周 正 米武娟 許元釗 宋慶洋 畢永紅

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)原產(chǎn)于北美洲, 于20世紀(jì)30年代傳入中國(guó), 現(xiàn)已成為我國(guó)淡水甲殼類養(yǎng)殖第一品種; 2017年全國(guó)總產(chǎn)值約2685億元, 比2016年增長(zhǎng)83.15%, 目前的養(yǎng)殖模式主要有稻蝦綜合種養(yǎng)、池塘主養(yǎng)、河蟹池混養(yǎng)、蓮藕田套養(yǎng)等[1]。稻蝦綜合種養(yǎng)為各地的主要養(yǎng)殖模式,可細(xì)分為稻蝦共作、稻蝦互作+共作等模式。稻蝦共作模式(以下簡(jiǎn)稱共作模式)是一種新興的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式, 將種植業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)有機(jī)結(jié)合起來(lái), 每年8—9月中稻收割前投放親蝦, 翌年4—5月份收獲成蝦, 6月插秧, 親蝦與水稻一起生長(zhǎng), 水稻收割后親蝦在水稻田進(jìn)行原位繁育, 如此循環(huán)輪替。稻田中天然餌料極為豐富, 還能提供蝦的生長(zhǎng)繁殖場(chǎng)所[2,3];而克氏原螯蝦為雜食性動(dòng)物, 高等水生植物、絲狀藻類、底棲動(dòng)物及腐殖質(zhì)等均是其食物[4,5], 共作模式使稻田資源可得到充分利用。除了共作模式,池塘單養(yǎng)克氏原螯蝦(以下簡(jiǎn)稱精養(yǎng)模式)也是一種重要的養(yǎng)殖模式, 精養(yǎng)模式是指將池塘改造后進(jìn)行克氏原螯蝦養(yǎng)殖, 這種模式中物種單一、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單, 以大量餌料投喂獲得克氏原螯蝦的高產(chǎn)。精養(yǎng)模式一般畝產(chǎn)量為150—200 kg, 而共作模式相對(duì)較少, 為100—150 kg[1]。

盡管目前對(duì)克氏原螯蝦養(yǎng)殖方面的研究很多,但關(guān)于其食性的專門(mén)研究卻報(bào)道不多, 有文章通過(guò)胃含物分析對(duì)克氏原螯蝦的食性進(jìn)行了研究[4,5,7],也有通過(guò)穩(wěn)定同位素方法對(duì)克氏原螯蝦在稻田系統(tǒng)中的自然資源及投喂餌料利用情況進(jìn)行了分析[5],暫無(wú)對(duì)兩種養(yǎng)殖模式下克氏原螯蝦食源情況的比較研究。本文通過(guò)穩(wěn)定同位素技術(shù), 比較共作模式和精養(yǎng)模式兩種養(yǎng)殖模式下食物網(wǎng)結(jié)構(gòu), 并對(duì)兩種模式蝦克氏原螯蝦對(duì)主要食源的利用情況進(jìn)行計(jì)算, 確認(rèn)了兩種模式下食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、物質(zhì)傳遞損耗情況以及克氏原螯蝦的食性差異, 為稻田物質(zhì)能量的高效利用以及探索綠色健康的克氏原螯蝦養(yǎng)殖模式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 地點(diǎn)與時(shí)間

所有樣品于2018年3月、4月和5月在江漢平原的養(yǎng)殖水體采集, 該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤(rùn)氣候。精養(yǎng)模式樣品采集地S1在湖北省洪湖市赤林口村(29°57′1.22″N, 113°34′34″E), 共作模式樣品采集位S2在湖北省潛江市瞄新村(30°15′10.40″N,112°46′44″E)。兩地相距不足100 km, 日照、溫度、土壤、水環(huán)境等環(huán)境條件一致; 當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)種植水平和工藝不存在區(qū)域差異。兩種養(yǎng)殖模式的單池養(yǎng)殖水體面積均為0.13 hm2, 在2月25日—3月1日之間投放蝦苗, 精養(yǎng)模式下克氏原螯蝦的放養(yǎng)密度(0.9—1.2)×105尾/hm2, 共作模式為5×104尾/hm2左右。每種模式選擇兩個(gè)養(yǎng)殖水體, 每個(gè)水體設(shè)置三處采樣位點(diǎn), 采集水體的POM、寡毛類、浮游動(dòng)物等樣品。其中精養(yǎng)模式養(yǎng)殖水體深約1.5 m, 投喂人工顆粒飼料為主, 日投餌量約為蝦現(xiàn)存總重量的1%—4%, 投喂時(shí)全池均勻潑灑; 共作模式養(yǎng)殖池的中間是稻田部分, 水深約0.5 m, 四面環(huán)溝是克氏原螯蝦的主要養(yǎng)殖水域, 環(huán)溝水深約1.5 m, 水稻的種植密度為1.8×105株/hm2, 除了稻田中的自然資源外, 輔助投喂人工顆粒飼料, 日投餌量為存蝦總重量的1%—2%。

