廖 歡，侯振安

(石河子大學農(nóng)學院資環(huán)系，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意義】土壤鹽漬化影響農(nóng)作物生產(chǎn)力水平和質(zhì)量狀況[1]。目前，我國鹽漬土總面積為3 600×104hm2[2]。新疆鹽漬化現(xiàn)象尤為嚴重，鹽漬土面積占新疆耕地總面積的32%。且混合鹽堿土土壤鹽分組成復雜，大大限制了其土壤的有效利用[3]。棉花是新疆主要的經(jīng)濟作物之一，抗鹽性較強，但其幼苗階段對鹽分比較敏感，不同品種間的耐鹽性差異也較大[4,5]。研究鹽堿脅迫條件下棉花幼苗的自我保護機制，對開發(fā)利用我國鹽堿土和促進新疆棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】研究發(fā)現(xiàn)，土壤鹽分中的Na+會對植物造成毒害，且與其它離子(如K+、Ca2+)的吸收產(chǎn)生拮抗作用，導致營養(yǎng)虧缺，阻礙植物正常生長[6]。但棉花對低鹽脅迫具有一定的適應和調(diào)控能力，可將較多的Na+截留在莖中，降低過量Na+對地上部分造成的傷害[7]，而混合鹽堿脅迫除具有滲透脅迫和離子脅迫外，還具有高pH值脅迫，會嚴重干擾植物體內(nèi)的水分及離子穩(wěn)態(tài)，造成植物細胞分子損傷，生長減緩甚至死亡[8]。【本研究切入點】近年來對植物鹽害的研究，大多集中在單一鹽類(如NaCl)對植物生長的破壞作用[9,10]，而對混合鹽類引起的鹽堿脅迫很少有報道。大多研究是從植物根系吸收與鹽分運移等方面闡述棉花耐鹽性機理[11,12,13]，而對鹽分在地上部的分布，例如在棉花全株各個器官中的分布，特別是不同耐鹽品種間鹽分的分布差異報道仍不明確。目前棉花在混合鹽堿脅迫下的耐受性還尚未被系統(tǒng)的挖掘。研究鹽堿脅迫對不同棉花品種生長及離子組含量分布的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】以2個棉花品種幼苗(魯棉研24號，新陸早45號)為材料，分析棉花生長情況及各器官中的離子含量，研究鹽堿脅迫對棉花幼苗離子平衡的影響，從離子平衡角度研究棉花抗鹽性的內(nèi)在機制。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗在石河子大學試驗站溫室中進行。供試土壤取自石河子大學農(nóng)學院試驗站農(nóng)田，取土深度為0～30 cm。土壤類型為灌耕灰漠土，質(zhì)地為壤土。供試土壤養(yǎng)分為堿解氮 41.2 mg/kg，速效磷 10.6 mg/kg,速效鉀 244.8 mg/kg,有機質(zhì) 14.9 g/kg。采用盆栽試驗，選取2個棉花品種，分別為魯棉研24號和新陸早45 號。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

土壤設(shè)置2 個鹽堿處理水平：對照(ECe=2.30，pH為7.90)，鹽堿脅迫(ECe=10.01，pH為9.50)，分別用CK和SA表示。鹽堿脅迫處理采用向供試土壤中添加中性鹽(NaCl+Na2SO4)和堿性鹽(Na2CO3+NaHCO3)配制而成。設(shè)4個處理，每個處理重復6 次，共24 盆。

試驗開始前，將鹽與供試土壤混合均勻，待土壤中離子達到平衡后，風干過2 mm篩。取土壤樣品測定土壤基礎(chǔ)理化性狀和K、Na、Ca、Mg等離子含量。使用直徑15 cm，高20 cm的塑料盆，每盆裝土5 kg。棉花種子浸泡催芽后播種，棉花幼苗長至二葉一心時定苗，每盆保留棉花幼苗5株。試驗期間定期稱重補水，土壤含水量為田間持水量的60%～80%。棉花生長期間，觀測其生長發(fā)育情況和農(nóng)藝學性狀株高等，測定棉花單葉光合速率。培養(yǎng)90 d后結(jié)束，采集棉花植株樣品，測定棉花葉面積、生理指標、干物質(zhì)重及離子含量等。

