白金峰，馬小龍，寇旭丹，白士超，谷建華，王亞娟，王長有，張 宏，趙繼新，田增榮，朱建峰，陳春環(huán)，吉萬全，劉新倫

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制陜西科學(xué)觀測實驗站，陜西楊凌 712100；2.陜西省留壩縣種子管理站,陜西留壩 724100)

麥長管蚜(SitobionavenaeF.)是我國北方麥區(qū)和黃淮麥區(qū)及世界其他糧食種植區(qū)小麥蚜蟲的優(yōu)勢種群[1-2]，其以韌皮部汁液[3]為食、分泌蜜露[4]、傳播植物病毒[5]等方式危害小麥，嚴(yán)重影響小麥的產(chǎn)量和面粉的品質(zhì)[6]?；瘜W(xué)農(nóng)藥是控制小麥生產(chǎn)中蚜蟲增長的必要手段，但頻繁使用化學(xué)農(nóng)藥會對環(huán)境和人體健康造成不良影響，且蚜蟲對殺蟲劑會產(chǎn)生耐藥性[7]。蚜蟲的生命周期短，繁殖力強，其生物學(xué)參數(shù)受不同抗性小麥品種(系)的影響[8]。因此，搜集和鑒定優(yōu)異的抗蚜基因資源是進行小麥抗蚜育種的基礎(chǔ)。

我國小麥抗麥蚜種質(zhì)資源的篩選與鑒定始于20世紀(jì)80年代。鄭王義等[9]于1984-1987年鑒定了黃淮北片冬麥區(qū)946個品種(系)，篩選出臨遠(yuǎn)207、衛(wèi)東八號等抗蚜品種(系)。屈會選等[10]1999-2002年對國內(nèi)外468個小麥品種(系)進行了麥長管蚜抗性鑒定，篩選出MY295等11個高抗材料和63個中抗材料。王美芳等[11]對84個北方冬麥區(qū)和黃淮冬麥區(qū)的優(yōu)良品種(系)進行了麥蚜抗性鑒定，篩選出陜229、濟南17等11個中抗荻草谷網(wǎng)蚜(也稱麥長管蚜)的材料。師桂英等[12]鑒定了521份春小麥種質(zhì)的麥長管蚜抗性，篩選出C272等3份高抗種質(zhì)和9份抗性種質(zhì)，同時還發(fā)現(xiàn)室內(nèi)穗部人工接種與田間自然感蚜鑒定結(jié)果基本一致。劉新倫等[13]鑒定了94個國內(nèi)外小麥品種(系)對麥長管蚜的抗性，篩選出2個苗期和成株期均高抗麥長管蚜的材料，即C273和蘭麥(陜西柞水)。

由于氣溫、日照、降水和濕度等是田間影響蚜蟲種群發(fā)展的關(guān)鍵氣象因素[14]，風(fēng)雨更是麥長管蚜種群消長的關(guān)鍵制約因子[15]，因而用大田自然感蚜的方法進行麥長管蚜抗性鑒定往往需要2～3年，才能獲得可靠的試驗數(shù)據(jù)。劉新倫等[13]和段燦星等[16]研究表明，對小麥種質(zhì)進行麥長管蚜溫室苗期人工接種和大田成株期自然感蚜的抗性鑒定結(jié)果基本一致。雖然麥長管蚜在小麥灌漿期的危害相比苗期對產(chǎn)量的影響更大，但是大田成株期麥長管蚜抗性鑒定費時費力，且受環(huán)境影響較大，而室內(nèi)對光照、溫度和濕度控制相當(dāng)嚴(yán)格，結(jié)果精準(zhǔn)且可重復(fù)性強。本研究在溫室條件下，對680個小麥品種(系)通過苗期人工接種麥長管蚜進行抗性鑒定，同時對不同來源的抗蚜材料進行遺傳分析，以期為抗蚜育種的親本選配和利用提供理論依據(jù)和遺傳基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

680份小麥品種(系)由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供，分別來自黃淮冬麥區(qū)(215份，占 25.00%)、北部冬麥區(qū)(250份，占29.07%)、西南冬麥區(qū)(147份，占17.09%)、長江中下游麥區(qū)(56份，占6.51%)和西北春麥區(qū)(12份，占1.40%)，以高感麥長管蚜的小麥品種矮抗58為對照。