1.2 樣品采集與處理

采集到的樣品有： 克氏原螯蝦、浮游動(dòng)物、寡毛類底棲動(dòng)物(以下簡(jiǎn)稱寡毛類)、懸浮有機(jī)顆粒物(POM)、沉積顆粒有機(jī)物(SOM)、水生植物(金魚(yú)藻Ceratophyllum demersum、伊樂(lè)藻Elodeanuttallii等)、濕生植物(水竹葉Murdannia triquetra)等。克氏原螯蝦、POM、浮游動(dòng)物、寡毛類樣品均是在5月份采集, 但因?yàn)楫?dāng)溫度升高后不一定能夠采集到水綿、水生植物等樣品, 所以部分樣品在3—4月采集。

具體采樣方法如下： 克氏原螯蝦通過(guò)設(shè)置地籠捕獲, 每種模式采集20只, 記錄體長(zhǎng)、體重, 體長(zhǎng)是指眼柄基部至尾節(jié)末端的直線長(zhǎng)度, 體重是指用濾紙吸去體表水分之后的濕重, 記錄后取腹部肌肉,烘干待測(cè); 浮游動(dòng)物樣品采用浮游生物網(wǎng)進(jìn)行拖拽, 所得浮游生物用150 μm篩網(wǎng)過(guò)濾, 再用蒸餾水清養(yǎng)3h后, 過(guò)濾至450℃預(yù)燒2h的GF/C濾膜上; 寡毛類采用60目的抄網(wǎng)篩底泥后轉(zhuǎn)移至60目的篩網(wǎng), 用清水沖洗并挑選寡毛類, 放入清水中清養(yǎng)3h后, 過(guò)濾至預(yù)燒的GF/C濾膜上; POM是取500 mL水樣, 過(guò)濾至預(yù)燒的GF/C濾膜上, 經(jīng)過(guò)1 mol/L鹽酸酸化處理, 再用蒸餾水沖洗去除鹽酸; SOM是通過(guò)采集底泥后, 緩慢放入蒸餾水中, 待其沉入底部后, 輕輕攪動(dòng)上層水, 這時(shí)會(huì)有部分顆粒物懸浮, 收集上層水,過(guò)濾至預(yù)燒的GF/C濾膜, 經(jīng)1 mol/L鹽酸酸化處理,再用蒸餾水沖洗去除鹽酸; 水生植物、水綿、濕生植物等樣品, 經(jīng)過(guò)徒手采集, 用蒸餾水沖去表面雜物; 福壽螺、中華圓田螺等樣品采集后, 清養(yǎng)24h,去殼取其肌肉組織。以上所有樣品在采集、初步處理后通過(guò)車載冰箱(-20℃)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理,之后60℃恒溫烘干至恒重(24—36h), 放入干燥器保存等待穩(wěn)定同位素分析。

1.3 穩(wěn)定同位素分析

采用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(Isotope Ratio Mass Spectrometer, Delta V Advantage)進(jìn)行樣品的穩(wěn)定性同位素δ13C和δ15N測(cè)定。樣品烘干碾磨至粉末狀后,采用錫杯(Tin capsules for solid, TLS24005300)包被樣品進(jìn)行上樣, 其中動(dòng)物樣品每份稱取300—500 μg,POM、DOM樣品每份稱取1000 μg左右, 植物樣品稱取700 μg左右。C、N穩(wěn)定同位素的參考標(biāo)準(zhǔn)分別為： 美國(guó)擬箭石(PDB)、空氣中的氮?dú)?N2)。因在自然條件中, 穩(wěn)定同位素13C和15N含量很低, 所以其測(cè)定結(jié)果以δ13C和δ15N形式表示, 計(jì)算公式如下：

其中X為13C或15N,Rsample為樣本的同位素比值,Rstandard為參考標(biāo)準(zhǔn)樣品的同位素比值。每測(cè)28個(gè)樣品之后再測(cè)兩個(gè)已知穩(wěn)定同位素值的標(biāo)樣, 通過(guò)測(cè)量的標(biāo)樣的值來(lái)測(cè)試儀器的精準(zhǔn)性, 兩個(gè)標(biāo)樣型號(hào)分別為USGS40和USGS41。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

