李 佳，張 蕊，高梅香，李曉坤，黃金龍

(1.哈爾濱師范大學(xué)； 2.寧波大學(xué)； 3.黑龍江省豐林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局)

0 引言

自然保護(hù)區(qū)中的道路對森林管理工作具有重要作用，雖然與公路相比部分林區(qū)道路更窄且沒有鋪設(shè)路面，但已有研究表明林區(qū)道路同樣會(huì)對土壤侵蝕和沉積、植被和動(dòng)物造成一定程度的影響[1-5].地表節(jié)肢動(dòng)物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成類群，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換中發(fā)揮著積極作用，與生態(tài)系統(tǒng)多方面信息密切相關(guān)[6].國外學(xué)者側(cè)重于探究道路改變原有生境對于地表節(jié)肢動(dòng)物群落的影響，如揭示道路鄰近度對陸生節(jié)肢動(dòng)物的生境特異性影響[7]；闡明道路作為森林系統(tǒng)開放空間對植被和地表節(jié)肢動(dòng)物群落的影響[8].另外，國內(nèi)已有學(xué)者關(guān)注到道路對土壤動(dòng)物多樣性的影響[9-10]，探討了公路路域植被演替的不同階段土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征[11-13]以及土壤動(dòng)物對路域植被恢復(fù)的指示作用[14]等，但大多選擇在高速公路兩側(cè).而自然保護(hù)區(qū)除了能保護(hù)自然生態(tài)系統(tǒng)[15]、維持生物多樣性外[16], 還能提供與人類自身需求直接相關(guān)的多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[17]，因此探討保護(hù)區(qū)內(nèi)道路邊緣地表節(jié)肢動(dòng)物群落特征對于生物多樣性保護(hù)和森林生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要的現(xiàn)實(shí)意義.

豐林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)闊葉混交林受人為干擾較少, 林分群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定且保持了自然演替的所有特征,具有很高的代表性[18].該實(shí)驗(yàn)選擇在豐林自然保護(hù)區(qū)未鋪設(shè)路面的林區(qū)道路旁進(jìn)行，在距道路邊緣不同距離設(shè)置三條樣線(分別距道路邊緣0m、5m、20m)，于2018年6月12～23日采用陷阱法對地表節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行調(diào)查. 該實(shí)驗(yàn)欲闡明以下科學(xué)問題：(1)距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成特征；(2)距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性特征；(3)距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動(dòng)物beta多樣性特征，最終闡明小興安嶺闊葉混交林距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性，為生物多樣性保護(hù)和森林生態(tài)系統(tǒng)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支撐.

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)

研究區(qū)為豐林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(48°02'～48°12' N，128°58'～129°15' E)，該區(qū)是目前世界上保存較為完整的北溫帶原始闊葉紅松林分布區(qū).位于小興安嶺南坡北段，海拔280～683 m，屬坡狀的低山丘陵地貌，土壤主要為山地棕色森林土.氣候?qū)俦睖貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，夏季高溫多雨而冬季寒冷干燥，年均溫-0.5 ℃，年降水量650 mm左右.該實(shí)驗(yàn)在保護(hù)區(qū)36林班內(nèi)進(jìn)行，該林班植被類型是1931年自然火災(zāi)形成的次生白樺林逐步演替形成的闊葉混交林，主要喬木為白樺(Betulaplatyphylla)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、色木槭(A.mono)、春榆(Ulmuspropinqua)、香楊(Populuskoreana)等；灌木為毛榛子(Corylusmandshurica)、忍冬(Lonicerajaponica)等；草本為蕨類(Pteridophyta)、苔草(Carextristachya)等[19].

