周為峰，李英雪，程田飛，崔雪森

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200090)

魚類賴以生存的水生環(huán)境復(fù)雜多變，生物因子和非生物因子共同作用影響魚類的洄游、繁衍、運(yùn)動、分布[1]。通過評價魚類對其生存的水生環(huán)境的適宜程度，有利于了解魚類生活習(xí)性，獲取魚類分布信息，科學(xué)管理魚類資源。棲息地適宜性指數(shù)(habitat suitability index，HSI)是一種用于評價野生生物對生境適宜程度的方法，美國地理調(diào)查局國家濕地研究中心魚類與野生生物署提出了棲息地適宜性指數(shù)模型，該模型用于描述魚類和野生動物的棲息地質(zhì)量[2]，被廣泛應(yīng)用于魚類生境評價、海洋中心漁場預(yù)測、漁情預(yù)報(bào)分析等領(lǐng)域[3-6]。

棲息地適宜性指數(shù)模型中環(huán)境因子選取、因子組合算法選用、棲息地適宜性指數(shù)計(jì)算等均依賴于魚類種群及水生環(huán)境特征，使得HSI模型在構(gòu)建過程中存在著不確定性和局限性。其不確定性來源于模型構(gòu)建中選取的環(huán)境因子的相關(guān)性、采用生境資料的全面性、模型結(jié)構(gòu)的多種選擇性、選取樣本數(shù)據(jù)的代表性等方面。差異性水生環(huán)境中的同種魚群或同種水生環(huán)境中的不同魚群，生活習(xí)性及種群分布皆存在差異，因而HSI模型的使用具有非普適性和針對性。通過綜合國內(nèi)外研究對HSI模型構(gòu)建中環(huán)境因子的選取、因子適宜性評價、模型時空尺度的定義等環(huán)節(jié)進(jìn)行總結(jié)，并綜述現(xiàn)有研究中HSI模型在河口、湖泊、海洋等魚類生境中的應(yīng)用，為HSI模型的未來應(yīng)用提供參考。

1 生境適宜性單因子評價和因子組合

物種根據(jù)其自身特性盡可能選擇適合其生存的環(huán)境區(qū)域，并表現(xiàn)出對該區(qū)域的適宜性程度。為了評價物種對其生存環(huán)境的適宜性程度，學(xué)者通常采用一些模型計(jì)算模擬生物與棲息地質(zhì)量之間的關(guān)系[7]，開展物種生境適宜性評價的研究。目前常用的生境適宜性評價的方法，包括棲息地適宜性指數(shù)、多元統(tǒng)計(jì)方法、模糊邏輯方法、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)等[7]。相對而言，棲息地適宜性指數(shù)是目前生境適宜性評價中最為常用的定量方法。

棲息地適宜性指數(shù)法是通過假設(shè)物種的豐富度與環(huán)境因子間存在某種關(guān)系，以評測物種是否在環(huán)境因子的最適范圍中，確定其豐富度是否達(dá)到最大穩(wěn)定值[8]。具體單一的生物對環(huán)境因子適宜性評價是生境適宜度評價的基礎(chǔ)。單一的生物對環(huán)境因子適宜度評價通常默認(rèn)生物生存環(huán)境的其他變量不發(fā)生改變，考慮單種環(huán)境因子變化對生物生存的影響。在魚類生境評價中，常見的單因子評價方法有分段函數(shù)法、外包絡(luò)法、回歸分析法等。分段函數(shù)評價法，是將生物對環(huán)境因子的適宜性劃分為幾個等級，不同等級代表生物對該因子變化范圍的適宜程度?；貧w分析法是依據(jù)生物對環(huán)境因子的不同偏好，表現(xiàn)出在因子不同范圍內(nèi)發(fā)生事件頻數(shù)不同的原理，建立因子適宜性曲線，對曲線進(jìn)行擬合來估算因子某一取值時的生物響應(yīng)量。例如，馮波等[9]利用分位數(shù)回歸分析法對影響印度洋大眼金槍魚(Thunnusobesus)分布的溫度、溫差、氧差進(jìn)行單因子分位數(shù)回歸分析，用來研究3種因子對大眼金槍魚的分布影響。徐紅云等[10]根據(jù)南海鳶烏賊(Symlectoteuthisoualaniensis)生產(chǎn)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)、海表水溫?cái)?shù)據(jù)、海面高度異常數(shù)據(jù)建立了基于外包絡(luò)法的棲息地適應(yīng)性指數(shù)模型，研究鳶烏賊漁場變動與海溫及海面高度異常的關(guān)系。