通過(guò)Excel對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理, 計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差等; 使用OriginPro2017、R3.5.1進(jìn)行作圖。

食物鏈長(zhǎng)度計(jì)算方法如下： 食物鏈長(zhǎng)度=(最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的δ15N-基準(zhǔn)生物的δ15N)/3.4‰+a, 此處的3.4‰即為富集系數(shù), a是在計(jì)算該生態(tài)系統(tǒng)消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)級(jí)時(shí)設(shè)的基線生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。為了避免誤差出現(xiàn), 此處的營(yíng)養(yǎng)級(jí)計(jì)算不采用POM作為基線計(jì)算, 而采用食性更為穩(wěn)定、國(guó)內(nèi)外更為普遍應(yīng)用的螺類作為基線, 因?yàn)楦勐轂槌跫?jí)消費(fèi)者, 將其營(yíng)養(yǎng)級(jí)定為2[6,8]。

通過(guò)基于R語(yǔ)言的穩(wěn)定同位素混合模型(SIAR)對(duì)同位素?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行食源分析[9], 分餾系數(shù)采用文獻(xiàn)中甲殼類的分餾系數(shù), C13為1.3‰, N15為3.9‰[10]。將δ13C、δ15N及其營(yíng)養(yǎng)富集因子數(shù)據(jù)輸入R語(yǔ)言的SIAR程序包, 擬合得出各食源對(duì)克氏原螯蝦的貢獻(xiàn)率。通過(guò)基于R程序的貝葉斯算法(SIBER)對(duì)同位素?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算, 并將這些結(jié)果轉(zhuǎn)換成一些指標(biāo), 使其能夠反映生物生態(tài)位情況和群落特征[11,12]。選擇兩種模式中均存在的五種消費(fèi)者(克氏原螯蝦、浮游動(dòng)物、寡毛類、福壽螺Pomacea canaliculata、中華圓田螺Cipangopaludina cahayensis)進(jìn)行生物群落特征參數(shù)計(jì)算, 群落特征共6種指標(biāo), 分別為： 氮值范圍NR(δ15N range)、碳值范圍CR (δ13C range)、總面積TA (Total area)、平均離心距離CD(Mean distance to centroid)、平均最鄰近距離NND(Mean nearest neighbor distance)、最鄰近距離標(biāo)準(zhǔn)差SDNND(Standard deviation of nearest neighbor distance)。所有計(jì)算基于δ13C-δ15N雙坐標(biāo)圖, 其中CR和NR通過(guò)該水域中13C、15N富集程度最高的消費(fèi)者的δ13C值和δ15N值減去富集程度最低的消費(fèi)者的δ13C值和δ15N值得到, 可分別反映碳源范圍和營(yíng)養(yǎng)長(zhǎng)度; TA是δ13C-δ15N值雙坐標(biāo)圖中各水域消費(fèi)者圍成凸多邊形面積, 可反應(yīng)生物對(duì)生態(tài)空間的利用情況; CD是同一水域中各消費(fèi)者距其中心點(diǎn)(即該處水域消費(fèi)者的δ13C、δ15N平均值)距離的平均值; MNND通過(guò)計(jì)算每種消費(fèi)者和距離其最近的消費(fèi)者距離的平均值得到, 可反應(yīng)物種聚集密度情況; SDNND通過(guò)計(jì)算每種消費(fèi)者和距離其最近的消費(fèi)者距離的標(biāo)準(zhǔn)差得到, 可反應(yīng)物種聚集均勻度情況[12]。在計(jì)算得到的六個(gè)生物群落指標(biāo)中, 前四個(gè)指標(biāo)(NR、CR、TA、CD)反映物種空間范圍, 代表群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)多樣性, 后兩個(gè)指標(biāo)(NND、SDNND)反映物種相對(duì)位置, 代表營(yíng)養(yǎng)冗余[11]。除了群落指標(biāo)之外, 另外對(duì)這五種消費(fèi)者的生態(tài)空間利用情況分別進(jìn)行計(jì)算, 考慮到TA可能因個(gè)別數(shù)據(jù)產(chǎn)生較大偏差, 使用貝葉斯標(biāo)準(zhǔn)橢圓面積(SEA)可以減少樣本誤差, 對(duì)標(biāo)準(zhǔn)橢圓校正后的面積為SEAC, 三者均可反應(yīng)物種的生態(tài)空間利用情況[13]。

通過(guò)SPSS軟件進(jìn)行克氏原螯蝦體長(zhǎng)、體重與δ13C、δ15N的相關(guān)性分析, 如果存在顯著相關(guān)性, 則進(jìn)一步對(duì)兩者進(jìn)行線性回歸分析。