K/Na、Ca/Na、Mg/Na值通常用來表示鹽堿脅迫下離子平衡的破壞程度，Na對K、Ca、Mg吸收的抑制作用越強，比值越低。ASx,Na值越大表示對K、Ca、Mg的選擇性吸收能力越強。TSx,Na值越大表示源器官控制Na促進K、Ca、Mg向庫器官的運輸能力越強。

1.2.2 樣品采集與測定

光合作用：每個處理隨機選擇4株棉花，采用LI-6400 型光合儀測定棉花功能葉的光合速率與氣孔導度，于晴天10:00～12:00測定。

葉面積：打孔稱重法，稱出葉片重量，使用打孔器在葉片上均勻打幾個1 cm2的孔，這幾個孔的重量與孔面積之比為單位葉面積重量，葉片面積則為葉片重量比單位葉面積重量[14]。

生理指標：每個處理隨機選擇3個重復，采集棉花功能葉，去離子水沖洗干凈擦干后，測定棉花生理指標。葉綠素含量采用丙酮-乙醇浸提法測定，質(zhì)膜相對透性采用外滲電導法測定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮顯色法測定[15]。

干物質(zhì)重：每個處理隨機選擇3個重復，將棉花植株樣品分成根、莖、葉3個部分，洗凈烘干后稱量各器官干物質(zhì)重。

離子含量：植株N含量采用H2SO4-H2O2消煮-凱氏定氮法測定；土壤和植物P、K、Na、Ca、Mg、Zn、Al、Mn、Mo含量采用等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-MS)測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

植株離子選擇性吸收ASx,Na能力及不同器官對離子選擇性運輸TSx,Na能力的計算公式：

式中，X為 K、Ca、Mg中任意之一。

數(shù)據(jù)的常規(guī)處理和制圖使用Microsoft Excel 2010。應用SPSS22.0進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，方差分析達到顯著性水平后(P<0.05)，采用Duncan法進行處理間的多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿脅迫對棉花生長的影響

2.1.1 鹽堿脅迫對棉花株高與葉面積的影響

研究表明,鹽堿脅迫處理(SA)魯棉研24號與新陸早45號的株高均顯著降低(圖1a)，分別較CK處理下降了64.85%、30.00%。2個棉花品種葉面積在鹽堿脅迫處理(SA)下也顯著降低(圖1b)，分別較CK處理下降了43.88%、78.03%。圖1

注：同一蔟中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同

Note：There were significant differences between different lower-case letters in the same cocoon(P< 0.05).The same as below

圖1 鹽堿脅迫下兩個棉花品種株高(a)與葉面積(b)變化

Fig.1 Effects of saline-alkali stress on plant height(a)and leaf area(b)of two cotton varieties

2.1.2 鹽堿脅迫對棉花干物質(zhì)重的影響

研究表明,魯棉研24號與新陸早45號全株干物質(zhì)重在鹽堿脅迫處理(SA)下均顯著降低(圖2c)，總干物質(zhì)重較CK處理分別降低了26.80%、83.07%。其中地上部分干物質(zhì)重分別較CK處理降低了12.30%、83.05%(圖2a)。根系干物質(zhì)重分別較CK處理降低了68.25%、83.33%(圖2b)，新陸早45號的干物質(zhì)重較魯棉研24號下降更為顯著，鹽堿脅迫明顯抑制了魯棉研24號與新陸早45號2個棉花品種的生長，但新陸早45號受到了更為嚴重的的抑制作用。圖2

圖2 鹽堿脅迫下2個棉花品種地上(a)、根系(b)及總干物質(zhì)重(c)變化

Fig.2 Effects of saline-alkali stress on above-ground(a), root(b)and total dry matter weight(c)of two cotton varieties

