劉靜果 張寶山 張玉紅 鄭寶江

摘要：菥蓂（Thlaspi arvense L.）為十字花科菥蓂屬一年生草本植物，基生葉，總狀花序頂生，種子倒卵形。種子油供制肥皂，也作潤(rùn)滑油，還可食用。全草、嫩苗和種子均入藥，全草清熱解毒、消腫排膿，種子利肝明目，嫩苗和中益氣、利肝明目。嫩苗用水炸后，浸去酸辣味，加油鹽調(diào)食。菥蓂在我國(guó)廣泛分布，亞洲、歐洲、非洲北部都有分布，主要生長(zhǎng)在道路邊、田邊、山間。研究表明，菥蓂具有抗炎、抗氧化、抗腫瘤、抗抑郁和抗痛風(fēng)等作用。菥蓂種子也屬于蒙藥材和藏藥材。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)菥蓂的研究比較分散，未進(jìn)行歸納總結(jié)。筆者對(duì)菥蓂的化學(xué)成分、藥理作用、重金屬富集作用以及生物質(zhì)能源特性進(jìn)行簡(jiǎn)要概述，并對(duì)菥蓂的研究趨勢(shì)進(jìn)行了展望，為菥蓂資源合理開發(fā)和可持續(xù)利用提供參考。

關(guān)鍵詞：菥蓂;化學(xué)成分;藥理作用;超富集植物;生物質(zhì)能源

中圖分類號(hào)：S567.21+9.01;R282.71 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）22-0015-07

作者簡(jiǎn)介：劉靜果（1995—），女，河南人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参餇I(yíng)養(yǎng)學(xué)。E-mail：1745984675@qq.com。

通信作者：鄭寶江，博士，副教授，主要從事植物分類學(xué)和植物資源學(xué)研究。E-mail：zbjnefu@126.com。

菥蓂（Thlaspi arvense L.）為十字花科（Cruciferae）菥蓂屬（Thlaspi L.）一年生草本植物，又名遏藍(lán)菜、苦蓋菜、苦芥子、瓜子草、洋辣罐、寨卡等。菥蓂屬約60種，我國(guó)有6種，分別是西藏菥蓂[T. andersonii （Hook. f. et Thoms.） O. E. Schulz]、菥蓂（T. arvense L.）、新疆菥蓂（T. ferganense N. Busch）、四川菥蓂（T. flagelliferum O. E. Schulz）、山菥蓂[T. thlaspidioides （Pall.） Kitag.]、云南菥蓂（T. yunnanense Franch.）。菥蓂分布幾乎遍布全國(guó)，主要生長(zhǎng)在山地路旁、溝邊或村落附近。亞洲、歐洲、非洲北部都有分布[1]。菥蓂是一味傳統(tǒng)的中藥材，收集于《本經(jīng)》《別論》《藥性論》等中醫(yī)藥典籍。菥蓂子味辛，微溫，歸肝、脾、腎經(jīng);明目、祛風(fēng)濕，主治目赤腫痛、障翳胬肉、迎風(fēng)流淚、風(fēng)濕痹痛等[2];同時(shí)也作為一種綠色健康的野菜受到人們的喜愛(ài)。

近年來(lái)，對(duì)菥蓂的研究越來(lái)越多，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于菥蓂的研究主要為探究菥蓂的化學(xué)成分及其藥理作用、吸收重金屬的機(jī)理[3]、生物質(zhì)能源的開發(fā)利用。其中，國(guó)內(nèi)研究最多的為菥蓂的化學(xué)成分及藥理作用。研究表明，菥蓂全草的化學(xué)成分主要為芥子油苷類、黃酮類化合物、揮發(fā)油、吲哚、有機(jī)酸、芥子酶、糖類、微量元素等，菥蓂籽中黑芥子苷含量較高，脂肪油的含量大于34%[4]。菥蓂藥理作用為抗炎作用、抗氧化作用、抗痛風(fēng)作用，相關(guān)研究表明，菥蓂具有抗抑郁和抗腫瘤作用[2]。本研究對(duì)菥蓂的化學(xué)成分及結(jié)構(gòu)分析、藥理作用、重金屬富集機(jī)制、生物質(zhì)能源等方面進(jìn)行綜述，為菥蓂進(jìn)一步開發(fā)利用及推廣提供參考。

