沈 忱，李 軍，康 斌

(1.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，福建 廈門 361021;2.福建省海洋漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 福建 廈門 361021;3.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003)

0 引言

海洋魚類通過捕食行為形成食物鏈或食物網(wǎng)，從而實(shí)現(xiàn)魚類群落與環(huán)境之間的物質(zhì)循環(huán)和能量流動。對海洋魚類群落食物網(wǎng)的研究是海洋生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)研究的重要內(nèi)容之一[1]。營養(yǎng)級的測定及厘清海洋魚類間的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)是研究海洋魚類群落食物網(wǎng)的重要組成部分。營養(yǎng)級反映了魚類在食物網(wǎng)中的位置，營養(yǎng)結(jié)構(gòu)反映了生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量傳遞的模式[2]。

魚類營養(yǎng)級及群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的研究通常通過對魚類個體胃含物鑒定分析、魚類肌肉等組織δ(13C)、δ(15N)穩(wěn)定同位素測定分析等方法來實(shí)現(xiàn)。Hyslop[3]對魚類胃含物分析方法進(jìn)行了介紹及論述；張其永等[4]在閩南-臺灣淺灘漁場利用胃含物法對魚類食性、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究；麻秋云等[5]利用胃含物法對長江口魚類食物網(wǎng)進(jìn)行了分析；黃良敏等[6]對廈門東海域魚類食物網(wǎng)進(jìn)行了研究；Post[1]對穩(wěn)定同位素技術(shù)方法在魚類營養(yǎng)級研究中的應(yīng)用進(jìn)行了概述；一些學(xué)者利用氮、碳穩(wěn)定同位素分別對渤海灣[7]、雷州灣[8]、北部灣[9]、太湖[10]、東海[11]等中國湖泊和海域的魚類營養(yǎng)級、魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究分析。

閩江口位于福建省東部，其海域受閩江沖淡水、東海海水及臺灣暖流的綜合影響，生態(tài)系統(tǒng)較為復(fù)雜，同時餌料充足、生產(chǎn)力高，是魚類理想的棲息、產(chǎn)卵、索餌海域[12]。鮮有關(guān)于對閩江口海域整體魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的研究報道。本研究通過對閩江口海域魚類肌肉組織的δ(13C)、δ(15N)穩(wěn)定同位素進(jìn)行測定，確定閩江口魚類營養(yǎng)級，初步構(gòu)建其連續(xù)營養(yǎng)譜，并初步探究閩江口魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。

1 材料與方法

1.1 漁獲物采集

對2015年閩江口海域(119°40′～119°55′E,25°50′～26°14′N)游泳動物進(jìn)行采樣，依照閩江口海域鹽度梯度的特點(diǎn)設(shè)置11個站位點(diǎn)，每個站位點(diǎn)依照冬季(1月)、春季(5月)、夏季(8月)以及秋季(11月)四個航次進(jìn)行拖網(wǎng)采樣。調(diào)查船租用底層單拖網(wǎng)漁船(“閩連漁62158”號)，船重達(dá)122 t、馬力202 kW、船長28 m，底層單拖網(wǎng)網(wǎng)具尺寸為7.5 m寬、3 m高、45 m長，網(wǎng)口網(wǎng)目大小為4.5 cm，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為2.5 cm，平均拖速為3.0 kn。漁獲物依據(jù)類群分為魚類、甲殼類(包括蝦類、蟹類、蝦蛄類)和頭足類。在調(diào)查船上依照類群分類將漁獲物放入封口采樣袋中，標(biāo)記標(biāo)簽，儲存在冰桶中帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定以及進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)分析。根據(jù)《中國魚類系統(tǒng)檢索》[13]、《福建魚類志》[14]進(jìn)行種類鑒定，依照《海洋調(diào)查規(guī)范GB/T 12763.6—2007》[15]進(jìn)行體長體重等相關(guān)生物學(xué)參數(shù)的測量。

1.2 同位素測定

將上述采集的漁獲物進(jìn)行肌肉組織提取，并在每個航次中每個站位的同種魚類中隨機(jī)取3尾肌肉組織進(jìn)行混合(魚類取背部肌肉、貝類取閉殼肌、螺類取腹足肌肉)，而后經(jīng)烘干、研磨，最后使用Carlo Erba NA2500元素分析儀以及Delta Plus 同位素質(zhì)譜儀測定混合肌肉組織中的13C、15N穩(wěn)定同位素豐度(用δ(13C)、δ(15N)表示)，進(jìn)而計算出碳、氮穩(wěn)定同位素豐度的比值。其計算公式[16]為δ(X)=(Rsample-Rstandard)/Rstandard×1000，其中，X為所測元素的重同位素(13C、15N等)；Rstandard為標(biāo)準(zhǔn)13C/12C、15N/14N的豐度比值(分別以VPDB(Vienna Pee Dee Belemnite) 國際標(biāo)準(zhǔn)和大氣氮作為參考標(biāo)準(zhǔn))；Rsample為所測樣品中13C/12C、15N/14N的豐度比值。