1.2 樣地設(shè)置和樣品采集

實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置在豐林自然保護(hù)區(qū)36林班內(nèi)，該林班的喬木林地為國家一級(jí)公益林，實(shí)驗(yàn)樣地鄰近未鋪設(shè)路面的林區(qū)道路(寬約5m).該實(shí)驗(yàn)在林區(qū)道路南側(cè)闊葉混交林中設(shè)置三條和道路平行的樣線，這三條樣線分別距道路邊緣0、5和20 m(分別標(biāo)記為Dis_0、Dis_5、Dis_20).在每條樣線上以40m為間隔分別設(shè)置5個(gè)10 m×5 m的樣方，其長軸為沿道路方向，分別記為Plot_1、Plot_2、Plot_3 、Plot_4、Plot_5.該實(shí)驗(yàn)沿著3條樣線分別在15個(gè)樣方內(nèi)，使用陷阱法捕捉地表節(jié)肢動(dòng)物.在每個(gè)樣方內(nèi)，將三個(gè)陷阱隨機(jī)布置在樣線上，首先使用土鉆(內(nèi)徑7cm)挖取一個(gè)約深15cm的柱狀土坑，使用塑料杯(高14cm、內(nèi)徑7cm)作為陷阱，將杯子放入打好的土坑中，使杯口與地面齊平，杯中倒入飽和NaCl溶液(大概至杯子三分之二處)，為了防止雨水、凋落物和林冠節(jié)肢動(dòng)物等進(jìn)入陷阱，在杯口上方約10 cm處覆蓋由四根筷子支撐的一次性塑料透明餐盒.由于6月份為雨季，為了防止陷阱內(nèi)雨水過多，該實(shí)驗(yàn)于2018年6月12日至23日連續(xù)12 d內(nèi)進(jìn)行五次樣品采集，后將五個(gè)樣品合到一起進(jìn)行整體分析.

在室內(nèi)將挑揀出來的所有地表節(jié)肢動(dòng)物放于95%醫(yī)用酒精中保存.主要依據(jù)《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[20]、《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒——步行蟲類》[21]、《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒——隱翅蟲類擬步甲類》[22]、《中國東北的葬甲科研究》[23]等鑒定標(biāo)本.步甲科和葬甲科鑒定到種，其它地表節(jié)肢動(dòng)物鑒定到科或目.樣品中的成蟲與幼蟲分別計(jì)數(shù)，僅將成蟲用于后續(xù)處理分析.

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

1.3.1 多度等級(jí)劃分和多樣性指數(shù)

多度等級(jí)劃分：按照個(gè)體數(shù)占總捕獲量的百分比來劃分多度等級(jí)，個(gè)體數(shù)占總捕獲量的 10%以上、1%～10%、1%以下分別為優(yōu)勢類群(物種)、常見類群(物種)和稀有類群(物種).采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)對全部地表節(jié)肢動(dòng)物、步甲科和葬甲科群落多樣性進(jìn)行分析，其中以地表節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)(物種數(shù))來代表豐富度.計(jì)算公式如下：

(1)

J=H′/lnS

(2)

(3)

式中,Pi=ni/N，ni為第i類群(物種)個(gè)體數(shù)，N為群落個(gè)體總數(shù)，S為群落類群數(shù)(物種數(shù)).

1.3.2 方差分析

為了保證數(shù)據(jù)的正態(tài)分布，首先對地表節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)和類群數(shù)(物種數(shù))及多樣性指數(shù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換.采用單因素方差分析說明距道路邊緣不同距離內(nèi)全部地表節(jié)肢動(dòng)物、步甲科和葬甲科個(gè)體數(shù)和類群數(shù)(物種數(shù))的差異顯著性.

1.3.3 Beta多樣性

Beta多樣性是指同一區(qū)域內(nèi)沿環(huán)境梯度不同生物群落之間物種組成的差異性[24-26].通過比較不同樣線上地表節(jié)肢動(dòng)物beta多樣性的不同，來描述距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征.該文采用 PERMDISP2[27]方法分別計(jì)算不同樣線上全部地表節(jié)肢動(dòng)物、步甲科和葬甲科群落的beta多樣性，并使用置換檢驗(yàn)分別評估不同樣線間全部地表節(jié)肢動(dòng)物、步甲科和葬甲科群落beta多樣性的差異顯著性.基于 S?rensen 非相似性計(jì)算beta多樣性(βSOR)，再將其分解為基于多地點(diǎn)的空間物種轉(zhuǎn)換(βSIM)和物種集群鑲嵌(βSNE)[28].計(jì)算公式如下：

(4)

(5)

βSNE=βSOR-βSIM=

(6)

式中，Si為樣點(diǎn)i的全部類群數(shù)(步甲、葬甲物種數(shù))，ST為全部調(diào)查樣點(diǎn)的全部類群數(shù)(步甲、葬甲物種數(shù))，bij和bji分別為群落i和群落j各自所特有的類群數(shù)(步甲、葬甲物種數(shù)).βSOR為群落S?rensen非相似性，βSIM為群落S?rensen非相似性的空間物種轉(zhuǎn)換部分(即Simpson非相似性)，βSNE為群落S?rensen非相似性物種集群鑲嵌部分.由于空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌是兩個(gè)分離的可加部分，所以全部beta多樣性表達(dá)式為βSOR=βSIM+βSNE[29].