1 菥蓂藥材的鑒別

菥蓂始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，列為上品[5]。菥蓂作為傳統(tǒng)的中藥材，臨床使用廣泛，為了避免各種中藥材使用混淆，對(duì)菥蓂進(jìn)行鑒別顯得尤為重要。眾多學(xué)者已經(jīng)對(duì)菥蓂的形態(tài)、組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，為菥蓂藥材的鑒別提供了重要的理論依據(jù)。

1.1 理化鑒別

取菥蓂粉末，加入石油醚，冷浸24 h，濾過(guò)，濾渣揮盡石油醚，加甲醇，于70 ℃水浴回流提取1 h，趁熱過(guò)濾，取濾液1～2滴于表面皿中，然后滴加3%碘-重氮化鈉試液1～2滴，混勻，有細(xì)小的氣泡產(chǎn)生[6]。此種方法能檢測(cè)出菥蓂中芥子苷成分。

1.2 薄層鑒別

菥蓂供試品和對(duì)照品分別點(diǎn)于同一以羧甲基纖維素鈉為黏合劑的硅膠G薄層板上，以乙酸乙 酯- 甲醇-水（100 ∶[KG-*3]17 ∶[KG-*3]13）為展開劑，在室溫下進(jìn)行展開，取出、晾干，噴以3%三氯化鋁-乙醇溶液，105 ℃加熱至斑點(diǎn)清晰，置紫外燈（365 nm）下檢視。在與對(duì)照品色譜相應(yīng)的位置上，供試品色譜圖上顯示相同顏色的熒光斑點(diǎn)[7]。這與菥蓂中含有異牡荊苷有關(guān)。

2 化學(xué)成分的研究

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)菥蓂的化學(xué)成分研究最多的是揮發(fā)性成分、黃酮類化合物、黑芥子苷等。潘正等用95%菥蓂乙醇提取物分別經(jīng)過(guò)石油醚和乙酸乙酯萃取再經(jīng)柱層析進(jìn)行分離，并根據(jù)光譜數(shù)據(jù)鑒定化合物的結(jié)構(gòu)，從菥蓂全草中分離得到11種化合物，分別鑒定為木樨草素、芹菜素、香葉木素、新橙皮苷、異牡荊苷、蒙花苷、黑芥子苷、3-thiocyanato-1-propene、2，5-二羥基吲哚、棕櫚酸、十三酸[8]。菥蓂主要成分的化學(xué)結(jié)構(gòu)見圖1。

2.1 揮發(fā)性成分分析

劉信平的研究表明，菥蓂全草揮發(fā)性活性成分主要為甲基丁酸，其次是3-甲基戊酸、5-溴-2-甲酰胺噻吩、3，5-二氨基-1，2，4三氮唑、甲酸甲酯、甲酰肼等。菥蓂作為一種高富集硒的藥食兩用植物，其全草揮發(fā)油中硒含量為16.94 μg/g，占總硒的0.035%[9]。涂杰等的研究表明，菥蓂籽揮發(fā)油成分主要是烯丙基異硫氰酸酯和4-異硫氰酸 基-1-丁烯，占總含量的69.7%;其次是2種丁烯腈占15.64%，也含有長(zhǎng)鏈脂肪酸和脂肪酸酯等[10]。其中，烯丙基異硫氰酸酯又稱為烯丙基芥子油，有較強(qiáng)抗菌、殺蟲作用。脂肪酸中亞油酸含量高達(dá)3.67%，可起到調(diào)節(jié)血脂、預(yù)防腫瘤、改善記憶等作用。

