biāo)記個體50只，重捕個體共14只，重捕個體中有標(biāo)記個體數(shù)量為2只，種群數(shù)量為350只，種群數(shù)量95%置信區(qū)間為350只±450只，種群密度為583只/hm2；B樣區(qū)進(jìn)行7次標(biāo)記3次重捕，共標(biāo)記個體229只，重捕個體共147只，重捕個體中有標(biāo)記個體數(shù)量為40只，種群數(shù)量為842只，種群數(shù)量95%置信區(qū)間為842只±202只，種群密度為1 403只/hm2(表3)。

表3 標(biāo)記重捕數(shù)據(jù)Lincoln指數(shù)法估算結(jié)果Table 3 The estimated results of mark-recapture data using Lincoln index method

3 討論

標(biāo)記重捕法常用于爬行動物種群生態(tài)學(xué)研究(陽春生等，2017)，對不同物種的種群數(shù)量及密度估算時采用的算法也有所不同(丁巖欽，1994；吳鵬飛等，2005；張旭等，2012)。在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，海南瞼虎野外種群分布不均勻，這可能導(dǎo)致標(biāo)記個體與未標(biāo)記個體被捕的機(jī)會不同，且低密度區(qū)的重捕率較低。因此在采用Lincoln指數(shù)法估算A樣區(qū)種群密度時置信區(qū)間范圍過大，無法保證估算結(jié)果的精確性。而采用Schnabel法對海南瞼虎種群密度進(jìn)行估算時較Lincoln指數(shù)法估算的結(jié)果更高，在重捕到第6、7次時，估算的種群數(shù)量和置信區(qū)間結(jié)果開始趨于穩(wěn)定。本研究結(jié)果認(rèn)為，在海南瞼虎種群密度估算中Schnabel法較為適用，標(biāo)記重捕次數(shù)達(dá)到6次即能滿足數(shù)據(jù)分析要求。

種群密度是種群生態(tài)學(xué)研究中的重要內(nèi)容，是反應(yīng)種群消長及資源現(xiàn)狀的重要指標(biāo)，對瀕危物種科學(xué)評估、保護(hù)和管理具有重要意義(龔世平等，2006；Stephensetal.，2006)。本研究首次對海南吊羅山國家級自然保護(hù)區(qū)的海南瞼虎種群密度進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果顯示，A樣區(qū)種群密度為501只/hm2，B樣區(qū)種群密度為1 999只/hm2。文隴英(2007)調(diào)查蘭州郊區(qū)的麗斑麻蜥Eremiasargus和草原沙蜥Phrynocephalusfrontalis種群密度分別為129只/hm2和100只/hm2。而本研究中海南瞼虎種群密度較高，可能與不同物種特性和棲息地環(huán)境差異有關(guān)。熱帶地區(qū)獨特的氣候特點，孕育了豐富而獨特的生物多樣性資源，植被類型也更為豐富(黃勇，王躍招，2011)。本次調(diào)查研究區(qū)域?qū)儆诘湫偷臒釒в炅?，雨水充足，動物食物豐富度較高，對于營穴居生活的瞼虎屬物種具有較高的適合性。

海拔綜合了溫度、降水等氣候因子，也包含了植被類型、植物豐富度等生態(tài)因子，對動物的分布會產(chǎn)生較大的影響(McCain & Grytnes，2001；Barry，2008；王同亮等，2015；陶夏秋等，2018)。本研究結(jié)果顯示，海南吊羅山國家級自然保護(hù)區(qū)海南瞼虎種群密度隨著海拔的增高而減少，與陳一帆等(2019)對霸王嶺瞼虎種群密度調(diào)查的結(jié)果(845只/hm2，海拔180～307 m；591只/hm2，海拔329～382 m)相似，但影響瞼虎屬物種種群密度海拔分布差異的因素尚有待進(jìn)一步調(diào)查研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，人為活動和干擾較強(qiáng)的低海拔區(qū)為海南瞼虎的主要分布區(qū)，但檳榔Arecacatechu和龍眼Dimocarpuslongan等經(jīng)濟(jì)作物的種植一定程度上導(dǎo)致了棲息地質(zhì)量下降和破碎化。此外，調(diào)查過程中也發(fā)現(xiàn)海南瞼虎被車輛碾壓致死的現(xiàn)象，海南瞼虎主要活動時間在夜間，因此建議盡量減少夜間車輛行駛，降低人為干擾對該物種的影響。

致謝：項目執(zhí)行得到海南省野生動植物保護(hù)管理局莫燕妮局長、王世力科長和齊旭明科長等人的大力支持；實驗得到海南師范大學(xué)博士研究生卜榮平、碩士研究生陳一帆、李漢東的協(xié)助；文章修改得到海南師范大學(xué)郭蕊老師的寶貴意見和建議；野外工作和生活得到海南吊羅山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局工作人員的幫助和照顧，在此一并表示感謝。