1.2 供試蟲源

試驗所用麥長管蚜由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。飼養(yǎng)方法：將麥長管蚜接種于矮抗58新鮮麥苗上，并進行網(wǎng)罩，在培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)。培養(yǎng)箱溫度白天為21±1 ℃，夜晚18±1 ℃，濕度為50%±10%，光周期為16L∶8D，每兩周用軟毛筆將麥長管蚜轉(zhuǎn)入到新的新鮮麥苗上。

1.3 網(wǎng)罩接蚜抗性鑒定

試驗于西北農(nóng)林科技大學(xué)科研溫室進行，680個小麥品種(系)分別種植于7 cm×7 cm×8 cm的塑料方盆，每盆均勻種植4株麥苗，參試材料與對照隨機分布。待小麥10日齡時，每株麥苗用軟毛筆在葉片上接種1頭1齡若蚜，接蚜后，用頂部帶有紗網(wǎng)布的塑料罩(直徑6 cm，高20 cm)罩住，以防止蚜蟲逃逸，并于每天定時檢查蚜蟲生長情況和室內(nèi)溫度變化。麥苗培養(yǎng)環(huán)境同1.2中麥長管蚜培養(yǎng)條件，安裝大棚小喇叭設(shè)備監(jiān)控溫室溫、濕度。待接蟲6 d和14 d后，分別對試驗材料進行蚜量統(tǒng)計和分析。試驗設(shè)置3個重復(fù)，分批次進行。

1.4 抗性評定方法

本試驗參考Painter[17]的抗性分級標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)蚜量的調(diào)查資料，選用3個重復(fù)中單株蚜量最大均值作為參試品種(系)的鑒定結(jié)果，采用蚜量比值法評價參試品種(系)對麥長管蚜的抗性[13]。蚜量比值=某個品種(系)單株蚜量/所有參試材料(包括對照)單株蚜量均值?？剐缘燃壖皩?yīng)的蚜量比值：高抗(HR)，0～0.30；中抗(MR)，0.31～0.60；低抗(LR)，0.61～0.90；低感(HR)，0.91～1.20；中感(MS)，1.21～1.50；高感(HS)，>1.50。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期抗蚜性鑒定結(jié)果

680個小麥品種(系)對麥長管蚜的抗性差異明顯，218個品種(系)對麥長管蚜表現(xiàn)出高抗或中抗，占供試材料32.09%(圖1，表1)。其中，華0981、濟麥50077、普冰05-1、周10623R、綿麥312、CD0151268-1、SN2375、山農(nóng)311756、多豐2000和農(nóng)大5760共10個品種(系)表現(xiàn)為高抗，占供試材料1.47%；華1023、山農(nóng)310583、農(nóng)大5723、貴農(nóng)19、西農(nóng)86、川麥605等66個品種(系)表現(xiàn)為中抗，占供試材料9.70%；華2346、農(nóng)大211、普冰3504、濟麥25、川麥606、西農(nóng)285等142個品種(系)表現(xiàn)低抗，占供試材料20.88%；華麥13、臨麥2號、綿陽27、山農(nóng)30、農(nóng)大5719等155個品種(系)表現(xiàn)為低感，占供試材料 22.79%；山農(nóng)28、農(nóng)大5707、鄭麥0943、川麥43、西農(nóng)106等147個品種(系)表現(xiàn)為中感，占供試材料21.62%；襄麥35、農(nóng)大5718、綿陽21、普冰01、陜麥94等160個品種(系)表現(xiàn)為高感，占供試材料23.53%。

圖1 小麥品種(系)苗期麥長管蚜抗性級別的分布頻率

表1 部分小麥品種(系)苗期麥長管蚜抗性級別

2.2 抗蚜小麥品種(系)的區(qū)域分布特點

對680個小麥品種(系)進行區(qū)域分類，結(jié)果(表2)表明，北部冬麥區(qū)250個品種(系)中，抗蚜品種(系)75個，占參試材料的30.00%；黃淮冬麥區(qū)215個品種(系)中，抗蚜品種(系)23個，占參試材料的42.59%；西南冬麥區(qū)147個品種(系)中，抗蚜品種(系)26個，占參試材料的17.69%；長江中下游冬麥區(qū)56個品種(系)中，抗蚜品種(系)23個，占參試材料的41.07%；西北春麥區(qū)12個品種(系)中，抗蚜品種(系)2個，占參試材料的18.18%。