涂杰等研究表明，菥蓂籽炒香前后揮發(fā)油的含量和化學(xué)成分的組成發(fā)生了變化;同時(shí)菥蓂籽經(jīng)炒香工藝處理，有利于減少烯丙基異硫氰酸酯類有效成分，保持其藥效[11]。菥蓂籽炒香前、后揮發(fā)油的相同化學(xué)成分含量的比較見表1[11]。

2.2 黃酮類化合物

黃酮類化合物（flaw onoids compounds）是植物次生代謝產(chǎn)物，能防治心腦血管系統(tǒng)的疾病和呼吸系統(tǒng)的疾病，具有抗炎抑菌、降血糖、抗氧化、抗輻射、抗癌、抗腫瘤以及增強(qiáng)免疫能力等藥理作用[12]。

于金英等鑒定出菥蓂全草中15個(gè)黃酮類化合物，分別為異牡荊素草酸酯、異牡荊素-7-O-葡萄糖苷、異牡荊素7，2-二-O-β-吡喃葡萄糖苷、異葒草素、異牡荊素碳酸酯、異牡荊苷、當(dāng)藥黃素、木樨草素-7-O-β-D-葡萄糖苷、當(dāng)藥黃素碳酸酯、新橙皮苷、木樨草素、木樨草素7-硫酸酯、芹菜素7-硫酸酯、芹菜素、香葉木素[9]。程麗媛等采用RP-HPLC法進(jìn)一步測(cè)定菥蓂全草中7種黃酮類化合物的含量[13]。結(jié)果表明，5，7-二羥基-4′-O-（6″-O-β-D-葡萄糖）-β-D-葡萄糖黃酮平均含量為0.65 mg/g，異肥皂草苷平均含量為 1.34 mg/g，異葒草苷平均含量為0.34 mg/g，牡荊苷平均含量為0.25 mg/g，異牡荊苷平均含量為 1.57 mg/g，木樨草苷平均含量為0.46 mg/g，大波斯菊苷平均含量為0.35 mg/g。成日青等測(cè)定菥蓂籽中總黃酮含量為5.26 mg/g，菥蓂子屬于蒙藥材，具有清熱、滋補(bǔ)、開胃、利尿、消腫之功效[14]，用于治療肺熱、肝熱、腎脈損傷、睪丸腫墜、遺精、陽(yáng)痿、腰酸痛、惡心等癥[15]。

2.3 芥子油苷類

于金英等鑒定出菥蓂中10種芥子油苷類成分和11種有機(jī)酸類成分[16]。芥子油苷類化合物中含有黑芥子苷。

黑芥子苷在生物化學(xué)試驗(yàn)中可作為測(cè)定硫葡糖苷酶（thiog lucosidase）的活力試劑[17]。陳玉等研究表明，菥蓂籽中黑芥子苷平均含量為3.26%[18]。

2.4 脂肪酸類

王超等使用索氏提取法提取遏藍(lán)菜種子油，并用GS-MS法分析其脂肪酸組成[3]。結(jié)果表明，遏藍(lán)菜種子油中主要含有9種脂肪酸，芥酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，為31.06%，其次亞油酸為24.83%，油酸為14.55%，亞麻酸為11.33%，11-二十碳烯酸為487%，棕櫚酸為5.18%，15-十四碳烯酸為323%，10，13-十碳烯酸為2.12%，硬脂酸為057%。其中，亞油酸和油酸是適合用于生產(chǎn)生物柴油的油脂[19]。

2.5 其他類成分

錢宇等研究表明，菥蓂籽中還原糖含量為169%，蔗糖含量為1.14%，多糖含量為308%[20]。涂杰等研究得知，原料中元素的含量特征為K>Ca>P>Mg>Fe>Na>Zn>Mn>Cu>As>Cd>Pb>Co，菥蓂籽中Fe含量較豐富，達(dá) 356 μg/g，可溶態(tài)中Zn、Gu的有機(jī)態(tài)相對(duì)含量較高[21]。李春曉研究表明，菥蓂籽中含有多酚類化合物[22]。菥蓂是一種硒超富集植物，葉云霞等研究得出，菥蓂根、莖、葉的總硒含量分別為（0.039 3±[JP2]0001）、（0.104 2±0.002）、（0.078 9±0.001） μg/g。[JP]菥蓂中的硒元素以無(wú)機(jī)硒和有機(jī)硒的形態(tài)存在[23]。