2.2 鹽堿脅迫對棉花生理的影響

2.2.1 鹽堿脅迫下棉花光合作用變化

研究表明,鹽堿脅迫處理(SA)魯棉研24號與新陸早45號葉片的凈光合速率與氣孔導度均有所降低，且2個棉花品種的凈光合速率與氣孔導度均與CK有極顯著差異。魯棉研24號與新陸早45號凈光合速率在鹽堿脅迫處理(SA)下分別降低了56.58%、78.06%；氣孔導度在混合鹽堿脅迫下分別降低了35.80%、52.51%。鹽堿脅迫對2個棉花品種的葉片凈光合速率與氣孔導度均有著明顯的抑制作用，使棉花光合作用與氣孔結(jié)構(gòu)都受到不同程度的破壞。圖3

圖3 鹽堿脅迫下2個棉花品種葉片凈光合速率(a)與氣孔導度(b)變化

Fig.3 Effects of saline-alkali stress on net photosynthetic rate(a)and stomatal conductance(b)of leaves of two cotton varieties

2.2.2 鹽堿脅迫對棉花葉綠素的影響

研究表明,2個棉花品種幼苗葉片的葉綠素含量在鹽堿脅迫處理(SA)下有不同的響應。魯棉研24號葉綠素含量顯著降低，較CK處理降低了17.19%，而新陸早45號葉綠素含量在鹽堿脅迫處理(SA)下與CK相比顯著增加了 6.41%。鹽堿脅迫明顯抑制了魯棉研24號幼苗葉片的葉綠素含量，但增加了新陸早45號幼苗葉片的葉綠素含量。圖4

2.2.3 鹽堿脅迫對棉花質(zhì)膜透性與丙二醛含量的影響

研究表明,鹽堿脅迫處理(SA)2個棉花品種幼苗體內(nèi)質(zhì)膜相對透性和丙二醛含量均呈顯著上升趨勢。魯棉研24號與新陸早45號的相對電導率在鹽堿脅迫下分別增加了9.04和5.51倍，丙二醛含量分別與CK相比增加了0.71和1.26倍，鹽堿脅迫明顯破壞了2個棉花品種幼苗的細胞膜滲透平衡，增加了膜透性，導致電解質(zhì)外流，電導率與丙二醛含量上升。圖5

圖4 鹽堿脅迫下2個棉花品種葉片中葉綠素含量變化

Fig.4 Effects of saline-alkali stress on chlorophyll content in leaves of two cotton varieties

μ

圖5 鹽堿脅迫下2個棉花品種質(zhì)膜透性(a)與丙二醛含量(b)變化

Fig.5 Effects of saline-alkali stress on membrane permeability(a)and malondialdehyde content(b)of two cotton varieties

2.2.4 鹽堿脅迫對棉花脯氨酸含量的影響

研究表明,2個棉花品種幼苗體內(nèi)的脯氨酸含量均在鹽堿脅迫處理(SA)下有所增加，且各處理間差異顯著。鹽堿脅迫處理(SA)魯棉研24號與新陸早45號脯氨酸含量分別較CK處理增加了5.64和1.58倍，在鹽生環(huán)境下這2個棉花品種具有較強的維持細胞滲透平衡的能力，可增強細胞吸水，減緩鹽分對棉花的傷害。圖6

2.3 鹽堿脅迫對棉花離子含量的影響

2.3.1 鹽堿脅迫對棉花N、P含量的影響

研究表明,鹽堿脅迫處理(SA)下2個棉花品種總N、P含量表現(xiàn)出不同的變化趨勢。魯棉研24號各個器官中的N含量都與CK相比無明顯差異，葉中P含量較CK處理增加55.80%，根、莖中P含量無顯著變化。而新陸早45號葉中的N含量較CK處理降低了18.23%，根中N含量增加99.10%，其余處理無明顯變化。2個棉花品種均具有較高的N、P元素吸收能力，但魯棉研24號對P的轉(zhuǎn)運能力強于新陸早45號。圖7

品種

圖6 鹽堿脅迫下2個棉花品種脯氨酸含量變化

Fig.6 Effects of saline-alkali stress on proline content of two cotton varieties

圖7 鹽堿脅迫下2個棉花品種各器官中N(a)、P(b)含量變化

Fig.7 Effects of saline-alkali stress on N(a)and P(b)contents in organs of two cotton varieties