表2 680份小麥品種(系)苗期麥長管蚜抗性評價

680個小麥品種(系)分別來源于14個省市，其中貴州、青海、甘肅和寧夏等省參試品種(系)只有1～2個，樣本數(shù)太少故沒有進行比較分析。其他10個省市參試的小麥品種(系)麥長管蚜抗性鑒定結(jié)果顯示，河南省參試小麥品種(系)中抗蚜材料所占比例最高，占55.00%，其中周10623R表現(xiàn)為高抗；其次是湖北省，抗蚜材料占 50.00%，其中品種(系)華0981表現(xiàn)高抗；再次是山東省，抗蚜材料占44.00%，其中品種(系)濟麥50077、SN2375、山農(nóng)311756和多豐2000表現(xiàn)高抗。參試小麥品種(系)中抗蚜材料所占比例最少的3個省市分別是江蘇省、新疆維吾爾自治區(qū)和四川省，抗蚜材料分別有8.33%、12.50%和 16.55%，但其中來源于四川省的2個品種(系)綿麥312和CD0151268-1高抗麥長管蚜。

2.3 遺傳背景對小麥品種(系)抗蚜性的影響

在我們的前期研究中，發(fā)現(xiàn)親本材料陜229和揚麥158具有一定的麥長管蚜抗性，川麥42、晉麥47和陜優(yōu)225等品種(系)則表現(xiàn)出高感。對其衍生后代麥長管蚜抗性結(jié)果進一步分析(表3)表明，陜229衍生出的2個參試品種(系)中，西農(nóng)811表現(xiàn)為低抗，煙農(nóng)24號表現(xiàn)為中抗。揚麥158衍生出的4個參試品種(系)中，華0981表現(xiàn)為高抗，華2038表現(xiàn)為低抗，華2244表現(xiàn)為低感，14初142表現(xiàn)為中感。川麥42衍生的11參試品種(系)中，只有品系17品8對麥長管蚜低抗，其余10個均為感蚜品種(系)，其中，表現(xiàn)高感的有3個，分別是川麥602、16品2和川麥86；表現(xiàn)中感的品(系)有4個，分別是17品21、17品41、17品45和川麥104。晉麥47衍生的7個參試品種(系)中，洛旱15、普冰9946、運旱13D1-109和中麥364個品種(系)表現(xiàn)為高感，中麥43和中麥41表現(xiàn)為中感。陜優(yōu)225衍生的4個參試品種(系)中，16初65表現(xiàn)為高感，其余3個品種(系)13YF442、N7168和14F5-153均表現(xiàn)為中感。

對部分共有相同親本的小麥品種(系)進行遺傳背景分析結(jié)果(表3)表明,良星99衍生的21個參試品種(系)中，有6個中抗品種(系)和9個低抗品種(系)，抗蚜品種(系)占71.43%。6個中抗品種(系)分別是農(nóng)大5725、農(nóng)大5734(圖2)、農(nóng)大5745、農(nóng)大5746(圖2)、衡Y12-3042和河農(nóng)066。濟麥22衍生的36個參試品種(系)中，抗蚜品種(系)有21個，占58.36%。其中，山農(nóng)311756和SN2375表現(xiàn)為高抗；衡H13-5062、濟麥41541、山農(nóng)524575和濟麥424個品種(系)表現(xiàn)為中抗。華麥9號衍生的6個參試品種(系)中，華0981表現(xiàn)為高抗，華2320、華1315和華矮01表現(xiàn)為中抗，華1411表現(xiàn)為低抗，華1223表現(xiàn)為低感。華麥8號衍生的11個參試品種(系)中，抗蚜品種(系)9個，占有81.82%。其中，華1023和華2826表現(xiàn)為中抗。泰農(nóng)18衍生的30個參試品種(系)中，抗蚜品種(系)只有7個，分別是SN2375(高抗)、SN2372(中抗)，LS098TL和LS104TL等5個品種(系)表現(xiàn)為低抗。其余23個感蚜品種(系)中，有14個高感品種(系)，4個中感品種(系)和5個低感品種(系)，其中高感品種(系)占46.67%。以上分析結(jié)果表明，親本材料良星99、濟麥22、華麥9號和華麥8號 因其衍生品種(系)抗蚜比重較大，可能具有良好的麥長管蚜抗性，而泰農(nóng)18 衍生品種(系)抗蚜占比最小，故抗蚜能力可能比較弱。以上分析結(jié)果說明：親本抗蚜性較強的小麥材料后代抗蚜性一般較強，親本抗蚜性較弱的材料后代抗蚜性一般較弱，遺傳背景對小麥抗蚜性具有重要影響。

