孫 婷 賓金華

（華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 廣東廣州 510631）

在人教版《生物·必修2·遺傳與進(jìn)化》教材中，對(duì)減數(shù)分裂的描述為：減數(shù)分裂是進(jìn)行有性生殖的生物，在產(chǎn)生成熟生殖細(xì)胞時(shí)進(jìn)行的染色體數(shù)目減半的細(xì)胞分裂。在減數(shù)分裂前，染色體復(fù)制1次，而細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中連續(xù)分裂2 次。減數(shù)分裂的結(jié)果是，成熟生殖細(xì)胞中的染色體數(shù)目比原始生殖細(xì)胞的減少一半［1］。教材以哺乳動(dòng)物的精子和卵細(xì)胞的形成為例介紹減數(shù)分裂的過程。根據(jù)教材對(duì)減數(shù)分裂的描述可知，減數(shù)分裂發(fā)生在有性生殖的生物中，除了動(dòng)物之外部分植物也能進(jìn)行減數(shù)分裂，而關(guān)于植物減數(shù)分裂過程及特點(diǎn)在中學(xué)生物學(xué)教材中并無介紹，不少學(xué)生認(rèn)為減數(shù)分裂只發(fā)生在動(dòng)物細(xì)胞中，同時(shí)一線教師對(duì)于植物減數(shù)分裂過程是否有類似于有絲分裂過程中細(xì)胞板的形成，也并沒有明確具體的認(rèn)識(shí)，在學(xué)習(xí)這部分內(nèi)容時(shí)極易造成知識(shí)的斷層。

植物細(xì)胞與動(dòng)物細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上和分裂過程中均有一定的差異，例如植物細(xì)胞有細(xì)胞壁、葉綠體和有絲分裂過程中有細(xì)胞板的形成，其減數(shù)分裂過程中細(xì)胞壁如何變化，以及是否會(huì)有類似于植物有絲分裂過程中細(xì)胞板的形成都少有提及，許多人并不清楚。筆者以被子植物的小孢子母細(xì)胞為例，介紹在植物減數(shù)分裂過程中，細(xì)胞板的形成及細(xì)胞壁的變化。

小孢子母細(xì)胞是在花粉囊壁發(fā)育的過程中，花粉囊內(nèi)的造孢細(xì)胞進(jìn)行多次分裂形成的，是植物的生殖細(xì)胞。由于小孢子母細(xì)胞的核分裂過程與動(dòng)物細(xì)胞減數(shù)分裂過程基本相同，本文不再贅述，而重點(diǎn)關(guān)注小孢子母細(xì)胞的胞質(zhì)分裂過程。小孢子母細(xì)胞的胞質(zhì)分裂過程主要有2 種類型，即連續(xù)型胞質(zhì)分裂和同時(shí)型胞質(zhì)分裂［2］。所謂連續(xù)型的胞質(zhì)分裂是指小孢子母細(xì)胞在減數(shù)第一次分裂末期和減數(shù)第二次分裂末期的核分裂結(jié)束后，細(xì)胞板就以一種離心的方式形成。連續(xù)型胞質(zhì)分裂主要發(fā)生在一些單子葉植物中，例如水稻、百合、玉米等。而同時(shí)型胞質(zhì)分裂是指小孢子母細(xì)胞在減數(shù)第一次分裂末期并不形成細(xì)胞板，而是像體細(xì)胞一樣形成一種類似于成膜體的結(jié)構(gòu)，微管呈離心方式排列，在減數(shù)第二次分裂末期時(shí)，膜向內(nèi)凹陷形成小孢子。同時(shí)型胞質(zhì)分裂則主要發(fā)生在一些雙子葉植物中，例如花生、大豆、銀灰楊等。筆者將從水稻（Oryza sativa linanaeus）和銀灰楊（Populus canescens）2 種不同胞質(zhì)分裂型的細(xì)胞入手，闡述小孢子母細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中細(xì)胞板的形成過程及細(xì)胞壁的變化。

1 連續(xù)型胞質(zhì)分裂

在水稻小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中，減數(shù)第一次分裂末期，核仁重現(xiàn)及核膜重建之后，細(xì)胞質(zhì)均等分裂并且出現(xiàn)明顯的細(xì)胞板，然后形成新的胼胝質(zhì)細(xì)胞壁，形成二分體結(jié)構(gòu)；減數(shù)第二次分裂末期，在細(xì)胞質(zhì)的分裂過程中，各個(gè)孢子之間以離心的方式形成胼胝質(zhì)，4 個(gè)孢子被分隔開但仍連在一起形成一個(gè)四分體（圖1，DAPI 與苯胺藍(lán)混合標(biāo)記細(xì)胞板），第二次分裂的分裂面與第一次分裂的分裂面垂直，4 個(gè)孢子排列在同一平面內(nèi)，故連續(xù)型胞質(zhì)分裂類型的植物其四分體呈左右對(duì)稱型。連續(xù)型胞質(zhì)分裂類型的植物在減數(shù)第一次分裂及第二次分裂后期，在即將分裂的子核之間形成成膜體結(jié)構(gòu)，胞質(zhì)分裂開始于成膜體微管的中央?yún)^(qū)域，通過離心擴(kuò)展而形成細(xì)胞板，細(xì)胞板不斷向細(xì)胞兩側(cè)延伸，甚至與細(xì)胞質(zhì)膜融合，纖維素微絲在細(xì)胞板內(nèi)沉積，最終形成新的細(xì)胞壁。

