李劉龍，庫旭燦，李 赟，王小燕

(長江大學農學院/主要糧食作物產業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心,湖北荊州 434025)

江漢平原為湖北省冬小麥主產區(qū)之一，是長江中下游平原重要的組成部分。歷史氣象數(shù)據(jù)表明，在江漢平原小麥灌漿期(4-5月)，陰雨寡照天氣頻發(fā)，2019年度更有持續(xù)超過20 d的極端連陰雨天氣出現(xiàn)，長時間的陰雨天氣限制了小麥籽粒產量的提高[1-2]。長江流域冬小麥種植面積占全國總面積的16.4%，產量占全國總產量的25%[3-4]，因而開展小麥對弱光的響應機制研究及對弱光適應性強的品種進行篩選，對長江流域小麥生產具有重要意義[5]。前人研究表明，弱光會降低小麥的干物質生產[6-7]，隨著遮光程度的加重，小麥干物質生產量下降幅度加大[8]，但不同器官的干物質積累量對弱光的響應因品種而異[9]，而且開花前貯藏在營養(yǎng)器官中的非結構性碳水化合物對粒重的貢獻率變大[10]。小麥對光能的利用和對氮素的吸收與光照強度緊密相關[11]。已有研究報道，灌漿期各階段弱光均不利于小麥籽粒中蛋白質的積累[12-13]，花后吸收氮素對籽粒氮素的貢獻率隨遮光程度的加大而增大[14]。也有研究認為，弱光導致植株對氮素吸收強度及積累量減少，分配到葉片和莖鞘的氮素增加[15]，分配到穗部的氮素減少[8]。弱光對小麥產量的影響結果不一致，可能因遮光強度和試驗材料不同而存在差異。有研究發(fā)現(xiàn)，遮光降低了小麥產量，而且產量下降幅度隨遮光強度增大而增大[16-17]。遮光后小麥千粒重下降和敗育小穗數(shù)增多，導致籽粒產量下降[18]，但也有人認為，遮光對小麥籽粒產量有促進作用[19]，千粒重是籽粒產量發(fā)生變化的主要原因[17]。以往研究多集中在遮光對小麥產量[16-19]、干物質[6-8]、光合特性[8,16,19]等方面影響的分析，但是供試材料較為單一，關于江漢平原耐蔭品種篩選以及遮光對不同抗蔭性小麥品種干物質和氮素的分配與轉運的研究未見報道。本研究于2017-2018年度對長江中下游流域適宜推廣的48個小麥品種開展灌漿期全程遮光試驗，初步篩選出兩個弱光敏感品種(扶麥1228和生選6號)和兩個弱光鈍感品種(襄麥55和揚麥158)，2018-2019年以此4個品種和江漢平原主推品種鄭麥9023為供試材料，分析開花期至成熟期遮光對小麥干物質積累與分配、植株氮素轉運及籽粒產量的影響，以期為江漢平原小麥穩(wěn)產、高產栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2017-2019年度在湖北省荊州市長江大學農高區(qū)科技產業(yè)園(30°36′N，112°08′E)進行。土壤為黃黏土，pH值為8.2，有機質含量為14.79 g·kg-1，堿解氮含量為42.79 mg·kg-1，速效磷含量為7.26 mg·kg-1，速效鉀含量為75.7 mg·kg-1。兩年度試驗地降水、日照時數(shù)和氣溫情況見圖1。

圖1 2017-2018、2018-2019年度小麥生長季氣候特征

2017-2018年度對長江中下游流域適宜推廣的48個小麥品種開展了灌漿期全程遮光試驗，初步篩選出兩個弱光敏感品種(扶麥1228和生選6號)和兩個弱光鈍感品種(襄麥55和揚麥158)。2018-2019年以此4個品種和江漢平原主推品種鄭麥9023為供試材料，進一步開展試驗。

試驗采用裂區(qū)設計，遮光(AS)和自然光照(CK)為主區(qū)，品種為副區(qū)，每個處理重復3次。小區(qū)面積12 m2(2 m×6 m)，行距25 cm。遮光處理從開花期開始直至成熟期，選用黑色聚乙烯遮光網(wǎng)遮去冠層自然光強的45%(表1)。遮光網(wǎng)距離地面1.8 m，遮光面積超過小區(qū)四周，以保證遮光小區(qū)完全被覆蓋。播前各處理底施純N 90kg·hm-2、P2O5105 kg·hm-2和K2O 105 kg·hm-2，拔節(jié)期追施純N 90 kg·hm-2。氮肥為尿素(含N 46%)，磷肥為過磷酸鈣(含P2O512%)，鉀肥為硫酸鉀(含 K2O 60%)?；久鐬?25萬株·hm-2，其他管理同一般大田栽培。試驗地前茬作物為水稻，小麥播種時間為2018年10月31日，襄麥55、揚麥158、鄭麥9023、扶麥1228和生選6號分別于2019年4月12日、12日、14日、14日和15日開花，分別于5月19日、19日、21日、21日、21日成熟。