表3 部分小麥品種(系)的親本組合

農(nóng)大5734和農(nóng)大5746表現(xiàn)為中抗；蜀麥1754和矮抗58表現(xiàn)為高感。

3 討 論

參試的680個小麥品種(系)中，具有抗性等級的材料占32.01%，其中山東省、北京市和河南省3個地區(qū)的抗蚜品種(系)最多。10個高抗品種(系)中，濟麥50077、SN2375、山農(nóng)311756和多豐2000來源于山東省，普冰05-1和農(nóng)大5760來源于北京市，綿麥312和CD0151268-1來源于四川省，華0981和周10623R分別來源于湖北省和河南省，說明我國抗蚜材料來源分布廣泛，地理跨度較大。前人研究表明，我國北方麥區(qū)和黃淮冬麥區(qū)麥蚜種群以麥長管蚜為主[18-20]；長江中下游冬麥區(qū)和西南冬麥區(qū)的麥蚜種群以禾谷縊管蚜為主[21-22]；西北春麥區(qū)的麥蚜種群以雙尾蚜為主[23]。本研究印證了前人的研究結(jié)果，參試品種(系)中抗蚜材料比例最高的3個地區(qū)分別是黃淮冬麥區(qū)的河南省和山東省，長江中下游冬麥區(qū)的湖北省。參試品種(系)抗蚜比例最少的3個地區(qū)分別是江蘇省、新疆維吾爾自治區(qū)和四川省，分別屬于長江中下游冬麥區(qū)、西北春麥區(qū)和西南冬麥區(qū)。以上結(jié)果說明小麥和蚜蟲協(xié)同進化，所以麥長管蚜為優(yōu)勢種群的地方抗蚜材料多。

本研究中有個特例，湖北省屬于長江中下游冬麥區(qū)，但該省的參試材料中，抗蚜材料比例卻高達(dá)50.00%，究其原因，可能是受參試材料親本的遺傳因素影響。該省42個參試品種(系)中，22個表現(xiàn)抗蚜，其中有2個揚麥158的衍生后代、5個華麥9號衍生后代和9個華麥8號的衍生后代，且這些衍生后代中包括高抗品種(系)華0981及中抗品種(系)華1023和華2826，可以推斷出華麥8號、華麥9號和揚麥158具有良好麥長管蚜抗性。本研究中類似的抗蚜親本還有良星99、濟麥22和陜229等品種(系)。而感蚜親本川麥42的11個衍生后代品種(系)中感蚜品種(系)的比例達(dá)到91.91%，晉麥47和陜優(yōu)225的衍生后代全部感蚜，且絕大部分表現(xiàn)為中感和高感。本研究結(jié)果表明，親本抗蚜性與其衍生后代品種(系)抗蚜性一般呈正相關(guān)，說明遺傳背景對小麥抗蚜性具有重要影響。歐行奇等[24]對小麥品種(系)周麥9號、溫麥6號、新麥9號和百農(nóng)64等進行耐蚜性和遺傳背景研究也發(fā)現(xiàn)，小麥品種(系)的耐蚜性主要受自身遺傳背景的影響，親本耐蚜性越強，后代耐蚜性也就越強，與本研究結(jié)論基本一致。

對以上華麥8號等6個抗蚜親本進行抗蚜基因的來源追溯，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，華麥8號和揚麥158是骨干親本南大2419的衍生后代[25-27]。目前沒有找到關(guān)于南大2419抗麥長管蚜的研究資料，但是魏會廷等[28]對454份我國骨干親本及其衍生系進行禾谷縊管蚜抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)只有10份材料表現(xiàn)抗性，其中有3份是南大2419的衍生后代。綜合以上分析，小麥品種(系)南大2419可能含有抗麥長管蚜基因。陜229是用陜7853//TB902/小偃6號組合選育而成的品種(系)[29]，親本陜7853 具有1B/1R染色體特異位點[30]，說明陜229具有黑麥血緣。作為高感麥長管蚜的小麥品種小偃6號的后代，陜優(yōu)225(品種(系)來源：小偃6號/Ns2761)對麥長管蚜表現(xiàn)高感，而陜229則表現(xiàn)抗蚜，這可能與后者具有黑麥血統(tǒng)有關(guān)[31]。

本研究的參試材料均為普通小麥種質(zhì)資源，所篩選出的抗蚜材料，不僅對麥長管蚜具有較高的抗性，且綜合農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良，因此在小麥抗蚜育種中具有實際應(yīng)用價值。而麥長管蚜抗性遺傳力較高的華麥8號、華麥9號、揚麥158、良星99、濟麥22和陜229等材料，有待深入挖掘其攜帶的抗蚜基因與遺傳特征。