由于環(huán)境因子是非獨(dú)立因素，各種環(huán)境因子之間相互影響，同時物種對生境的適宜程度也依賴于多種環(huán)境因子。HSI模型在構(gòu)建中通常選取兩種或兩種以上環(huán)境因子，通過因子組合算法對模型因子進(jìn)行組合。常見的因子組合算法包括算數(shù)平均法、幾何平均法、層次分析法、乘積法等。例如，陳新軍等[11]利用算數(shù)平均法、幾何平均法分別建立基于表溫因子的綜合棲息地適宜性指數(shù)模型來預(yù)測西北太平洋柔魚中心漁場，研究結(jié)果表明，基于算數(shù)平均法的HSI模型有更好的準(zhǔn)確性。ZHANG等[12]選取水溫、鹽度、pH、水深等環(huán)境因子，利用層次分析法建立基于不同權(quán)重的HSI模型來識別山東半島適合養(yǎng)殖海參的棲息地。HSI模型的生境評價法具有評價方法簡單、易于理解，同時清晰地表達(dá)物種最適的環(huán)境條件等優(yōu)勢。但模型在應(yīng)用中存在著因子選擇是否能準(zhǔn)確地反映物種生存環(huán)境，模型時空尺度的選擇是否合理等問題，仍需要進(jìn)行不斷的探索和研究。

2 環(huán)境因子的選擇與獲取

HSI模型在環(huán)境因子的選擇上主要是依據(jù)野外考察和經(jīng)驗(yàn)知識。環(huán)境因子的選擇是至關(guān)重要的，因子的選取是否具有較好的代表性，將會影響評價的整個過程及最終的結(jié)果。目前，在環(huán)境因子的選取問題上未有通用原則，通過借鑒以往研究經(jīng)驗(yàn)，環(huán)境因子的選取應(yīng)盡可能地遵循以下原則：(1)主導(dǎo)性原則，選取對魚類生境影響較大的因子；(2)差異性原則，選取因子在評價區(qū)域內(nèi)應(yīng)有較大的差異；(3)穩(wěn)定性原則，選取因子在評價時間序列上應(yīng)具有相對的穩(wěn)定性，使評價的結(jié)果具有可靠性[13]。針對不同的生境評價領(lǐng)域，評價因子的選擇側(cè)重也應(yīng)該有所不同。

魚類群落的空間分布和群落多樣性均受環(huán)境要素的影響[14-16]。影響魚類與棲息地間關(guān)系的主要因素分為生物因素和非生物因素，其中生物因素包括種群特性、種間關(guān)系、餌料生物、種群間相互作用等；非生物因素包括水文情勢(水位、水流量等)、水動力特征(流速、水深等)、水質(zhì)狀況(水溫、溶解氧、pH、含沙量等)等[17-18]。環(huán)境因子的選擇要充分考慮魚類的生活史及其生物特性，需要對生活史不同階段的運(yùn)動特征和適宜環(huán)境范圍進(jìn)行野外調(diào)查并從生物學(xué)角度進(jìn)行分析。因?yàn)橐巴庹{(diào)查采樣分析耗費(fèi)大量人力、物力及時間成本，而有些研究又把重點(diǎn)放在HSI模型的建立過程和結(jié)果的分析上，所以很多研究也采取了專家經(jīng)驗(yàn)法和在前人已有的研究基礎(chǔ)上進(jìn)行環(huán)境因子的選取。綜合目前已有的研究，河口魚類生境評價主要考慮的環(huán)境因子為鹽度、水面高度、水面溫度、河口底質(zhì)組成等；湖泊魚類生境評價主要考慮的環(huán)境因子為水化學(xué)參數(shù)、葉綠素、深度、渾濁度等；海洋魚類生境評價主要考慮的環(huán)境因子為海表溫度、海面高度、葉綠素濃度、海面高度異常等(見表1)[4-15,19-30]。