2.3.2 鹽堿脅迫對棉花Na、K、Ca、Mg含量的影響

研究表明,鹽堿脅迫處理(SA)2個棉花品種莖、葉、根中的鈉離子含量均有顯著的增加(圖8a)。魯棉研24號與新陸早45號葉中的Na含量分別較CK處理增加了32.15和60.50倍；莖中的Na含量分別較CK處理增加了4.01和12.57倍；根中Na含量分別較CK處理增加了87.13%、29.58%。且魯棉研24號各器官中Na含量大小為根>葉>莖，新陸早45號各器官中 Na含量大小為葉>莖>根。在此鹽堿脅迫處理下，新陸早45號所吸收的Na較多的往地上部分運移，主要積累在葉中，而魯棉研24號根與莖對Na的儲藏更多，有利于減輕Na對棉花葉片的離子毒害。

鹽堿脅迫處理(SA)魯棉研24號與新陸早45號不同器官中的K含量大小依次為莖>葉>根(圖8b)。但魯棉研24號葉中的K含量較CK處理無明顯變化，莖、根中K含量分別較CK處理增加了25.20%、26.04%，新陸早45號則是葉、莖、根中的K含量分別較CK處理降低了35.13%、6.66%、8.86%。魯棉研24號較新陸早45號對K的吸收與轉(zhuǎn)運更好，有利于植株維持正常的生理活動。

鹽堿脅迫處理(SA)下2個棉花品種幼苗各器官中的Ca含量具有相同的變化趨勢(圖8c)。魯棉研24號與新陸早45號莖中Ca含量較CK處理均有顯著增加，分別為CK處理的16.93%、21.79%。而葉、根中Ca含量較CK處理均有所降低，魯棉研24號葉、根中Ca含量分別為CK處理的34.63%、43.86%；新陸早45號葉、根的Ca含量則分別為CK處理的38.76%、31.72%。鹽堿脅迫可明顯促進魯棉研24號與新陸早45號莖對Ca的吸收，而對其余器官都起抑制作用。

鹽堿脅迫處理(SA)下2個棉花品種幼苗各器官中的Mg含量也發(fā)生了不同程度的變化(圖8d)。魯棉研24號根中Mg含量較CK處理下降了29.76%，其余器官無明顯變化。新陸早45號葉、根中的Mg含量均有所降低，分別為CK處理的44.65%、24.96%。但其莖中的Mg含量卻在鹽堿脅迫處理(SA)下較CK處理增加13.59%。鹽堿脅迫嚴重抑制了2個棉花品種根系對Mg的吸收。圖8

圖8 鹽堿脅迫下2個棉花品種各器官中Na(a)、K(b)、Ca(c)、Mg(d)含量變化

Fig.8 Effects of saline-alkali stress on Na(a), K(b), Ca(c)and Mg(d)contents in organs of two cotton varieties