1.3 營養(yǎng)級的確定

根據(jù)δ(15N)確定閩江口魚類的營養(yǎng)級。其計算公式[1]為：營養(yǎng)級=(δ(15N)sample-δ(15N)baseline)/Δδ(15N)+2.0，其中，δ(15N)sample為所測得的δ(15N)，δ(15N)baseline為基線生物的δ(15N)，Δδ(15N)為相鄰營養(yǎng)級的氮穩(wěn)定同位素的富集度。本研究中富集度參考文獻(xiàn)[17-19]取3.4，并與國內(nèi)外大部分相似研究一致；基線生物δ(15N)選取與魚類樣品同時間、地點(diǎn)采集的貝類閉殼肌以及螺類腹足肌肉的δ(15N)，其平均值為8.56；基線生物選取為初級消費(fèi)者，其營養(yǎng)級定為2.0。

1.4 數(shù)據(jù)分析處理

本研究中數(shù)據(jù)處理使用Excel 2016完成，聚類分析使用PRIMER 5中的Bray-Curtis相似性系數(shù)進(jìn)行，δ(13C)的分布圖、連續(xù)營養(yǎng)譜利用SigmaPlot繪制。

2 結(jié)果

2.1 δ(13C)組成與其季節(jié)性分布

閩江口海域漁獲魚類共計128種，分屬于15目50科。對其中105種魚類的穩(wěn)定同位素的測定結(jié)果為：δ(13C)冬季范圍-20.29～-14.57，跨度為5.72；春季范圍-24.57～-18.65，跨度為5.92；夏季范圍-22.18～-18.17，跨度為4.01；秋季范圍-21.83～-16.92，跨度為4.91。δ(13C)值可以體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)中消費(fèi)者的營養(yǎng)來源，閩江口海域魚類除冬季外只有一條營養(yǎng)傳遞途徑，并且全年δ(13C)值分布變化呈季節(jié)性變動(見圖2)。

2.2 δ(15N)與營養(yǎng)級

2.3 閩江口魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)

根據(jù)δ(13C)-δ(15N)值聚類分析結(jié)果(見圖4)顯示，閩江口魚類群落被分為3個營養(yǎng)類群。其中，蟲紋多紀(jì)鲀(Takifuguvermicularis)、黃鰭多紀(jì)鲀(Takifuguxanthopterus)、小口鲉(Scorpaenamiostoma)等12種魚類分為一組(trophic group A)；白姑魚(Pennahiaargentata)、大黃魚(Larimichthyscrocea)、短尾大眼鯛(Priacanthusmacracanthus)等75種魚類分為一組(trophic group B)；赤鼻棱鳀(Thryssakammalensis)、鹿斑仰口鲾(Secutorruconius)、日本竹夾魚(Trachurusjaponicus)等18種魚類分為一組(trophic group C)。在trophic group B組中，絲鰭海鲇(Ariusarius)、黑棘鯛、斑頭舌鰨(Cynoglossuspuncticeps)3種魚類分為一組(trophic group B-1)，其余魚類為一組(grophic group B-2)。

3 討論

3.1 δ(13C)的季節(jié)性變化

生態(tài)系統(tǒng)中穩(wěn)定同位素13C通過光合作用將無機(jī)碳固定為有機(jī)碳，由環(huán)境進(jìn)入生物體內(nèi)，通過生物間的攝食行為使之在生物群落中傳遞和循環(huán)。對13C的示蹤作用研究發(fā)現(xiàn)，捕食者體內(nèi)的δ(13C)并沒有沿食物鏈出現(xiàn)富集現(xiàn)象，而是與其捕食食物中的δ(13C)非常接近[18]。魚類群落中對不同魚類體內(nèi)的δ(13C)進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)差異較小的魚類的食物來源是相近的。在閩江口海域魚類群落中，由四個季節(jié)δ(13C)頻率分布圖(見圖2)可知，在同一個季節(jié)中沒有明顯的兩個或多個峰值。這與太湖的相關(guān)研究結(jié)果[10]不同，太湖水生生物中δ(13C)明顯呈兩個峰值，分別以浮游、底棲兩條途徑傳遞。這說明閩江口海域魚類群落食物來源在同一個季節(jié)中較為單一。夏季與秋季δ(13C)的頻率峰值相同，說明閩江口海域游泳動物群落中的大多種類在夏季、秋季兩個季節(jié)的食物來源相似甚至相同。