2 結(jié)果

2.1 碳、氮穩(wěn)定同位素值與營(yíng)養(yǎng)級(jí)

由表1可知, 精養(yǎng)模式中水生植物、濕生植物、POM等基礎(chǔ)食源的δ13C值介于-29.42‰—-13.01‰,δ15N值介于-6.31‰—2.72‰, 消費(fèi)者的δ13C值介于-31.76‰— -26.38‰,δ15N值介于2.33‰—8.05‰; 輪作模式中基礎(chǔ)食源的δ13C值介于-32.97‰— -12.5‰,δ15N值介于-5.16‰—0.88‰,消費(fèi)者的δ13C值介于-34.22‰— -25.34‰,δ15N值介于2.72‰—5.97‰。

計(jì)算各消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)級(jí)的富集系數(shù)采用在淡水生態(tài)系統(tǒng)中普遍應(yīng)用的數(shù)值3.4‰, 采用福壽螺作為評(píng)價(jià)其他消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)級(jí)的基準(zhǔn)線。經(jīng)計(jì)算得到在精養(yǎng)模式的生態(tài)系統(tǒng)中各消費(fèi)者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為：克氏原螯蝦2.34、浮游動(dòng)物1.87、澤蛙3.46、蝌蚪2.90、麥穗魚(yú)2.65、寡毛類1.77、中華圓田螺1.87、福壽螺2.00。在精養(yǎng)模式系統(tǒng)食物網(wǎng)中,蛙、蝌蚪處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí), 克氏原螯蝦、麥穗魚(yú)處于中間營(yíng)養(yǎng)級(jí), 寡毛類和浮游動(dòng)物處于較低營(yíng)養(yǎng)級(jí);在共作模式的生態(tài)系統(tǒng)中各消費(fèi)者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為： 克氏原螯蝦1.79、浮游動(dòng)物1.44、寡毛類1.49、沼蝦1.45、泥鰍2.39、中華圓田螺1.47、福壽螺2.00。在共作模式系統(tǒng)食物網(wǎng)中, 泥鰍處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí), 克氏原螯蝦、福壽螺處于中間營(yíng)養(yǎng)級(jí),寡毛類、沼蝦、浮游動(dòng)物等處于較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)。

生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長(zhǎng)度取決于該系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高的消費(fèi)者。經(jīng)計(jì)算得到精養(yǎng)模式生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長(zhǎng)度為3.46, 共作模式生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈長(zhǎng)度為2.39。

2.2 食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)

選擇兩種模式中共同存在的五種類群(蝦、浮游動(dòng)物、寡毛類、福壽螺、中華圓田螺)進(jìn)行生物群落指標(biāo)計(jì)算(圖1)。在計(jì)算得到的六個(gè)生物群落指標(biāo)中(表2), 兩種模式的NR差別不大, 說(shuō)明兩生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)長(zhǎng)度相似; 共作模式的CR大于精養(yǎng)模式, 說(shuō)明其生態(tài)位多樣化程度更高; 共作模式的CD大于精養(yǎng)模式, 說(shuō)明其平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)多樣性較低;共作模式的MNND和SDNND均大于精養(yǎng)模式, 說(shuō)明其營(yíng)養(yǎng)冗余程度更低。

由表3和圖2可知, 克氏原螯蝦的TA、SEA、SEAC接近, 說(shuō)明兩種模式下克氏原螯蝦的生態(tài)空間利用率差別不大; 寡毛類、中華圓田螺在精養(yǎng)模式中的TA、SEA、SEAC大于共作模式, 說(shuō)明寡毛類、中華圓田螺在精養(yǎng)模式中的生態(tài)空間利用率大于共作模式; 浮游動(dòng)物和福壽螺在精養(yǎng)模式中的TA、SEA、SEAC小于共作模式, 說(shuō)明浮游動(dòng)物和福壽螺在精養(yǎng)模式中的生態(tài)空間利用率小于共作模式。將幾種生物的生態(tài)空間利用率進(jìn)行對(duì)比, 蝦和寡毛類對(duì)生態(tài)空間利用率較大, 其他生物的生態(tài)空間利用率較小。另外由圖3可以看出5種消費(fèi)者的生態(tài)空間重疊不明顯。

2.3 克氏原螯蝦食性分析

由表4可知, 精養(yǎng)模式和共作模式中,δ13C值和體長(zhǎng)體重均無(wú)相關(guān)性(P＞0.05), 但δ15N值和體長(zhǎng)體重均有相關(guān)性(P＜0.05), 克氏原螯蝦的體長(zhǎng)、體重均和其δ15N存在線性關(guān)系, 體內(nèi)的15N富集程度隨體長(zhǎng)、體重增加而逐漸增大(圖4)。