2.3.3 鹽堿脅迫對棉花Zn、Al、Mn、Mo含量的影響

研究表明,鹽堿脅迫處理(SA)下2個棉花品種莖、葉中的Zn含量均有不同程度的增加，而根中的Zn含量卻均有顯著下降(圖9a)。魯棉研24號與新陸早45號莖的Zn含量較CK處理分別增加了28.35%、46.03%，葉中Zn含量分別增加了67.44%、25.67%，而根中Zn含量卻較CK處理分別顯著降低了58.57%、48.84%。在混合鹽堿脅迫下Zn較多的往地上部分運移，在根中儲存的較少。魯棉研24號莖、葉中的Al含量在鹽堿脅迫處理(SA)下與CK相比分別增加了1.15和5.68倍，新陸早45號莖、葉中的Al含量也分別較CK處理增加了3.03和2.06倍，而魯棉研24號根中Al含量較CK處理降低了66.72%，新陸早45號根中Al含量降低了13.61%(圖9b)。鹽堿脅迫可顯著抑制2個棉花品種根對Al的吸收，并明顯促進魯棉研24號與新陸早45號中的Al向地上部分運輸。魯棉研24號與 新陸早45號莖、葉中的 Mn含量在鹽堿脅迫處理(SA)下均有不同程度的增加(圖9c)，魯棉研24號莖、葉中的Mn含量較CK處理分別增加了1.50和2.71倍，新陸早45號莖、葉中的Mn含量分別增加了6.00和2.63倍，而魯棉研24號與 新陸早45號根中的Mn含量較CK處理均有顯著下降，分別下降了59.52%、25.64%。Mn在鹽堿脅迫處理(SA)下較多的存在于地上部分，在根中存在較少。魯棉研24號根、莖、葉中的Mo含量在鹽堿脅迫處理(SA)下較CK處理均有顯著增加(圖9d)，分別增加了3.38、3.88和9.67倍；新陸早45號葉、根中Mo含量較CK處理分別顯著增加了0.91和0.65倍，而莖中的Mo含量無明顯變化，鹽堿脅迫可促進2個棉花品種對Mo的吸收，尤其對魯棉研24號的促進作用更為顯著。圖9

圖9 鹽堿脅迫下2個棉花品種各器官中Zn(a)、Al(b)、Mn(c)、Mo(d)含量變化

Fig.9 Effects of saline-alkali stress on Zn(a), Al(b), Mn(c), Mo(d)contents in organs of two cotton varieties

2.4 鹽堿脅迫對棉花離子含量比值的影響

研究表明,在鹽堿脅迫處理(SA)下K/Na、Ca/Na、Mg/Na的值均較CK處理顯著降低，且新陸早45號各器官的K/Na、Ca/Na、Mg/Na值均低于魯棉研24號，2個棉花品種各器官中的離子平衡都受到了破壞，但新陸早45號中Na對K、Ca、Mg吸收的抑制作用強于魯棉研24號。表1

2.5 鹽堿脅迫下棉花離子選擇性吸收和運輸變化

2.5.1 鹽堿脅迫對棉花離子選擇性吸收的影響

研究表明,鹽堿脅迫處理(SA)下，除魯棉研24號棉花ASCa,Na值較CK處理有顯著增加外，魯棉研24號棉花SK,Na(TSK,Na)、ASCa,Na及新陸早45號棉花ASK,Na、ASCa,Na、ASMg,Na值均較CK處理有顯著降低，鹽堿脅迫處理(SA)抑制了魯棉研24號對K、Mg和新陸早45號對K、Ca、Mg的選擇性吸收，且新陸早45號的選擇性吸收能力低于魯棉研24號。表2

表1 鹽堿脅迫下2個棉花品種K/Na、Ca/Na、Mg/Na變化

Table 1 Effects of saline-alkali stress on K/Na, Ca/Na, Mg/Na of two cotton varieties

品種Varieties處理Treaments葉Leaf莖Stem根RootK/Na魯棉研24號CK34.22±0.33a10.70±0.22a0.82±0.04aLumianyan24SA0.94±0.22b2.48±0.25b0.55±0.02b新陸早45號CK14.26±0.75a14.61±0.14a1.14±0.07aXinluzao45SA0.19±0.02b0.94±0.04b0.80±0.00bCa/Na魯棉研24號CK104.35±4.90a3.87±0.41a1.72±0.16aLumianyan24SA1.43±0.24b0.92±0.13b0.52±0.06b新陸早45號CK33.57±1.02a5.49±0.77a1.97±0.17aXinluzao45SA0.42±0.01b0.47±0.04b1.04±0.01bMg/Na魯棉研24號CK12.04±1.69a2.07±0.02a0.46±0.03aLumianyan24SA0.25±0.04b0.42±0.08b0.17±0.01b新陸早45號CK5.51±0.34a2.63±0.29a0.55±0.03aXinluzao45SA0.06±0.00b0.21±0.02b0.32±0.00b