春季δ(13C)值跨度最大，冬季次之，表明冬春兩季魚類食物來源廣泛。但攝食每種食物來源的魚類種類數(shù)相對較少，這種現(xiàn)象反映冬春兩季游泳動物的餌料食物相對貧瘠，游泳動物出于生存的本能，采取了廣泛食性的進(jìn)食策略[33]。夏季δ(13C)值跨度最小，但攝食每種食物來源的魚類種類數(shù)最多，可能是因?yàn)橄募攫D料食物種類相對豐富，數(shù)量也較為相對充足，多數(shù)游泳動物所攝食的食物只從自身偏好的幾種優(yōu)質(zhì)的餌料生物中進(jìn)行選擇，數(shù)量充足的餌料生物也進(jìn)一步加強(qiáng)了游泳動物的這種對食物的選擇性。

Davenport等[34]在研究中發(fā)現(xiàn)，δ(13C)值的大小與魚類等生物棲息的水層和食物的來源有關(guān)，棲息于上層水域攝食浮游性食物魚類的δ(13C)值要小于棲息于底層水域攝食底棲性食物魚類的。閩江口魚類的δ(13C)值冬季最高，而春季至秋季有明顯增大的趨勢，即冬季閩江口魚類棲息水層最深，其余季節(jié)棲息水層較淺，這與魚類冬季向較深海域進(jìn)行越冬洄游習(xí)性相吻合，此外δ(13C)呈季節(jié)性變化可能與浮游生物、藻類的凋零，以及光合作用的季節(jié)性變化有關(guān)。

3.2 閩江口魚類營養(yǎng)級分析

對閩江口海域105種魚類進(jìn)行營養(yǎng)級分析，營養(yǎng)級范圍在2.0～3.6之間，跨度為1.6，平均營養(yǎng)級為2.7，長度為3.6。其中，25種魚類營養(yǎng)級在2.0～2.5之間，約占魚類總數(shù)的24%；54種魚類營養(yǎng)級在2.5～3.0之間，約占魚類總數(shù)的51%；23種魚類營養(yǎng)級在3.0～3.5之間，約占魚類總數(shù)的22%；3種魚類營養(yǎng)級大于3.5，約占魚類總數(shù)的3%。閩江口食物鏈長度為3.6，略小于世界海洋生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長度的平均值(3.97)[35]，與福建九龍江口的食物鏈長度(3.89)[32]相差不大，但低于珠江口(4.70)[36]和長江口的(5.11)[23]。閩江口魚類群落食物鏈長度較低的原因有：一，基線生物通常是食物網(wǎng)中初級消費(fèi)者，這會影響對食物網(wǎng)的評價[37]。計算得出閩江口魚類群落的營養(yǎng)級使用的基線生物δ(15N)值較低，只有8.56，與九龍江口基線生物的8.24相差不大。二，過度捕撈會導(dǎo)致魚類營養(yǎng)級的降低[38]。閩江口海域魚類群落中，中低營養(yǎng)層次魚類所占的比例較大，高營養(yǎng)層次的肉食性魚類種類較少。這種營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)與東海海域低營養(yǎng)級肉食性魚類的營養(yǎng)級構(gòu)成比例上升，高營養(yǎng)級肉食性魚類的營養(yǎng)級構(gòu)成比例總體顯著下降的趨勢[39]相合?？梢?，閩江口漁業(yè)資源呈衰退趨勢。

在營養(yǎng)級與漁業(yè)資源狀況關(guān)系的相關(guān)研究[40]中表明，海域平均營養(yǎng)級與資源密度指數(shù)總和的對數(shù)有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即平均營養(yǎng)級降低的同時資源量增加。所以，單獨(dú)比較海域魚類群落平均營養(yǎng)級的高低，并不能全面反映出海域漁業(yè)資源的衰退與否。因此，在本研究中并不能單獨(dú)通過魚類群落的營養(yǎng)級來判斷閩江口海域的漁業(yè)資源的狀況，閩江口海域的漁業(yè)資源亟待進(jìn)一步研究。

3.3 閩江口魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)