在Microsoft Excel 2010中對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行基本的整理分析和預(yù)處理.通過R(3.4.3)軟件的vegan程序包中的shapiro.test函數(shù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)、aov函數(shù)進(jìn)行方差分析、diversity函數(shù)計(jì)算多樣性指數(shù)、betadisper函數(shù)計(jì)算beta多樣性、permutest函數(shù)進(jìn)行檢驗(yàn)(置換999次).

2 結(jié)果與分析

2.1 道路邊緣地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成特征

該研究共采集地表節(jié)肢動(dòng)物2662只，隸屬于13目15科，其中步甲科、蟻科和蜘蛛目為優(yōu)勢類群，占地表節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的71.90%.葬甲科、隱翅蟲科、金龜子科、馬陸目、蜈蚣目、盲蛛目、同翅目為常見類群，占地表節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的24.83%.葉甲科、天?？?、叩甲科、球蕈甲科、擬天牛科等13個(gè)稀有類群，占地表節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的3.08% .

從Dis_0到Dis_20，地表節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)逐漸增多，而類群數(shù)先增多后減少，但單因素方差分析表明全部地表節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)在三條樣線間差異均不顯著.步甲科、蟻科和蜘蛛目在距道路邊緣不同距離三條樣線上均為優(yōu)勢類群，而馬陸目僅在Dis_0為優(yōu)勢類群，在其他兩條樣線上為常見類群；金龜子科僅在Dis_0為常見類群，在其它兩條樣線上為稀有類群；球蕈甲科、直翅目僅在Dis_20為常見類群，在其它兩條樣線上為稀有類群(見表1).但單因素方差分析結(jié)果顯示每一類群個(gè)體數(shù)在三條樣線間差異均不顯著.

表1 距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成

該實(shí)驗(yàn)共采集步甲科335只22種，其中Pterostichusadstrictus和Pterostichusmaoershansis為優(yōu)勢種，占步甲科總個(gè)體數(shù)的69.24%.Bembidionlissonotum、Platynusezoanus、Morphocarabushummelismaragdulus、Morphocarabushummliwangxingensis、Megodontusvietinghoffibowringi、Carabusbillergisedakovi、Aulonocarabuscanaliculatus為常見種，占步甲科總個(gè)體數(shù)的25.04%.Pterostichussulcitarsis、Morphocarabusvenustuschenpengi、Elaphruspunctatus等13個(gè)稀有物種占步甲科總個(gè)體數(shù)的5.57%.從Dis_0到Dis_20，步甲科個(gè)體數(shù)先減少后增多，而物種數(shù)先增多后減少，但單因素方差分析表明步甲科個(gè)體數(shù)和物種數(shù)在三條樣線間差異均不顯著.Carabusbillergisedakovi僅在Dis_0為優(yōu)勢種，在其他兩條樣線上為常見種；Aulonocarabuscanaliculatus僅在Dis_20為優(yōu)勢種，在其他兩條樣線為常見種.Chlaeniuscostiger、Lebiabifenestrata、Carabusgranulatustelluris、Acoptolabrusschrenchizhangensis、Morphocarabusvenustuschenpengi僅在Dis_0出現(xiàn)；Elaphruspunctatus、Morphocarabuswulfiusijilinensis、Colpodeselainus、Acoptolabrusconstricticollisheilongjiangensis、Lechnolebiacribricollis僅在Dis_5出現(xiàn)；Brachininaesp僅在Dis_20出現(xiàn)(見表2).

共采集葬甲科71只3種，其中Silphaperforataperforata為優(yōu)勢種，占葬甲科總個(gè)體數(shù)的88.73%，該物種在Dis_0和Dis_20均為優(yōu)勢物種，但在Dis_5為稀有物種.Nicrophorusvespilloides和Dendroxenasexcarinata為常見物種，占葬甲科總個(gè)體數(shù)的11.27%(表2).從Dis_0到Dis_20，葬甲科個(gè)體數(shù)先減少后大幅度增加，物種數(shù)則逐漸增加，單因素方差分析表明三條樣線間葬甲科個(gè)體數(shù)存在極顯著差異，但物種數(shù)差異不顯著.

表2 距道路邊緣不同距離步甲科、葬甲科物種組成及其個(gè)體數(shù)

2.2 距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性特征

不同樣線上地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)H′和均勻度指數(shù)J值由大到小依次為：Dis_0> Dis_20>Dis_5；優(yōu)勢度指數(shù)C的大小次序則與二者相反.但在Dis_20的多樣性指數(shù)H′仍低于Dis_0的指數(shù).結(jié)果表明在距道路邊緣較近的樣線上(Dis_0附近)地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性最高，向森林內(nèi)部距道路邊緣較遠(yuǎn)的樣線上(Dis_20)地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性反而有降低的趨勢(如圖1所示).