生境資料的獲取是HSI評估是否準(zhǔn)確的關(guān)鍵一步。對于魚類生境評價而言，獲取環(huán)境因子資料是生境評價的基礎(chǔ)，利用衛(wèi)星遙感技術(shù)可以大面積、高時效、近實(shí)時地獲取一些常用的環(huán)境因子。例如，遙感水溫?cái)?shù)據(jù)能有效地反映水團(tuán)的分布及海洋動力過程，結(jié)合地理信息系統(tǒng)技術(shù)(GIS)可以有效地提取溫度、鋒面、漩渦、流場等信息；遙感葉綠素濃度數(shù)據(jù)能夠反映水生環(huán)境中浮游植物生物量的多少，可以分析魚群食物的豐富度，進(jìn)而分析魚群運(yùn)動規(guī)律[31]；遙感水面高度數(shù)據(jù)可獲取實(shí)時水面高度，分析距平海域等。對于河口、湖泊等內(nèi)陸水域，遙感技術(shù)也可以測定水域的形態(tài)、周長、水生植物分布，監(jiān)測沿岸居民點(diǎn)分布可能帶來的污染和破壞魚類生產(chǎn)的污染源等[13]。此外，其他生境資料獲取的方法包括野外調(diào)查、實(shí)地測量、水面觀測等。

表1 魚類在不同生境評價中常用的評價因子Tab.1 Evaluation factors used in fishes of different habitats

3 環(huán)境因子敏感性分析

敏感性分析的核心目的是通過因子在可能的取值范圍內(nèi)變動，研究因子變動對模型輸出值的影響程度，從而有效選擇影響因子[32]?，F(xiàn)有HSI模型構(gòu)建中，通常根據(jù)已有研究和先驗(yàn)知識來選定環(huán)境因子，很少提及環(huán)境因子的敏感性分析，然而隨著時間推移和環(huán)境改變，生物群落對環(huán)境的適應(yīng)方式很可能發(fā)生改變，后續(xù)研究持續(xù)根據(jù)先驗(yàn)知識確定研究的環(huán)境因子，研究結(jié)果可能會存在很大的偏差。

在HSI模型中，環(huán)境因子的敏感程度也隨研究區(qū)域和研究尺度變化而變化，為了使HSI能夠更為準(zhǔn)確和更接近自然的模擬生境，通常在HSI模型構(gòu)建時就對不同環(huán)境因子進(jìn)行權(quán)重確定。不同權(quán)重賦值方法對同一套數(shù)據(jù)賦予權(quán)重的結(jié)果并非一致，同一種方法對同一套數(shù)據(jù)賦予權(quán)重的處理過程不同其結(jié)果也存在差異，因此，環(huán)境因子的權(quán)重確定能夠直接影響HSI模型的生境評價結(jié)果[33]。HSI模型環(huán)境因子的權(quán)重確定通常采用決策者主觀給出的偏好信息的權(quán)重賦值或是群決策中專家權(quán)重賦值。例如，胡貫宇等[34]根據(jù)海表溫度、海面高度數(shù)據(jù)建立基于不同權(quán)重的棲息地指數(shù)模型，建模中采用決策者權(quán)重確定，分別對海表面溫度權(quán)重賦值0，0.3，0.5，0.7，研究結(jié)果顯示，對海表面溫度權(quán)重賦值0.3，海表面高度權(quán)重賦值0.7時，能最好地預(yù)報(bào)阿根廷滑柔魚中心漁場分布狀況。