表1 CK和遮光處理的照度值

1.2 研究項目與測定方法

1.2.1 干物質積累量的測定

于開花期、灌漿中期、成熟期每小區(qū)分別取10株小麥，按穗、旗葉、其余葉和莖稈分樣并分別保存，105 ℃殺青30 min，60 ℃烘干至恒重，用于干物質積累量的測定，同時計算干物質轉運特征參數(shù)[17,20]。另外自開花期始至收獲，每小區(qū)每隔7 d取30個同一天開花、長勢均勻的麥穗，烘干脫粒后測定粒重，并計算出各階段的灌漿速率。

花前貯藏干物質轉運量=開花期干物質積累量-成熟期干物質積累量；花前貯藏干物質轉運效率=花前貯藏干物質轉運量/各營養(yǎng)器官開花期干物質積累量×100%；花前貯藏干物質轉運量對籽粒產量的貢獻率=花前貯藏干物質轉運量/成熟期籽粒干物質積累量×100%；花后干物質積累量=成熟期籽粒干物質積累量-花前貯藏干物質轉運量；花后干物質積累量對籽粒產量的貢獻率=花后干物質積累量/成熟期籽粒干物質積累×100%。

1.2.2 植株器官含氮量的測定

用凱式定氮儀測定各樣品全氮含量，同時計算氮素積累與轉運特征參數(shù)[9,21]。花前貯藏氮素轉運量=開花期氮素積累量-成熟期氮素積累量；花前貯藏氮素轉運效率=花前貯藏氮素轉運量/各營養(yǎng)器官開花期氮素積累量×100%；花前貯藏氮素轉運量對籽粒氮的貢獻率=花前貯藏氮素轉運量/成熟期籽粒氮素積累量×100%；花后氮素積累量=成熟期籽粒氮素積累量-花前貯藏氮素轉運量；花后氮素積累量對籽粒氮的貢獻率=花后氮素積累量/成熟期籽粒氮素積累×100%。

1.2.3 產量及其構成要素的測定

小麥成熟時每小區(qū)選有代表性的1 m2調查穗數(shù)，并隨機選取30穗考察穗粒數(shù)。每小區(qū)收獲2 m2，脫粒、曬干并計產，之后測定千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2016軟件對數(shù)據(jù)進行處理和繪圖，用DPS 7.5和SAS 9.2統(tǒng)計分析軟 件對數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗(LSD法，α= 0.05)。

2 結果與分析

2.1 花后弱光對不同小麥品種籽粒產量的影響

灌漿期遮光顯著降低了各品種籽粒產量(表2)。2017-2018年度各品種遮光后籽粒產量范圍為1 300～1 900 kg·hm-2，平均值僅為 1 685.6 kg·hm-2，與CK相比平均降低 67.0%；2018-2019年度減產趨勢與2017-2018一致，5個品種籽粒產量降低幅度為32.0%～ 48.2%。其中襄麥55和揚麥158的減產幅度相對較小，扶麥1228和生選6號的減產幅度較大，鄭麥9023介于兩類品種中間。2017-2018年度產量降低幅度大于2018-2019年度。

表2 遮光對小麥產量及產量構成要素的影響

遮光對小麥的千粒重產生顯著負效應，遮光處理較CK下降24.9%～38.9%。遮光對穗數(shù)和穗粒數(shù)影響均不明顯。這說明千粒重降低是灌漿期遮光產量下降的主要原因。收獲指數(shù)與籽粒產量變化趨勢一致，遮光處理的收獲指數(shù)顯著低于CK。

2.2 花后弱光對小麥籽粒灌漿動態(tài)的影響

灌漿期弱光均導致各品種灌漿早期(花后 0～7 d)、中早期(花后7～14 d)、中期(花后14～21 d)、中后期(花后21～28 d)、后期(花后28～ 35 d)粒重的增長速率減小，粒重增長最快時期由中期后移到中后期(圖2)。其中，扶麥1228和生選6號粒重增長受影響較大，襄麥55和揚麥158受影響較小，鄭麥9023居中，這與產量對弱光的響應趨勢一致。