3 菥蓂的藥理活性

3.1 抗炎作用

菥蓂是一種傳統(tǒng)的中草藥，抗炎效果顯著。林珊如等通過(guò)臨床試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，單方菥蓂鮮全草 50～100 g，以水煎服可治腎炎;菥蓂干全草25 g，水煎，調(diào)紅糖服可治產(chǎn)后子宮內(nèi)膜炎[24]。菥蓂中含有黃酮類化合物，俸婷婷等采用小鼠扭體法和熱板法鎮(zhèn)痛試驗(yàn)，觀察桑白皮總黃酮對(duì)小鼠毛細(xì)血管通透性和二甲苯致小鼠耳廓腫脹的影響，研究表明，黃酮能顯著抑制二甲苯所致的小鼠耳廓腫脹和醋酸所致的毛細(xì)血管通透性增加，驗(yàn)證了黃酮類化合物具有抗炎、鎮(zhèn)痛、抗病毒、利膽和強(qiáng)心等作用[25]。菥蓂中草藥也作為復(fù)方中成藥用于臨床治療，抗炎效果很好，其中用途最廣的為十三味菥蓂丸，由菥蓂子、芒果核、蒲桃、大托葉云實(shí)、紫草茸、茜草、山礬葉、圓柏枝、訶子、豆蔻、刀豆、波棱瓜子、巴夏嘎13味藥材組成[26]。拉瑪阿拉通過(guò)臨床試驗(yàn)，研究前列腺炎患者應(yīng)用十三味菥蓂丸的臨床效果與特征，結(jié)果表明，藏藥十三味菥蓂丸對(duì)前列腺炎的治療效率大大提高，改善了患者的泌尿功能，及時(shí)緩解了患者的病情[27]。

3.2 抗氧化作用

目前，老年人患心血管病、帕金森癥等疾病的概率增大了。據(jù)研究所知，這些疾病主要是人體內(nèi)各種外源性和內(nèi)源性自由基在一定外界環(huán)境下與生物內(nèi)的許多物質(zhì)如脂肪酸、蛋白質(zhì)等作用，奪取它們的氫原子，造成相關(guān)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能破壞、自由基過(guò)氧化物積累所致[28]?？寡趸镔|(zhì)能預(yù)防此類疾病的發(fā)生，但很多抗氧化物質(zhì)是化學(xué)合成的，有一定的副作用，因此尋找天然抗氧化劑具有重大的意義。

彭妹等測(cè)定了紅花片中各藥材的還原能力、對(duì)二苯基苦基苯肼自由基和羥基自由基的清除能力及抑制油脂的氧化能力，研究表明，菥蓂還原能力較高，對(duì)二苯基苦基苯肼自由基的清除率較高，說(shuō)明菥蓂具有較強(qiáng)的抗氧化能力[29]。段曼等進(jìn)一步研究菥蓂的提取物的抗氧化作用，考察菥蓂8個(gè)部位樣品還原Fe3+的能力、清除二苯基苦基苯肼自由基和羥基自由基的能力，結(jié)果表明菥蓂各部位均具有一定的抗氧化能力[30]。許曉燕等用H2O2作用PC12細(xì)胞建立氧化應(yīng)激損傷模型，采用MTT法測(cè)定細(xì)胞活力，活性氧檢測(cè)試劑盒（DCFH-DA）檢測(cè)細(xì)胞內(nèi)活性氧，線粒體膜電位檢測(cè)試劑盒（JC-1）檢測(cè)細(xì)胞線粒體膜電位，TUNEL法檢測(cè)細(xì)胞凋亡[2]，研究表明，菥蓂籽乙醇提取物能夠通過(guò)多個(gè)途徑，抑制H2O2誘導(dǎo)PC12細(xì)胞氧化損傷，因此菥蓂籽在神經(jīng)細(xì)胞氧化損傷保護(hù)方面具有較好的應(yīng)用前景。