圖1 距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性注：H′: 多樣性指數(shù) J: 均勻度指數(shù) C: 優(yōu)勢度指數(shù)

單因素方差分析結(jié)果顯示(見表3)，全部地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)、優(yōu)勢度指數(shù)(C)在距離道路邊緣不同距離樣線間差異均不顯著.

表3 距道路邊緣不同距離樣線上對地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性的差異性

2.3 道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動(dòng)物的Beta多樣性特征

根據(jù)beta多樣性結(jié)果可以看出(如圖2所示)，全部地表節(jié)肢動(dòng)物在Dis_0樣線上群落物種組成差異性最小，在Dis_20樣線上群落物種組成差異性最大；步甲科則呈現(xiàn)相反特征，在Dis_0樣線上群落物種組成差異性最大，在Dis_20樣線上群落物種組成差異性最??；而葬甲科由于捕獲數(shù)量較少，其群落物種組成差異性在三條樣線上具有一致性.置換檢驗(yàn)結(jié)果表明在距道路邊緣不同距離樣線間全部地表節(jié)肢動(dòng)物、步甲科和葬甲科的 beta 多樣性均具有顯著差異(P<0.05).

全部beta多樣性被分解之后，在距道路邊緣不同距離樣線上除了Dis_20的步甲科和全部葬甲科外，全部地表節(jié)肢動(dòng)物及Dis_0和Dis_5的步甲科的空間物種轉(zhuǎn)換(βSIM)均大于0.4，而物種集群鑲嵌(βSNE)均小于0.2(如圖2所示).

圖2 距道路邊緣不同距離地表節(jié)肢動(dòng)物的空間物種轉(zhuǎn)換和物種集群鑲嵌

3 討論

3.1 群落組成

地表節(jié)肢動(dòng)物在距道路邊緣不同距離樣線上的共有優(yōu)勢類群為步甲科、蟻科、蜘蛛目，共有常見類群為隱翅蟲科、馬陸目、蜈蚣目、盲蛛目.但其中馬陸目在Dis_0為優(yōu)勢類群，在其它兩條樣線上為常見類群，這可能由于馬陸同化率與溫度呈正相關(guān)且具有一定的依賴性[30]，而距道路邊緣最近的區(qū)域植被覆蓋率較低，光照時(shí)間長溫度較高[31]，為馬陸提供了良好的生長、繁殖條件，從而導(dǎo)致其群落豐富度略高于相對密閉的森林環(huán)境.

全部地表節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)從Dis_0到Dis_20逐漸增加，但全部地表節(jié)肢動(dòng)物及每個(gè)類群(物種)個(gè)體數(shù)在距道路邊緣不同距離樣線間均不存在顯著差異.從共有優(yōu)勢類群個(gè)體數(shù)在距道路邊緣不同距離樣線間的變化特征來看，步甲科個(gè)體數(shù)從Dis_0到Dis_20逐漸減少，由于道路對地表甲蟲具有向?qū)ё饔?，可能引?dǎo)其沿路邊移動(dòng)[32]，所以路邊捕獲量可能高估了其真正活動(dòng)密度，從而表現(xiàn)出與毗鄰森林內(nèi)部數(shù)量無明顯差異.而蟻科個(gè)體數(shù)從Dis_0到Dis_20逐漸增加，但無顯著差異，有研究發(fā)現(xiàn)雜食性蟻科作為廣布種無棲息地偏好且敏感度較低[33-35].蜘蛛目個(gè)體數(shù)從Dis_0到Dis_20也逐漸增加，同樣無顯著差異，Downie等研究了英格蘭北部牧場交錯(cuò)帶上的蜘蛛，認(rèn)為微氣候和潛在的競爭效應(yīng)比棲息地結(jié)構(gòu)對蜘蛛分布的影響更重要[36].有研究同樣發(fā)現(xiàn)蜘蛛的個(gè)體數(shù)在距林間道路不同距離間無顯著變化，但作者認(rèn)為產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因目前很難解釋[37].