在兩種養(yǎng)殖模式下克氏原螯蝦各餌料貢獻(xiàn)率是通過(guò)SIAR(Stable isotope analysis in R)軟件包在R軟件上計(jì)算得出。從SIAR計(jì)算結(jié)果可知, 各種餌料在精養(yǎng)系統(tǒng)中的平均貢獻(xiàn)率為： 水綿為3.94%、寡毛類為14.03%、浮游動(dòng)物為30.49%、飼料為16.76%、POM為13.67%、濕生植物為2.03%、SOM為12.08%、水生植物為7.00%; 在共作模式中為： 水綿為11.17%、寡毛類為12.07%、浮游動(dòng)物為12.16%、稻稈為10.75%、POM為7.61%、濕生植物為10.86%、SOM為11.32%、水生植物為12.31%、飼料為11.72%(圖5)。

3 討論

3.1 碳、氮穩(wěn)定同位素值及營(yíng)養(yǎng)級(jí)

在兩種模式生態(tài)系統(tǒng)中, POM、SOM、水綿等基礎(chǔ)食源的δ15N值均較小, 其中兩系統(tǒng)POM、水綿的δ15N出現(xiàn)了負(fù)值, 可能是試驗(yàn)田或附近施用化學(xué)肥料導(dǎo)致, 化肥中的δ15N值一般較低, 會(huì)影響這些基礎(chǔ)食源的δ15N值[14]。在精養(yǎng)模式中, 兩種水生植物(金魚(yú)藻和伊樂(lè)藻)的δ13C和δ15N值相差不大, 在共作模式中也類似, 光合作用方式和所處環(huán)境的類似性決定了其δ13C和δ15N接近[15,16], 另外兩者在生理生態(tài)上都不存在太大差異, 且對(duì)于克氏原螯蝦的適口性也相似, 所以我們?cè)谥蟮氖吃捶治鲋? 將同一生態(tài)系統(tǒng)中的不同水生植物合并為一個(gè)食源計(jì)算。兩系統(tǒng)的水竹葉雖然所處環(huán)境不同, 但δ13C接近, 這是因?yàn)橹参锏姆€(wěn)定同位素值雖然受到環(huán)境影響, 但更大程度上是由其光合作用方式?jīng)Q定的, 兩系統(tǒng)的水竹葉均為C4植物, 故其δ13C接近, 同理, 兩系統(tǒng)的水生植物δ13C也較為接近[15,16]。δ13C反應(yīng)消費(fèi)者的食源[17], 在精養(yǎng)模式生態(tài)系統(tǒng)中,消費(fèi)者的δ13C值范圍為-31.74‰(浮游動(dòng)物)—-25.68‰(澤蛙), 相差6.06‰; 共作模式生態(tài)系統(tǒng)中,消費(fèi)者的δ13C值范圍為-34.22‰(浮游動(dòng)物)—-25.34‰(克氏原螯蝦), 相差8.88‰。共作模式消費(fèi)者的δ13C范圍大于精養(yǎng)模式的, 說(shuō)明共作模式生態(tài)系統(tǒng)的碳源范圍更廣, 這符合共作模式生態(tài)系統(tǒng)較為復(fù)雜, 具有更豐富生物多樣性的特征[18—22]。

計(jì)算消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)級(jí)時(shí)所采用的富集系數(shù)一般為3.4‰[7], 國(guó)內(nèi)外常將螺類作為基線進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)級(jí)計(jì)算[6], 本研究的兩系統(tǒng)中福壽螺較為常見(jiàn), 生物量也遠(yuǎn)大于中華圓田螺, 所以將福壽螺作為初級(jí)消費(fèi)者,并將其營(yíng)養(yǎng)級(jí)定為2[8]。經(jīng)計(jì)算得到, 在精養(yǎng)模式生態(tài)系統(tǒng)中各消費(fèi)者的相對(duì)營(yíng)養(yǎng)位置關(guān)系為： 澤蛙占據(jù)最高營(yíng)養(yǎng)級(jí), 克氏原螯蝦、麥穗魚(yú)處于中間營(yíng)養(yǎng)級(jí), 寡毛類和浮游動(dòng)物處于較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)。澤蛙占據(jù)最高的營(yíng)養(yǎng)級(jí), 與其以動(dòng)物性食物為主有關(guān)[23]; 克氏原螯蝦和麥穗魚(yú)都為雜食性消費(fèi)者[7,24], 兩者營(yíng)養(yǎng)級(jí)處于中間; 而寡毛類和浮游動(dòng)物的食性分別為沉積食性、濾食性[18,19], 兩者處于營(yíng)養(yǎng)級(jí)底層。在共作模式的生態(tài)系統(tǒng)中各消費(fèi)者的相對(duì)營(yíng)養(yǎng)位置關(guān)系為： 泥鰍占據(jù)最高營(yíng)養(yǎng)級(jí), 克氏原螯蝦、福壽螺因其雜食性處于中間營(yíng)養(yǎng)級(jí), 寡毛類、沼蝦、浮游動(dòng)物則處于較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)。