4 時空尺度選擇

尺度在生態(tài)學(xué)研究中，通常用來考察現(xiàn)象特征變化及變化的時間和空間范圍[35-36]。自然現(xiàn)象的發(fā)生都有固定的尺度范圍，如海洋通常表現(xiàn)為全局靜態(tài)性和局部動態(tài)性[37]，在海洋異常事件的分析研究中，需要對特定空間范圍的長時間序列數(shù)據(jù)進(jìn)行宏觀尺度的地理現(xiàn)象分析[38]；而在海洋漁情預(yù)報(bào)的研究中，需要對特定空間范圍及特定時間段內(nèi)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。不同生態(tài)及魚類進(jìn)程是在不同的時空尺度下進(jìn)行的，魚類種群分布也很可能隨著時空尺度選擇的變化而變化[39-42]。

在3S技術(shù)的支撐下，魚類數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)的獲取出現(xiàn)轉(zhuǎn)機(jī)，在利用技術(shù)分析HSI模型時需要十分注意時空尺度的選擇，尺度選擇影響到分析能否真實(shí)地反映研究對象的生境選擇和運(yùn)動規(guī)律[43]。在HSI模型構(gòu)建中，關(guān)于生境資料所采用的時間和空間尺度是現(xiàn)有研究很少提及的方面，由于要找到最適合研究對象研究區(qū)域的時空尺度需要大量的魚類生產(chǎn)數(shù)據(jù)和生境資料，資料獲取繁瑣且分析時間漫長，大部分HSI模型的應(yīng)用都默認(rèn)應(yīng)用一定的時空尺度，而未對時空尺度選擇原因加以解釋。

在海洋研究領(lǐng)域中，許多海洋物種分布范圍較為廣泛，并通過改變其分布模式和棲息地利用實(shí)現(xiàn)對環(huán)境變化的響應(yīng)。海洋環(huán)境從根本上說是動態(tài)的，在一個固定的水深和海底底質(zhì)的背景下，海洋狀況和可獲取的漁獲物是隨時間和空間變化的，時間上存在晝夜間、季節(jié)間和年季間的變動，空間上存在著不同尺度的垂直變化和水平變化[13]。研究中若尺度設(shè)置得不恰當(dāng)，很可能會忽略一些分析中的關(guān)鍵因子或選取不恰當(dāng)?shù)沫h(huán)境因子，從而影響分析結(jié)果的客觀性和有效性[44]。如果尺度選擇得過小，可能會忽略研究對象與環(huán)境因子的整體關(guān)系；如果尺度選擇得過大，就可能無法識別小范圍內(nèi)環(huán)境因子的作用效果[45]。李煜、夏自強(qiáng)[36]將水域生態(tài)系統(tǒng)劃分為微小尺度、小尺度、中尺度、大尺度，討論了各尺度之間的關(guān)系，說明了時間尺度和空間尺度在水域生態(tài)工程修復(fù)中的應(yīng)用效果。趙彥偉、楊志峰[46]探討了河流生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的時空尺度，時間上將河流生態(tài)系統(tǒng)劃分為短、中、長和極長4個時間尺度，空間上將其劃分為區(qū)域、流域、河流廊道河、河道4個空間尺度，為系統(tǒng)的河流生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)活動提供了理論指導(dǎo)。

已有的魚類棲息地指數(shù)模型研究中，汪金濤等[41]對阿根廷滑柔魚(Illexargentinus)進(jìn)行了最適時空尺度和環(huán)境因子的漁場分析，研究表明時間尺度為周，空間尺度為1°×1°能較好地預(yù)報(bào)中心漁場；徐紅云等[10]、趙海龍等[47]、王震等[48]、陳新軍等[11]、蔣瑞等[49]在對海洋魚類資源、河口魚類資源的評估預(yù)報(bào)中均將時間尺度設(shè)置為月，空間尺度設(shè)置為1°×1°進(jìn)行分析；BEISEL等[50]在中尺度生境特征下對河流群落結(jié)構(gòu)與空間變化的關(guān)系研究中指出，河流水深是影響底棲脊椎動物的重要因素。李英雪等[51]將時間和空間尺度分別劃分為3個級別，選取SST和SSH建立了基于不同時空尺度的9個HSI模型，分析不同時空尺度下近海鮐魚HSI模型的預(yù)報(bào)精度，結(jié)果表明，空間尺度為1°×1°及時間尺度為月時，模型的預(yù)報(bào)精度最高，高達(dá)75.42%。