3.2 群落多樣性

在該研究中全部地表節(jié)肢動(dòng)物Shannon-winner多樣性指數(shù)在Dis_0最高，在Dis_5最低，在 Dis_20指數(shù)低于Dis_0但卻高于Dis_5，即多樣性指數(shù)向距離道路較遠(yuǎn)的樣線反而略有升高，均勻度指數(shù)具有相同變化，優(yōu)勢度指數(shù)則呈相反的變化趨勢.Dis_20所處地勢相對較低，鄰近調(diào)查期間存有積水的區(qū)域，這可能限制了地表節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)一步向森林內(nèi)部的擴(kuò)散[38]，從而導(dǎo)致地表節(jié)肢動(dòng)物群落物種多樣性在距離道路較遠(yuǎn)樣線反而升高.雖然有研究表明，未鋪設(shè)的道路對爬行動(dòng)物的分布會(huì)產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[39]，但不同等級(jí)和不同交通狀況的道路經(jīng)過不同區(qū)域?qū)ψ匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的影響程度、范圍、持續(xù)時(shí)間也有所差異[40-41]，且確定某些生境特征對動(dòng)物分布的影響程度是困難的，因?yàn)樗鼈兣c其他非生物和生物因子之間存在著各種協(xié)同作用[39].由于該實(shí)驗(yàn)環(huán)境因子調(diào)查不足，因此不能較好的解釋道路邊緣地表節(jié)肢動(dòng)物多樣性受哪些因子調(diào)控，且應(yīng)加強(qiáng)對其他月份的調(diào)查.

3.3 Beta多樣性

Beta多樣性不僅可以說明不同地段之間物種組成的差異，也可以直接表征環(huán)境的異質(zhì)性[42]，該研究中全部地表節(jié)肢動(dòng)物在Dis_0樣線上beta多樣性最小，在Dis_20樣線上群落beta多樣性最大；步甲科則呈現(xiàn)相反特征；而葬甲科由于捕獲數(shù)量較少，其beta多樣性在三條樣線上具有一致性.在距道路邊緣不同距離樣線間全部地表節(jié)肢動(dòng)物、步甲科和葬甲科的 beta 多樣性均具有顯著差異(P<0.05).該文并未分析地形因子和空間過程等對地表節(jié)肢動(dòng)物beta多樣性的調(diào)控機(jī)制，相關(guān)研究還有待于進(jìn)一步開展.分解beta多樣性后得到全部地表節(jié)肢動(dòng)物和步甲科群落的beta多樣性均主要由空間物種轉(zhuǎn)換組成，物種集群鑲嵌的貢獻(xiàn)很小，與高梅香等對豐林地表甲蟲beta多樣性分析結(jié)果一致[43]，而葬甲科正相反.表明全部地表節(jié)肢動(dòng)物的群落組成變異、步甲科的物種組成變異幾乎都是由物種替換引起，即主要由本地類群(物種)之間較高的轉(zhuǎn)換或替換引起[44].物種集群鑲嵌都非常小，說明三條樣線間物種缺失并不顯著，這在一定程度上排除了道路及限制擴(kuò)散對這些集群的重要調(diào)控作用，而葬甲科由于捕獲個(gè)體數(shù)、物種數(shù)極少，從而導(dǎo)致beta多樣性無顯著變化且主要由物種集群鑲嵌組成.由于該實(shí)驗(yàn)研究路段極少有車輛通過，因此不存在道路交通造成的空氣污染、噪音污染及重金屬污染等影響[45-46]，但未鋪設(shè)路面的道路足以改變森林內(nèi)部結(jié)構(gòu)且構(gòu)成氣候差異[47].而地表節(jié)肢動(dòng)物具有個(gè)體小、數(shù)量大、種類多等特點(diǎn)，因此受土壤環(huán)境變化的影響較大[48-49]，相關(guān)研究有待進(jìn)一步開展.

4 結(jié)論

該研究共捕獲地表節(jié)肢動(dòng)物2662只，23類群，包括步甲科335只22種，葬甲科71只3種，其中步甲科、蟻科和蜘蛛目為優(yōu)勢類群.地表節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)和多樣性指數(shù)在距離道路邊緣0～20 m空間范圍內(nèi)差異不顯著，但隨著距離道路邊緣越遠(yuǎn)其總體呈升高趨勢，Beta多樣性結(jié)果進(jìn)一步表明距道路邊緣不同距離間地表節(jié)肢動(dòng)物有較強(qiáng)的空間物種轉(zhuǎn)換特征.基于這些結(jié)果可以推測該研究中未鋪設(shè)路面的林區(qū)道路對其邊緣地表節(jié)肢動(dòng)物群落未造成太大影響.