表1 兩種養(yǎng)殖模式不同物種的碳氮穩(wěn)定同位素值及營(yíng)養(yǎng)級(jí)Tab. 1 Value of δ13C and δ15N for different species in two aquaculture systems

圖1 兩種養(yǎng)殖模式的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)(a. 精養(yǎng)模式; b. 共作模式)Fig. 1 The food web of two systems (a. crayfish-only system;b. IRCSF system)

表2 兩種模式的穩(wěn)定同位素生物群落指標(biāo)Tab. 2 The Layman’s community-wide metrics in two systems

表3 兩種模式下各生物的生態(tài)空間利用情況Tab. 3 Isotope niches/resource use areas of consumers in two systems

兩種模式相對(duì)比, 在精養(yǎng)模式下克氏原螯蝦的營(yíng)養(yǎng)級(jí)(2.34)高于共作模式(1.79), 可能與精養(yǎng)模式下克氏原螯蝦對(duì)于動(dòng)物性餌料攝取更多有關(guān)(圖5)。根據(jù)食物鏈長(zhǎng)度的能量假說(shuō)(Energetic hypothesis),食物鏈越長(zhǎng), 能量在食物鏈的傳遞過(guò)程中損耗就越多, 也就是說(shuō)對(duì)于主要目的是產(chǎn)出克氏原螯蝦成蝦的養(yǎng)殖系統(tǒng)來(lái)說(shuō), 精養(yǎng)模式中能量從基礎(chǔ)食源傳遞至克氏原螯蝦的食物鏈傳遞損耗更高。但是根據(jù)統(tǒng)計(jì), 精養(yǎng)模式一般畝產(chǎn)克氏原螯蝦在150—200 kg,而共作模式為100—150 kg[1], 造成這種結(jié)果的原因可能是精養(yǎng)模式中飼料的添加導(dǎo)致其生態(tài)系統(tǒng)中的基礎(chǔ)食源對(duì)于克氏原螯蝦足夠充足, 雖然在能量傳遞過(guò)程中的損耗大于共作模式, 但是畝產(chǎn)量高于共作模式。

3.2 食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)空間利用情況

圖2 兩種養(yǎng)殖模式中蝦類的貝葉斯標(biāo)準(zhǔn)橢圓Fig. 2 Standard ellipse area (SEA) of crayfishes in two different systems

圖3 兩種養(yǎng)殖模式中消費(fèi)者的貝葉斯標(biāo)準(zhǔn)橢圓Fig. 3 Standard ellipse area of consumers in two systems

表4 克氏原螯蝦穩(wěn)定同位素值和體長(zhǎng)體重的Pearson相關(guān)性系數(shù)Tab. 4 Pearson’s correlation coefficient between stable isotope and body length/weight of P. clarkia

兩種模式的穩(wěn)定同位素生物群落指標(biāo)中(表2),NR值可以反映食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)多樣性的垂直結(jié)構(gòu),兩種模式的NR差別不大, 說(shuō)明兩生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)長(zhǎng)度相似; CR值反映了食物網(wǎng)中初始食源的多樣性特征, 共作模式的CR大于精養(yǎng)模式, 說(shuō)明共作模式中各消費(fèi)者的初始食源范圍更廣[20]; TA和CD分別反映了食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)多樣性的總程度和平均程度, 共作模式的TA和CD均大于精養(yǎng)模式, 表明其食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的多樣性總程度和均勻程度均大于精養(yǎng)模式; MNND和SDNND反映了生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)冗余程度, 這兩個(gè)值越小, 生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)冗余程度越高, 共作模式的MNND和SDNND均大于精養(yǎng)模式, 說(shuō)明與精養(yǎng)模式相比, 共作模式生物群落中不同物種的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位寬幅較大, 營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)多樣性較高, 群落的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位范圍較寬, 生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)冗余程度較低[12,21]。這可能是因?yàn)楣沧髂Ｊ椒N植了水稻, 導(dǎo)致其物種的周圍生態(tài)環(huán)境相對(duì)于精養(yǎng)模式更為復(fù)雜, 增加了消費(fèi)者的食物來(lái)源途徑,從而擁有更高的CR值, 另外基于不同物種間的相互作用, 具有更豐富的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)多樣性[20,22], 因此其反應(yīng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)情況的TA和CD值也較高; 精養(yǎng)模式的營(yíng)養(yǎng)冗余程度較高, 可能是因?yàn)槠渖鷳B(tài)系統(tǒng)中含有較多的人工飼料, 導(dǎo)致不同消費(fèi)者的基礎(chǔ)食物來(lái)源較為集中, 人工飼料通過(guò)不同的途徑進(jìn)入不同的消費(fèi)者中, 從而導(dǎo)致不同消費(fèi)者的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊明顯, 其生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)冗余程度也較高, 具體反映在較高的MNND和SDNND值上[12]。就食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)而言, 共作模式具有較廣基礎(chǔ)食源(CR),更為豐富的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)多樣性(TA、CD), 較低的營(yíng)養(yǎng)冗余(NND、SDNND), 其消費(fèi)者具有更多的基礎(chǔ)食源和生態(tài)空間可以選擇, 所以不同物種間的競(jìng)爭(zhēng)程度相對(duì)于精養(yǎng)模式來(lái)說(shuō)更小。