5 HSI在魚類生境評價中的應(yīng)用

5.1 在河口魚類生境評價中的應(yīng)用

河口區(qū)生境是近岸海洋典型生境類型之一，河口生境有很高的資源生產(chǎn)力，同時是許多重要經(jīng)濟(jì)魚種的洄游必經(jīng)之地[52]。河口環(huán)境復(fù)雜多變，分區(qū)水環(huán)境變化隨季節(jié)而不斷變化，分布在長江口的魚類資源中硬骨類魚類占長江口魚類的89.8%[52]。由于河口環(huán)境區(qū)域范圍大，區(qū)域范圍內(nèi)常發(fā)生頻繁的水環(huán)境變化，如河口區(qū)水動力組成變化、生物及非生物成分變化、水化學(xué)參數(shù)變化等。同時，由于河口介于河流與海洋間的特殊位置，河口常具有海洋和淡水兩種特性，使得河口魚類群落組成復(fù)雜，河口生境要考慮的因子常包括海洋和淡水兩種環(huán)境中的因子。在對河口魚類進(jìn)行HSI模型構(gòu)建時，主要考慮的環(huán)境因子有魚類基于鹽度的承受力、溶解氧、水面高度、水面溫度、水化學(xué)參數(shù)、底泥等因子[19]。

HOSSAIN等[20]選擇海面溫度、溶解氧、pH、鹽度、海流、深度、降雨量等8種環(huán)境因子對孟加拉北灣的鯡魚進(jìn)行棲息地指數(shù)模型分析，研究表明，鹽度和降雨量是影響孟加拉北灣鯡魚生存最主要的環(huán)境因子。VINAGRE[21]等選取鹽度、深度、溶解氧、溫度等對稚鰨魚的棲息地指數(shù)模型分析。楊紅等[22]利用浮游動物、底棲生物、溫度和鹽度等4個關(guān)鍵性指標(biāo)，定量評價了中華鱘(Acipensersinensis)幼鱘最適宜的棲息地，并利用2004—2010年崇明東灘插網(wǎng)監(jiān)測的幼魚、水質(zhì)和生物數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行了驗(yàn)證，結(jié)果表明，中華鱘幼鱘最適宜棲息地面積為142 km2，適宜棲息地面積為1 322 km2，一般適宜棲息地面積為2 098 km2，不適宜棲息地面積為2 844 km2。

5.2 在湖泊魚類生境評價中的應(yīng)用

湖泊是全球水資源的重要組成部分，蘊(yùn)藏著大量的淡水資源，具有多種功能和作用，是我國重要的淡水魚類產(chǎn)業(yè)[23]。湖泊中浮游植物和大型底棲動物群落是湖泊生物多樣性的主要來源，對湖泊魚類進(jìn)行生境評價能準(zhǔn)確評估湖泊魚類資源。由于湖泊終年蓄積湖水，湖泊魚類賴以生存于水環(huán)境中，葉綠素濃度、湖水深度及濁度是湖泊生境評價中?？紤]的環(huán)境因子；同時，區(qū)別于海洋環(huán)境高達(dá)幾千米的海水深度，湖泊水深常為10 m左右，且湖泊魚類易受水底地形影響，因而湖泊底質(zhì)組成也是湖泊棲息地生境評價中考慮的因子[24-25]。