3.3 抗腫瘤作用

藏藥寨卡是菥蓂的干燥成熟種子。李艷等采用甲醇萃取、酸性氧化鋁層析柱層析和譜圖分析對(duì)寨卡有效部位進(jìn)行分離提取和鑒定，寨卡有效部位提取物分別對(duì)S180荷瘤小鼠和CT-26荷瘤小鼠腹腔注射給藥，研究表明，寨卡中含有的硫代葡萄糖苷能明顯抑制S180荷瘤小鼠和CT-26荷瘤小鼠的腫瘤增殖，具有一定的抗腫瘤活性[31]。清源等進(jìn)一步研究寨卡中抗腫瘤提取物對(duì)人結(jié)腸癌LoVo細(xì)胞的作用，用寨卡有效部位提取物不同濃度、不同時(shí)間分別處理LoVo細(xì)胞，以MTT法和熒光顯微鏡觀察其對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)增殖的抑制作用，利用分光光度法檢測(cè)Caspase-3和Caspase-9的活化程度，得出寨卡提取物能夠抑制人結(jié)腸癌細(xì)胞的生長(zhǎng)，并呈劑量和時(shí)間依賴關(guān)系，同時(shí)提出可能激活Caspase-3和Caspase-9誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡[32]。江南等以寨卡提取物作用于人結(jié)腸癌LoVo細(xì)胞，采用MTT法分析寨卡提取物對(duì)LoVo腫瘤細(xì)胞的抑制生長(zhǎng)作用;采用AnnexinV-FITC熒光染色試驗(yàn)，考察細(xì)胞在藥物作用下的質(zhì)膜變化，對(duì)提取物誘導(dǎo)LoVo細(xì)胞凋亡進(jìn)行檢測(cè);采用比色法測(cè)定寨卡提取物對(duì)人大腸癌LoVo腫瘤細(xì)胞內(nèi)還原型谷胱甘肽（GSH）的耗竭作用和對(duì)谷胱甘肽-S轉(zhuǎn)移酶（GST）的誘導(dǎo)作用;同時(shí)利用DCFH-DA探針，檢測(cè)LoVo腫瘤細(xì)胞給藥后的活性氧水平;應(yīng)用Western蛋白印跡法檢測(cè)Caspase-3和Caspase-9蛋白的表達(dá)。研究表明，寨卡提取物可誘導(dǎo)LoVo細(xì)胞凋亡，寨卡有效部位提取物為硫代葡萄糖苷類物質(zhì)，水解后生成異硫氰酸酯類化合物，可與GSH結(jié)合形成氨基二硫代甲酸酯物質(zhì)，引起細(xì)胞內(nèi)ROS蓄積，誘導(dǎo)人腫瘤細(xì)胞的凋亡[33]。

3.4 其他作用

痛風(fēng)（gout）是嘌呤類物質(zhì)代謝紊亂，血尿酸濃度持續(xù)增高導(dǎo)致尿酸鹽結(jié)晶沉積軟組織所致的一組代謝性疾病。其臨床表現(xiàn)為高尿酸血癥、特征性急性痛風(fēng)性關(guān)節(jié)炎反復(fù)發(fā)作、痛風(fēng)石沉積、痛風(fēng)石慢性關(guān)節(jié)炎等，并常累及腎臟引起慢性間質(zhì)性腎炎和腎結(jié)石等[34]。于金英研究得出，菥蓂水提液部位對(duì)黃嘌呤致小鼠高尿酸模型有顯著降低作用，且有效劑量為2.5 g/kg，說(shuō)明菥蓂具有抗痛風(fēng)作用，并且復(fù)方菥蓂膠囊是由菥蓂和秦皮組成[35]。喬青青等研究表明，遏藍(lán)菜種子平均含油率為19.11%[36]，可以作為開發(fā)神經(jīng)酸產(chǎn)品的植物資源，表明遏藍(lán)菜對(duì)老年癡呆、腦癱等腦疾病有一定的療效。劉利等通過(guò)臨床試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，復(fù)方菥蓂對(duì)治療甲胎蛋白（AFP）陽(yáng)性肝病患者具有較好的療效[37]。