圖2 遮光對花后小麥籽粒灌漿動態(tài)的影響

2.3 花后弱光對小麥干物質積累及分配的影響

由圖3可知，遮光后，5個小麥品種灌漿中期和成熟期干物質積累量均顯著降低，并且成熟期干物質下降幅度大于灌漿中期，其中成熟期干物質變化趨勢與籽粒產量一致。品種間比較，扶麥1228和生選6號成熟期干物質積累量降低幅度較大，而襄麥55和揚麥158的降低幅度較小，鄭麥9023居中。

相同品種和時期圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

遮光導致莖鞘、葉片、穎殼、籽粒等器官干物質積累量均較CK均顯著降低，分配比例亦發(fā)生顯著變化(表3)，其中籽粒的干物質積累量降低幅度最大，5個品種平均降低了35.6%，其次為葉片和莖鞘，穎殼降低幅度最小。各器官干物質積累量降低趨勢也與籽粒產量一致。其中弱光敏感品種生選6號的葉片和莖鞘干物質積累量降低幅度遠大于其他品種，其葉片降低幅度高達36.3%(襄麥55和揚麥158僅為10.5%左右)，其莖鞘降低幅度亦高達18.3%(襄麥55和揚麥158僅為11%左右)。CK條件下營養(yǎng)器官(葉+莖鞘+穎殼等)干物質總分配比例為53.1%～58.0%，籽粒為42.0%～46.9%；遮光后營養(yǎng)器官總分配比例增加到60.8%～66.2%，籽粒僅為33.8%～39.2%。這表明灌漿期遮光不利于植株中干物質向籽粒中分配。

表3 遮光對不同品種小麥成熟期不同器官干物質積累和分配的影響

2.4 花后弱光對小麥干物質轉運及其對籽粒產量貢獻率的影響

由表4可知，灌漿期遮光后小麥葉片、穎殼+穗軸、莖鞘等器官花前積累的干物質在花后向籽粒的轉運量較CK均顯著上升，平均增幅 28.1%，其中穗軸與穎殼平均增加78.3%，莖鞘平均增加87.8%；另外遮光處理的花后光合物質生產量顯著下降，且其下降幅度遠大于葉片、莖鞘、穎殼等器官干物質轉運量的增加幅度，表明花后弱光雖然促進了莖鞘、葉片、穎殼等器官暫存庫碳水化物的再分配，但不能彌補其對花后光合生產所造成的損失。

表4 遮光對小麥干物質轉運及籽粒產量貢獻率的影響

品種間比較，弱光敏感品種營養(yǎng)器官花前干物質的轉運量上升幅度遠大于弱光鈍感品種，遮光后扶麥1228和生選6號的總轉運量平均增加70.0%，而襄麥55和揚麥158平均增加42.7%。對于花后積累的干物質量，遮光后扶麥1228和生選6號平均下降85.0%，而襄麥55和揚麥158平均下降62.4%，表明遮光對弱光敏感品種花后光合物質生產能力影響較大。

灌漿期遮光后小麥花前積累的碳水化合物和花后的積累碳水化合物對籽粒產量的貢獻率發(fā)生不同變化，前者上升，后者下降，且弱光敏感型品種扶麥1228和生選6號兩者變化幅度顯著大于弱光鈍感品種。這說明弱光條件下，小麥籽粒的充實對花前積累的碳水化合物的再分配依賴加大，而花后碳水化合物對籽粒產量的貢獻相對 弱化。

2.5 花后弱光對不同小麥品種成熟期各器官氮素積累量的影響

灌漿期遮光顯著影響了成熟期葉片、莖鞘、穎殼、籽粒等器官的氮素分配量(即成熟期殘留量)(表5)。遮光后各品種營養(yǎng)器官中的氮素分配量即殘留量較CK均上升，籽粒中氮素分配量均下降，說明灌漿期遮光抑制了營養(yǎng)器官中的氮素向籽粒的再分配，導致更多的氮素滯留在營養(yǎng)器官中。其中，莖鞘中殘留量最大，5個品種平均增加了88.0%，穗軸與穎殼次之，葉片增加幅度最小。

表5 遮光對不同品種小麥成熟期不同器官氮素積累和分配的影響

品種間比較，弱光敏感型品種扶麥1228和生選6號的籽粒氮素積累量的下降幅度大于弱光鈍感品種襄麥55和揚麥158，營養(yǎng)器官氮素總殘留量的增加幅度亦較大?？傊豕饷舾行推贩N遮光后成熟期總氮素積累量略增，但營養(yǎng)器官殘留氮素量大幅增加，籽粒氮素積累量則顯著降低；弱光鈍感型品種遮光后籽粒氮素積累量下降幅度和營養(yǎng)器官氮素殘留量增加幅度均相對較小。