VAYGHAN等[26]對庫圖擬鯉(Caspiankutum)利用深度、底棲生物量、光合作用強(qiáng)度、海表溫度四種環(huán)境因子的幾何平均法和深度、底棲生物量兩種環(huán)境因子的算數(shù)平均算法建立HSI模型，結(jié)果表明，深度和底棲結(jié)構(gòu)是影響庫圖擬鯉棲息地適宜度最主要的環(huán)境因子。OYUGI等[27]根據(jù)HSI模型對赤道湖(Equatorial Lake)和肯尼亞瓦沙湖(Naivasha Lake，Kenya)的經(jīng)濟(jì)性魚類進(jìn)行分析，選取的關(guān)鍵環(huán)境因子包括湖泊底質(zhì)成分、深度和濁度，研究結(jié)果顯示，不同魚類物種對棲息地的選擇有不同的偏好，白斑口孵非鯽(Oreochromisleucostictus)適于淺層水泥與泥沙棲息地，而加州鱸(Micropterussalmoides)適于更深的水域和沙質(zhì)底物。

5.3 在海洋魚類生境評價中的應(yīng)用

海洋是地球上最廣闊的水體，具有范圍廣、理化環(huán)境穩(wěn)定，浮游生物豐富，攝食浮游生物的種類集群大量出現(xiàn)等特點(diǎn)。海洋擁有豐富的生態(tài)系統(tǒng)功能，分布著大量的生物資源，是地球上魚類分布最多最廣的水生環(huán)境。海洋魚類生境評價有利于管理及評估海洋魚類資源、促進(jìn)魚類捕撈資源的可持續(xù)發(fā)展。利用HSI模型對海洋魚類進(jìn)行生境評價中，常考慮的環(huán)境因子包括海表溫度、海面高度、葉綠素濃度、海面高度異常等。

鄒易陽等[28]獲取了底層溫度、底層鹽度及水深數(shù)據(jù)，構(gòu)建算數(shù)平均法和幾何平均法的HSI模型對海州灣小黃魚(Larimichthyspolyactis)的空間分布特征進(jìn)行了研究。徐紅云等[10,29]利用海表面溫度以及海表面高度異常的海洋環(huán)境數(shù)據(jù)，采用外包絡(luò)法基于單位捕撈努力量漁獲量建立南海外海鳶烏賊和智利竹筴魚的HSI模型。金岳、陳新軍[30]以作業(yè)次數(shù)和單位努力捕撈量為適應(yīng)性指數(shù)，建立基于海表溫度和海面高度的HSI模型，研究結(jié)果表明，以作業(yè)次數(shù)為適應(yīng)性指數(shù)的適應(yīng)性指數(shù)曲線符合正態(tài)分布，而以單位捕撈努力量漁獲量為適應(yīng)性指數(shù)的曲線顯著性檢驗(yàn)不顯著，應(yīng)建立以作業(yè)次數(shù)為適應(yīng)性指數(shù)的棲息地指數(shù)模型，實(shí)現(xiàn)秘魯外海莖柔魚中心漁場分布的預(yù)測。

6 分析與展望

綜上所述，棲息地適應(yīng)性指數(shù)模型被廣泛應(yīng)用于魚類生境評價中。環(huán)境因子的選取和敏感性、因子時空尺度、單因子評價的方法、因子的組合算法都會對模型的適用性和可靠性產(chǎn)生影響。通過綜述分析，可以看出，利用棲息地適應(yīng)性指數(shù)模型進(jìn)行魚類生境評價時，(1)由于河口、湖泊與海洋等不同生境的形成原因及結(jié)構(gòu)組成有很大程度的區(qū)別，應(yīng)根據(jù)研究對象的生態(tài)特征、生活史過程及不同生活史階段的生境特征選擇恰當(dāng)?shù)沫h(huán)境因子，以便在環(huán)境因子的選取中突出重要性和必要性；(2)單因子適宜度評價和模型敏感性分析是模型準(zhǔn)確性的關(guān)鍵。在模型構(gòu)建時，選擇合適的符合客觀規(guī)律的單因子評價方法，在充分了解環(huán)境因子間相關(guān)關(guān)系和生物對因子的敏感性程度，結(jié)合多種因子組合算法，建立全面的綜合棲息地指數(shù)模型；(3)充分了解研究對象運(yùn)動規(guī)律及生境特征，從而確定評價最適宜的時空尺度，以免因?yàn)椴贿m宜的時空尺度選擇從而影響環(huán)境因子的選擇及評價的準(zhǔn)確性。