圖1 水稻小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂［3］

2 同時(shí)型胞質(zhì)分裂

銀灰楊小孢子母細(xì)胞屬于典型的同時(shí)型胞質(zhì)分裂類型。其減數(shù)分裂過程中，二分體發(fā)育時(shí)期并不形成成膜體，在此階段并無細(xì)胞板及細(xì)胞壁的形成（圖2a，綠色熒光間接免疫標(biāo)記為微管蛋白）［4］。在減數(shù)第二次分裂結(jié)束后，二分體在2 個(gè)細(xì)胞核之間的小孢子母細(xì)胞表面開始細(xì)胞壁形成和胞質(zhì)分裂，4 個(gè)子核從核周發(fā)散出輻射狀的微管，通過微管的收縮，相鄰子核之間產(chǎn)生了一條暗帶（圖2b 箭頭所示），即胞質(zhì)分裂面。胞質(zhì)分裂面的產(chǎn)生使相鄰子核的中央產(chǎn)生一個(gè)的質(zhì)膜向心分裂以形成分離小孢子母細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)的邊緣溝。在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂完成時(shí)，4 個(gè)小孢子被形成四分體的胼胝壁完全分開（圖2c），胼胝體親本壁向內(nèi)擴(kuò)張以分裂減數(shù)分裂細(xì)胞質(zhì)，直至細(xì)胞質(zhì)完全分離。同時(shí)型胞質(zhì)分裂類型的植物其細(xì)胞板形成的位置并非固定，而是由新形成的子核的位置介導(dǎo)的［5］。有相關(guān)研究推測在細(xì)胞板形成后，纖維素合酶復(fù)合體及微管的共同作用下合成細(xì)胞壁，具體機(jī)制還有待進(jìn)一步研究［6］。

圖2 銀灰楊小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂［4］

3 細(xì)胞板的形成及出現(xiàn)形式

在植物減數(shù)分裂中，細(xì)胞板的形成與微管等細(xì)胞骨架有密切關(guān)系。每次分裂結(jié)束后，囊泡包裹著纖維素等物質(zhì)，沿著微管向赤道板處運(yùn)輸，當(dāng)囊泡開始融合，細(xì)胞板也就形成，隨著胞質(zhì)分裂的進(jìn)行，細(xì)胞壁也在細(xì)胞板出現(xiàn)的位置形成。植物細(xì)胞出現(xiàn)了2 種不同類型的細(xì)胞板形成機(jī)制，即連續(xù)型和同時(shí)型的胞質(zhì)分裂。在前一種機(jī)制中，每個(gè)減數(shù)分裂細(xì)胞分裂之后直接進(jìn)行細(xì)胞動(dòng)力學(xué)事件。因此，在減數(shù)第一次分裂后產(chǎn)生短暫的二分體，并且在減數(shù)第二次分裂后形成四分體（圖3）。對(duì)于這種劃分方式而言，連續(xù)型小孢子母細(xì)胞中的四分體通常被約束為四邊形并且有時(shí)被約束為T 型或線型形狀。相反，在同時(shí)胞質(zhì)分裂的過程中，細(xì)胞板的形成與染色體分離不相關(guān)，并且當(dāng)2 種減數(shù)分裂最終確定時(shí)發(fā)生胞質(zhì)分裂。因此，在這種機(jī)制中，在減數(shù)分裂結(jié)束時(shí)產(chǎn)生雙重“垂直”細(xì)胞板結(jié)構(gòu)。由此產(chǎn)生的四分體在形態(tài)學(xué)上更加可變（圖3），顯示出四方型、菱型和四面體型。

圖3 植物減數(shù)分裂細(xì)胞板的形成形式

4 細(xì)胞板的研究現(xiàn)狀

植物細(xì)胞在減數(shù)分裂過程有關(guān)細(xì)胞板的研究，主要在于探究影響植物減數(shù)分裂過程中細(xì)胞板形成的基因及相關(guān)蛋白質(zhì)表達(dá)的問題［3］。由于花粉敗育會(huì)影響植物的繁殖及物種的形成，而配子的繁殖與胞質(zhì)分裂有關(guān)，胞質(zhì)分裂異常會(huì)導(dǎo)致紡錘體取向無序并且產(chǎn)生的花粉粒的DNA 的大小和含量有所區(qū)別，最終導(dǎo)致花粉敗育這一過程與細(xì)胞板的提前溶解有關(guān)。而在有絲分裂中有關(guān)細(xì)胞板的最新研究進(jìn)展則主要在于胞質(zhì)分裂過程中形成細(xì)胞板的位置問題及胼胝體在細(xì)胞板形成過程中所起的具體作用［7］，進(jìn)而提出生物物理模型進(jìn)行解釋。

5 小結(jié)

在植物細(xì)胞的減數(shù)分裂過程中，胞質(zhì)分裂方式與動(dòng)物細(xì)胞截然不同。動(dòng)物細(xì)胞減數(shù)分裂過程中胞質(zhì)分裂不形成細(xì)胞板，而是細(xì)胞膜從細(xì)胞中部向內(nèi)凹陷，最后將細(xì)胞分成4 部分。植物生殖細(xì)胞減數(shù)分裂過程也與植物體細(xì)胞有絲分裂過程有較大差異，植物細(xì)胞的有絲分裂過程是在赤道板的位置出現(xiàn)細(xì)胞板，細(xì)胞板由細(xì)胞的中央向四周擴(kuò)展，從而逐漸形成新的細(xì)胞壁。與之相比，植物細(xì)胞的減數(shù)分裂過程要更為復(fù)雜一些，其分裂的情況也要針對(duì)不同類型的植物進(jìn)行討論。