2.6 花后弱光對小麥氮素轉運及其對籽粒氮素貢獻率的影響

對營養(yǎng)器官花前積累氮素轉運的分析(表6)表明，莖鞘氮素再分配受灌漿期遮光影響最大，遮光處理的莖稈氮素轉運量較CK平均下降 44.2%，其次為穎殼+穗軸，葉片氮素轉運量受遮光影響最小。品種間比較，扶麥1228和生選6號營養(yǎng)器官花前積累氮素的轉運量和轉運效率受弱光的影響顯著大于其他品種。總之，弱光狀態(tài)下，氮素總積累量不變甚至略有上升，但卻抑制了營養(yǎng)器官氮素的再分配。

表6 遮光對小麥花前貯藏氮素轉運和花后氮素積累的影響

由于遮光抑制了葉片、莖鞘、穎殼等器官花前積累氮素的轉運，花前營養(yǎng)器官積累的氮素對籽粒氮素的貢獻率顯著下降，各品種平均下降 7.4%，而花后吸收積累的氮素對籽粒氮素貢獻率則平均上升7.4%，表明遮光條件下籽粒中的氮素對于花后氮素積累的依賴加大，而花前積累氮素的再分配對籽粒的貢獻減少。

3 討 論

3.1 花后遮光對干物質積累與轉運的影響

花后遮光會降低小麥的干物質生產[11-12]。本試驗中，遮光處理的小麥花后光合產物供應不足，各器官的干物質積累速率顯著低于CK，導致灌漿中期和成熟期干物質積累量均顯著小于CK，而且成熟期干物質積累量的降幅明顯大于灌漿中期。對比兩種類型品種，在CK條件下弱光鈍感型品種干物質積累量在花后均衡增加，敏感型品種則表現(xiàn)為灌漿前期增加慢，后期增加快，灌漿前期和后期干物質積累進程的差異可能是不同品種對弱光響應不同的生理基礎之一。

一般情況下,經濟產量與生物產量呈正相關[22-23]。弱光鈍感型品種成熟期干物質積累量下降幅度顯著小于敏感型品種，與籽粒產量變化趨勢一致。進一步分析表明，成熟期生物產量下降主要歸因于各器官干物質積累量的減少，遮光處理下干物質在籽粒中的分配比例顯著低于CK，而在莖、葉中的分配比例大于CK，弱光敏感型品種受影響大于弱光鈍感型品種。

小麥籽粒灌漿速率取決于當前光合產物的供應能力及營養(yǎng)器官儲存碳水化合物的再分配能力[24]。當光合產物供應在非生物脅迫下受限時，后者被認為是小麥維持穩(wěn)定的籽粒灌漿速率的一種主要補償機制[25]。遮光后小麥籽粒灌漿速率顯著下降，快速增長期更明顯，使得最終粒重顯著降低。這主要歸因于花后光合產物供應不足，雖然莖、葉中開花前貯藏的同化物再分配比例增大，使營養(yǎng)器官開花前貯存同化物的轉運量以及對籽粒的貢獻率增大，但是并不能彌補花后光合產物減少造成的損失，從而導致遮光處理生物產量以及籽粒產量下降。這說明弱光脅迫狀態(tài)下，碳水化合物的合成受阻，籽粒灌漿源物質不足，小麥植株啟動自我反饋機制，營養(yǎng)器官(葉、莖)中暫存的碳水化合物被調動，以備籽粒充實所需，但這種反饋調節(jié)有其閾值，終不能逆轉源的不足，從而導致籽粒產量大幅度下降。就5個品種而言，弱光鈍感型品種遮光處理花后光合物質生產能力較弱光敏感型相對增大，營養(yǎng)器官開花前貯藏的同化物再分配比例亦增大，兩者是其生物量下降幅度較小的生理基礎；另一方面，弱光鈍感型品種灌漿速率快，灌漿進程較弱光敏感型品種短，相對早熟，可以作為品種篩選的一項優(yōu)化指標。