圖4 精養(yǎng)模式(三角形)、共作模式(圓形)克氏原螯蝦δ15N值和體長(zhǎng)(a)/體重(b)關(guān)系Fig. 4 Relationships of δ15N values to body length (a)/weight (b)of P. clarkia in crayfish-only systems (triangle) and IRCSF system(circle)

在反應(yīng)生態(tài)空間利用率的指標(biāo)中(表3), 兩種模式下克氏原螯蝦的TA、SEA、SEAC差別都很小, 說(shuō)明兩種模式下其生態(tài)空間利用率十分接近。雖然共作模式中食物網(wǎng)的食源多樣性高于精養(yǎng)模式, 但是僅克氏原螯蝦來(lái)說(shuō), 其在兩種不同模式中對(duì)于生態(tài)空間的利用率差別很小。造成這種現(xiàn)象的原因可能是克氏原螯蝦屬雜食性動(dòng)物, 兩種養(yǎng)殖模式提供的基礎(chǔ)食源都足夠充足, 生長(zhǎng)環(huán)境也相對(duì)適宜。在這種情況下, 克氏原螯蝦會(huì)優(yōu)先選擇適合自己的餌料和生存空間, 所以造成了雖然共作模式中食物網(wǎng)的食源多樣性、食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)多樣性都高于精養(yǎng)模式, 但兩者克氏原螯蝦的生態(tài)空間利用率相差不大的現(xiàn)象。

將同種模式下不同生物的生態(tài)空間利用率進(jìn)行對(duì)比, 可以發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦的生態(tài)空間利用率相對(duì)較大, 可能是因?yàn)榭耸显r的雜食性較為明顯,其能夠利用的食源相比其他消費(fèi)者更為廣泛; 浮游動(dòng)物、福壽螺等的生態(tài)空間利用率相對(duì)較小, 這和它們食性較為單一的特性相符合。

3.3 克氏原螯蝦食性分析

圖5 利用SIAR分析的兩種養(yǎng)殖模式下克氏原螯蝦食物貢獻(xiàn)率Fig. 5 Food contribution to P. clarkia analyzed by the SIAR mixing system

對(duì)兩種養(yǎng)殖模式中克氏原螯蝦的體長(zhǎng)、體重與穩(wěn)定同位素值進(jìn)行相關(guān)性分析結(jié)果顯示： 在兩種養(yǎng)殖模式中, 克氏原螯蝦的體長(zhǎng)、體重均和其δ15N值存在線性關(guān)系, 其體內(nèi)的15N富集程度隨體長(zhǎng)、體重增加而逐漸增大, 而δ13C值和體長(zhǎng)、體重均無(wú)顯著相關(guān)性(表4)。δ13C值和體長(zhǎng)、體重并無(wú)顯著相關(guān)性說(shuō)明克氏原螯蝦在生長(zhǎng)的過(guò)程中食源范圍并沒(méi)有發(fā)生太大的改變, 而δ15N隨著體長(zhǎng)體重增大而增大說(shuō)明隨著克氏原螯蝦的成長(zhǎng), 其在生態(tài)系統(tǒng)中的相對(duì)營(yíng)養(yǎng)位置提高[24]。類似的現(xiàn)象在其他的甲殼類水生動(dòng)物中也較為常見(jiàn), 如日本沼蝦(Macrobrachium nipponense), 幼蝦主要攝食輪蟲(chóng)和原生動(dòng)物, 而成蝦偏向水生昆蟲(chóng)和寡毛類等大型動(dòng)物; 口蝦蛄(Oratosquilla oratoria)也出現(xiàn)了δ15N與其個(gè)體體重存在極顯著的正相關(guān), 個(gè)體大小對(duì)口蝦蛄δ15N有影響的現(xiàn)象[25]。