4 菥蓂的重金屬富集作用

隨著工業(yè)化步伐的加快，重金屬的污染越來(lái)越嚴(yán)重，已經(jīng)成為全球性的環(huán)境問(wèn)題。[JP2]土壤重金屬的治理方法主要包括物理治理、化學(xué)治理和生物治理[38-39]。由于物理治理和化學(xué)治理造價(jià)高，有一定的副作用，應(yīng)選擇生物治理，因此重金屬超量累積植物的發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用具有十分重要的意義。[JP2]遏藍(lán)菜是Zn和Cd超累積植物，在被Zn和Cd污染的土壤中，遏藍(lán)菜中的Zn和Cd含量可以分別高達(dá)51 600 mg/kg[JP]和 1 800 mg/kg，是普通草本植物中相應(yīng)元素含量的100倍以上。韓文軒等采用ICP-AES技術(shù)得出在應(yīng)用遏藍(lán)菜修復(fù)Zn污染的土壤時(shí)，不會(huì)造成K、P、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu元素從土壤中被植物過(guò)量帶走而出現(xiàn)養(yǎng)分失衡，因此遏藍(lán)菜為Zn污染土壤修復(fù)的最佳重金屬富集植物。鄭瑞倫等研究表明，根毛是超累積植物遏藍(lán)菜吸收鎘的主要通道[40]。遏藍(lán)菜對(duì)重金屬離子的積累大致經(jīng)過(guò)螯合劑解毒、地上部長(zhǎng)距離運(yùn)輸以及在液泡中的儲(chǔ)存等生理過(guò)程，相關(guān)金屬螯合劑為有機(jī)酸、氨基酸、植物絡(luò)合素（PCs）、金屬硫蛋白（MT）和尼克酰胺NA等，區(qū)室化以及長(zhǎng)距離運(yùn)輸相關(guān)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白為ZIP、CDF、Nramp和HMA等家族。但是由于遏藍(lán)菜生物量小，不宜直接用于重金屬污染的土壤植物修復(fù)，而被廣泛作為一種模式植物來(lái)進(jìn)行重金屬富集機(jī)制研究[41]。Vogel-Miku 等對(duì)Thlaspi praecox Wulf.關(guān)于重金屬Zn、Cd、Pb的積累進(jìn)行了研究，表明其地上部能夠積累Zn、Cd、Pb的最大值分別為14 590、5 960、3 500 mg/kg，并且對(duì)于重金屬Zn和Cd而言，植株地上部與根部重金屬含量之比大于1，而對(duì)于重金屬Pb來(lái)說(shuō)，其比值小于1，說(shuō)明Zn和Cd能夠從根部運(yùn)輸?shù)降厣喜?，而Pb則滯留在根部[42]。

5 菥蓂的生物質(zhì)能源特性

目前，隨著全球工業(yè)化進(jìn)程加快，所需消耗的能源數(shù)目十分巨大。2009年，美國(guó)消耗了 99.8 EJ 的能源，其中近40%的能源來(lái)自石油，石油也是運(yùn)輸部門的主要能源，約占總能源需求的30%。由于生物燃料的戰(zhàn)略、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和環(huán)境效益，美國(guó)政府一直在促進(jìn)更多的關(guān)于生物燃料的研究。2007年“能源獨(dú)立和安全法”（EISA）規(guī)定，至2022年，使用1.36×109 m3的可再生運(yùn)輸燃料[43]。油料作物目前已被歐美各國(guó)廣泛用作生產(chǎn)生物柴油的原料，如菜籽油、大豆油等[44]。我國(guó)人多地少，可用于傳統(tǒng)油料作物種植的耕地極為有限，食用油脂生產(chǎn)遠(yuǎn)不能滿足社會(huì)需求，效仿歐美等發(fā)達(dá)國(guó)家大力種植油菜、大豆等油料作物的方式發(fā)展生物柴油工業(yè)并不符合我國(guó)國(guó)情[3]。菥蓂作為一種新型的生物柴油植物受到了國(guó)內(nèi)外人們的廣大關(guān)注，因此研究菥蓂的生物質(zhì)能源特性具有十分重要的意義。