3.2 花后遮光對氮素積累與轉運的影響

小麥籽粒氮素20%左右來自花后直接吸收同化的氮素,而80%左右來自營養(yǎng)器官在花前貯存的氮素[26-27]，所以籽粒中的大部分氮來源于開花前營養(yǎng)器官中貯藏氮素的再分配[28-29]。本試驗中，遮光顯著降低了各營養(yǎng)器官花前貯存氮素的轉運量，弱化了其再分配能力，使殘留在營養(yǎng)器官中的氮素顯著大于CK。與牟會榮等[14]的研究不同的是本試驗中營養(yǎng)器官花前貯存氮素的轉運量與轉運效率均顯著小于CK，且遮光處理莖稈+葉鞘的轉運效率下降最多，葉片的降幅相對較小，可能葉片轉運效率依然存在補償反饋機制來彌補轉運量的下降，但是補償效應不足以彌補其虧損，這可能是由于遮光時長與強度較大導致的。

遮光降低了花前貯存氮素轉運量對籽粒氮素的貢獻率，表明遮光后小麥籽粒氮素的積累更多地依賴于花后吸收的氮素，相對弱化了開花前營養(yǎng)器官中貯藏氮素的再分配。弱光敏感型品種花后氮素積累量提高幅度較小，其花后吸收的氮素對籽粒氮素的貢獻率小于鈍感型品種，這說明在受到脅迫后，弱光鈍感型品種對于脅迫應激反應的調控能力大于敏感型品種。另一方面，遮光處理籽粒的氮素積累量顯著下降，這主要歸因于營養(yǎng)器官花前貯存氮素再分配能力下降，雖然遮光后花后氮素積累量提高，但是遠不能彌補花前貯存氮素的轉運量的下降造成的損失。就品種而言，籽粒氮素積累量下降幅度趨勢與籽粒產量趨勢一致，均表現(xiàn)為敏感型品種下降幅度大于鈍感型品種。

此外，遮光處理花后氮素積累量升高，表明遮光相對促進了花后小麥植株氮素吸收，可能與遮光后小麥植株(根系+地上部)衰老進程延緩、相關酶活性相對升高有關[30]，但是遮光后根系和地上部衰老進程與氮素吸收之間的聯(lián)系以及作用機制還需進一步研究。另一方面，小麥植株吸收的氮素大部分來自土壤氮[31-32]。有研究表明，遮光降低了土壤氮素向籽粒的轉移，但是提高了肥料氮素向籽粒的轉移[12]，選用氮肥利用效率高的品種和增加施氮量也許可以作為弱光條件下籽粒氮素減少的應對措施。

3.3 花后遮光對小麥籽粒產量的影響

弱光對小麥產量的影響結果不一致，可能因遮光強度和試驗材料不同而存在差異[19,33]。在本試驗中，開花期至成熟期遮去45%自然光強情況下，小麥籽粒產量顯著下降，但是下降幅度因品種而異，弱光敏感型品種扶麥1228和生選6號的降幅顯著大于弱光鈍感型品種襄麥55和揚麥158。

從產量構成看，千粒重降低是遮光造成產量下降的主要原因。值得注意的是，千粒重下降幅度亦因品種而異，各品種間千粒重與籽粒產量降幅的變化趨勢一致，雖然千粒重下降幅度低于籽粒產量降低幅度，但是均表現(xiàn)為生選6號>扶麥1228>鄭麥9023>襄麥55>揚麥158。穗數(shù)和穗粒數(shù)不受遮光處理及遮光與品種互作的影響。劉希偉等[18]研究表明，遮光處理的小穗敗育數(shù)增大，導致穗粒數(shù)減少，這與本試驗結果不一致，可能與品種以及遮光強度不同有關。就5個品種而言，遮光后襄麥55和揚麥158籽粒產量降低幅度顯著小于目前大面積推廣的鄭麥9023，表明此二品種耐蔭性高于鄭麥9023，可以作為耐蔭品種進行試點推廣。雖然扶麥1228的籽粒產量下降幅度較鄭麥9023大，但是其自然生長狀態(tài)下產量表現(xiàn)較好，具有一定的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

4 結 論

灌漿期遮光影響了小麥植株中碳、氮的分配及再分配，遮光后光合產物合成受阻，對籽粒灌漿的供應不足，使其更多地依賴于營養(yǎng)器官中暫存的碳水化合物的再分配；而籽粒氮素積累則更多的依賴于花后吸收的氮素，營養(yǎng)器官花前貯存氮素的轉運量顯著下降。遮光后小麥籽粒產量顯著下降，但是襄麥55和揚麥158籽粒產量降低幅度顯著小于鄭麥9023，表明品種耐蔭性高于鄭麥9023，可以作為耐蔭品種進行試點推廣。