根據(jù)其他人對(duì)于克氏原螯蝦的食性研究[5,7,26],結(jié)合兩種養(yǎng)殖模式生態(tài)系統(tǒng)中食源的易獲取程度,我們挑選了克氏原螯蝦的主要餌料(圖5), 克氏原螯蝦的δ13C值在這幾種餌料的之間, 而且克氏原螯蝦的δ15N均高于它們, 因此可以判斷克氏原螯蝦的食物組成主要來(lái)源于這幾種餌料。通過(guò)SIAR對(duì)兩種養(yǎng)殖模式生態(tài)系統(tǒng)中克氏原螯蝦的食性進(jìn)行計(jì)算, 結(jié)果顯示： 在精養(yǎng)模式中, 克氏原螯蝦偏向于攝食浮游動(dòng)物, 其次是寡毛類和顆粒性餌料(SOM、POM), 對(duì)植物性餌料(水綿、濕生植物、水生植物)的攝食較少; 在共作模式中, 各食源對(duì)克氏原螯蝦的貢獻(xiàn)率較為接近, 克氏原螯蝦也存在對(duì)動(dòng)物性餌料(寡毛類、浮游動(dòng)物)的偏好, 但是其對(duì)植物性餌料(水綿、濕生植物、水生植物)的攝食高于共作模式, 另外對(duì)顆粒性餌料(POM)攝食較少(圖5)。

兩種模式中的克氏原螯蝦都偏向于攝食動(dòng)物性餌料, 這和Correia等[26]和Oliveira等[27]的研究結(jié)果相似, 在本研究中, 兩種模式下克氏原螯蝦對(duì)水生植物類的攝食都較少, 這與李浪平等[4]的研究結(jié)果不同, 可能是因?yàn)槔罾似降萚4]采取的是胃含物分析法, 胃含物分析只能反映生物近期的攝食情況,且會(huì)高估不易消化的食物的貢獻(xiàn)率[6], 而水生植物相對(duì)于其他餌料更不易消化, 因此導(dǎo)致其研究結(jié)果中水生植物的食源貢獻(xiàn)率比本研究更高。雖然兩種模式中克氏原螯蝦都偏向于攝食動(dòng)物性餌料, 但是精養(yǎng)模式中浮游動(dòng)物在克氏原螯蝦的食源貢獻(xiàn)率具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(30.4%), 而共作模式中并不明顯,各食源的貢獻(xiàn)率較為平均, 且對(duì)飼料的利用率較精養(yǎng)模式更低。

兩種養(yǎng)殖模式相對(duì)比, 在共作模式中克氏原螯蝦, 對(duì)濕生植物[28]、水綿這種植物性餌料的利用率明顯高于精養(yǎng)模式, Alcorlo等[29]研究表明克氏原螯蝦的食性情況和食物易得性有很大關(guān)系, 水稻種植提供了更為多樣的天然食物, 增加了系統(tǒng)的復(fù)雜程度[7,28], 克氏原螯蝦更容易獲取不同類型的餌料食物, 故共作模式中克氏原螯蝦的食性較精養(yǎng)模式更為均勻。除了食性較為均勻, 共作模式中克氏原螯蝦對(duì)于綠色植物的利用率高于精養(yǎng)模式, Mcclain等[30]研究表明綠色植物可以作為克氏原螯蝦的類胡蘿卜素和植物甾醇的來(lái)源, 而且蝦類可以將獲得的類胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為蝦青素[31,32], 蝦青素對(duì)蝦類的健康養(yǎng)殖有益, 所以共作模式中克氏原螯蝦的食性情況可能更利于其健康生長(zhǎng)、繁殖。

4 結(jié)論

在兩種模式下克氏原螯蝦的生態(tài)空間利用率接近, 但是共作模式中生物群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)多樣性較高, 群落的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位范圍較寬, 食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)冗余程度較低, 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較高; 克氏原螯蝦的δ15N值隨著體長(zhǎng)、體重增加而增加, 其營(yíng)養(yǎng)級(jí)隨著體型的增大而增高; 兩種模式相比, 共作模式中克氏原螯蝦的各食源貢獻(xiàn)率較精養(yǎng)模式更為均勻,植物性餌料貢獻(xiàn)率較精養(yǎng)模式更高。

致謝：

感謝中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所分析測(cè)試中心的左艷霞老師在儀器使用方面提供的便利!