5.1 菥蓂種子產(chǎn)量和含油量

菥蓂種子中含有約36%的油，其中94%是不飽和脂肪酸，具有特殊的理化性質(zhì)。最豐富的不飽和脂肪酸是芥酸[13（Z）-二十二碳烯酸]，這是一種單不飽和脂肪酸，有22個(gè)碳，因其具有高十六烷值（598%）和優(yōu)良的低溫性能而被證明適合生產(chǎn)生物柴油[45]。菥蓂種子的1 hm2潛在平均產(chǎn)量為 1 500 kg，相當(dāng)于600～1 200 kg油菜籽，或大豆 450 kg，或油菜籽420～640 kg[46]。Fan等的研究表明，菥蓂可以在玉米和大豆之間輪作，1.62×108 hm2 玉米和大豆輪作的年生物燃料生產(chǎn)潛力為1.5×108 m3，而且菥蓂不會(huì)降低大豆的產(chǎn)量?？梢酝茢?，菥蓂不會(huì)引起對(duì)糧食安全或間接土地利用變化（ILUC）負(fù)面影響的任何關(guān)注[43]。通過(guò)加氫、除氧、異構(gòu)化和加氫裂化反應(yīng)，能將菥蓂油催化轉(zhuǎn)化為可再生燃料。

5.2 菥蓂油作為潤(rùn)滑劑的特性

Cermak等通過(guò)一系列研究表明菥蓂油作為潤(rùn)滑劑的特性，如將菥蓂油與常用植物油進(jìn)行脂肪酸譜、低溫、潤(rùn)滑（黏度和磨損）和氧化穩(wěn)定性的比較;對(duì)菥蓂植物油進(jìn)行原油、精制、漂白和除臭-RBD和純化（去除脂肪酸，F(xiàn)As）的比較。此外，將菥蓂油的物理性質(zhì)與商業(yè)植物油、石油和合成機(jī)油比較得出，菥蓂植物油在-21 ℃有最佳的倒品脫（PP，ASTM D 97-96），而商業(yè)側(cè)的蓖麻油的PP值為-30 ℃;菥蓂油的黏度系數(shù)比商業(yè)植物油好;添加抗氧劑（1%～3%）的菥蓂油與目前的工業(yè)石油產(chǎn)品一樣具有氧化穩(wěn)定性，氧化時(shí)間大于 200 min;4球抗磨試驗(yàn)所得菥蓂植物油的磨痕直徑（WSD，ASTM D 4172-94）對(duì)水楊酸含量為0594 mm的磨損效果最好?？偟膩?lái)說(shuō)，與商品植物油相比，菥蓂油具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)[47]。

5.3 菥蓂胚的研究

Tsogtbaatar等研究了菥蓂胚，首先用氣相色譜-質(zhì)譜（GC-MS）分析了細(xì)胞內(nèi)代謝產(chǎn)物的三大類化合物：有機(jī)酸、氨基酸和糖/糖醇;其次，采用液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜（LC-MS/MS）的多重反應(yīng)監(jiān)測(cè)方式，對(duì)這些中間產(chǎn)物進(jìn)行了定量研究;最后，分區(qū)聚類分析將細(xì)胞內(nèi)代謝物分成8個(gè)聚類，這些代謝物在時(shí)間上具有相似的積累模式。研究得出，在授粉后21 d，菥蓂胚的主要碳匯為蛋白質(zhì)、脂肪酸和細(xì)胞壁，分別占總生物量的38.5%，33.2%和27.0%。芥酸含量最高可達(dá)總脂肪酸的36%[46]。蔗糖可能被儲(chǔ)存，而不是被切割成己糖;葡萄糖和谷氨酰胺分別是碳和氮的主要來(lái)源;糖酵解、磷酸戊糖氧化途徑、三羧酸循環(huán)和卡爾文循環(huán)在發(fā)育中的菥蓂胚中都很活躍。

5.4 菥蓂種子中芥酸積累的靶基因

芥酸是不飽和脂肪酸的主要成分。Claver等研究了菥蓂種子發(fā)育過(guò)程中芥酸積累的靶基因，菥蓂籽油的生化特性表明，TAG是芥酸（22 ∶[KG-*3]1Δ13）的主要儲(chǔ)集層。TaFAE[STBX]1[STBZ]基因編碼脂肪酸拉長(zhǎng)酶，在種子發(fā)育的早期表現(xiàn)為高表達(dá)，處于轉(zhuǎn)錄水平。相反，編碼Δ12脂肪酸去飽和酶的[WTBX][STBX]TaFAD2[WTBZ][STBZ]基因或催化標(biāo)記生物合成的[STBX]TaDGAT1[WTBZ][STBZ]基因是轉(zhuǎn)錄后控制的。TaWRI[STBX]1[STBZ]是種子油生物合成的主調(diào)節(jié)因子，在種子發(fā)育的早期也表現(xiàn)出較高的表達(dá)[45]。

6 結(jié)語(yǔ)

菥蓂在我國(guó)分布廣泛，歐洲、亞洲、非洲北部都有分布。菥蓂化學(xué)成分復(fù)雜，具有廣泛的生物活性。我國(guó)對(duì)于菥蓂的研究主要集中于化學(xué)成分的分析、藥用活性的研究，也有一些研究表明，菥蓂具有重金屬富集作用，但還未應(yīng)用于重金屬土壤的修復(fù)。國(guó)外對(duì)于菥蓂的研究集中在菥蓂作為生物質(zhì)能源特性方面，用于開發(fā)可再生能源作物，但還未應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)。菥蓂的部分藥用活性已應(yīng)用于臨床治療，市場(chǎng)需求量高。但目前對(duì)于菥蓂的重金屬富集作用、生物質(zhì)能源特性還未應(yīng)用于實(shí)踐，在栽培馴化方面的研究也非常薄弱。未來(lái)對(duì)于菥蓂的研究應(yīng)集中于以下幾個(gè)方面：（1）將菥蓂作為動(dòng)物飼料進(jìn)行商業(yè)應(yīng)用，這一假設(shè)需要未來(lái)市場(chǎng)的驗(yàn)證;（2）開發(fā)更好的技術(shù)用以生物柴油的凈化，同時(shí)提高最終產(chǎn)品的質(zhì)量;（3）通過(guò)直接燃燒或快速熱解來(lái)研究菥蓂種子的能量利用，以了解生物能源對(duì)環(huán)境的影響;（4）應(yīng)集中于菥蓂的田間栽培，提高菥蓂的產(chǎn)量和種子含油量，更大地發(fā)揮菥蓂的生物學(xué)功能;（5）對(duì)菥蓂的基因序列進(jìn)行分析，將菥蓂作為重金屬富集植物的模式作物，用以開發(fā)更多的重金屬富集植物;（6）利用基因組新技術(shù)對(duì)菥蓂的快速馴化進(jìn)行研究，研究主要集中在菥蓂種子休眠性、油質(zhì)、硫代葡萄糖苷含量、開花期和成熟期、果實(shí)破裂、種子大小和含油量、菥蓂基因的同源序列等方面。因此，對(duì)菥蓂的快速馴化、栽培技術(shù)、基因序列的分析等技術(shù)的發(fā)展顯得尤為重要，對(duì)改善人們的生活質(zhì)量和建立環(huán)境友好型社會(huì)具有廣泛的意義。

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