表2 鹽堿脅迫下2個棉花品種ASx,Na變化

Table 2 Effects of saline-alkali stress on two cotton varietiesASx,Na

品種Varieties處理TreamentsSK,NaSCa,NaSMg,Na魯棉研24號CK1.67±0.00a1.04±0.62b1.64±0.65aLumianyan24SA1.26±0.17b1.12±0.15a1.52±0.20b新陸早45號CK2.13±0.01a1.28±0.69a1.13±0.82aXinluzao45SA0.57±0.03b0.94±0.09b1.08±0.12a

2.5.2 鹽堿脅迫對棉花離子選擇性運輸?shù)挠绊?/p>

研究表明,在鹽堿脅迫處理(SA)下，除魯棉研24號由根向莖的TSCa,Na、TSMg,Na值較CK處理有顯著增加外，魯棉研24號由根向莖的TSK,Na與新陸早45號由根向莖，由莖向葉的，由根向葉的TSK,Na、TSCa,Na、TSMg,Na的值均較CK處理顯著降低，且魯棉研24號的值均大于新陸早45號，在鹽堿脅迫處理(SA)可促進魯棉研24號中Ca、Mg由根向莖運輸，抑制K、Ca、Mg由莖到葉，由根到葉的選擇性運輸，并且抑制新陸早45號各器官間K、Ca、Mg的選擇性運輸，魯棉研24號各器官較新陸早45號具有更強的選擇性運輸能力。表3

3 討 論

3.1 鹽堿脅迫下棉花的生長及生理變化

鹽堿脅迫下植物的生長發(fā)育變化，是研究植物本身耐鹽能力和提高植物抗性的重要生理指標之一[16]。試驗對棉花株高、葉面積等指標進行了測定，結(jié)果顯示，在混合鹽堿脅迫下，魯棉研24號與新陸早45號2個棉花品種的幼苗生長都受到了一定程度的抑制，這與高凱等[17]發(fā)現(xiàn)菊芋株高、葉面積等也隨鹽濃度的增加而降低的研究結(jié)果相一致。于爽等[18]的研究結(jié)果也表明，堿性混合鹽脅迫會使龍葵幼苗的根長、株高、葉長等的生長受到顯著的抑制作用。試驗中，魯棉研24號與新陸早45號2個棉花品種間還表現(xiàn)出具有的差異的受害癥狀。在混合鹽堿脅迫(SA)下，魯棉研

表3 鹽堿脅迫下2個棉花品種TSx,Na變化

Table 3 Effects of saline-alkali stress on two cotton varietiesTSx,Na

品種Varieties處理Treaments根-莖Root-stem莖-葉Stem-leaf根-葉Root-leafSK,Na魯棉研24號CK13.05±0.38a3.22±0.04a42.05±1.50aLumianyan24SA12.86±0.75b0.98±0.05b12.53±0.48b新陸早45號CK4.52±0.59a0.37±0.05a1.71±0.44aXinluzao45SA1.17±0.06b0.20±0.03b0.24±0.03bSCa,Na魯棉研24號CK2.28±0.40b27.25±1.09a60.99±1.76aLumianyan24SA2.56±0.33a6.18±0.73b17.09±1.13b新陸早45號CK1.76±0.10a1.56±0.15a2.74±0.14aXinluzao45SA0.45±0.03b0.89±0.06b0.40±0.01bSMg,Na魯棉研24號CK4.51±0.29b5.83±0.87a26.28±0.18aLumianyan24SA4.92±0.58a2.10±0.13b10.05±0.58b新陸早45號CK2.46±0.45a0.60±0.03a1.47±0.20aXinluzao45SA0.65±0.08b0.30±0.02b0.19±0.01b

24號與新陸早45號2個棉花品種株高按照下降幅度的大小排列依次為新陸早45號>魯棉研24號。葉面積按照下降幅度的大小排列依次為魯棉研24號>新陸早45號。這與何磊等[19]對纖維高粱和普通高粱的研究結(jié)果相同，在混合鹽堿脅迫下2個高粱品種幼苗的幼根和幼芽長均顯著下降,且品種間具有顯著差異。在混合鹽堿脅迫(SA)下，2個棉花品種全株的總干物質(zhì)重、地上部及根系的干物質(zhì)重也均較CK處理有顯著降低。這與張?zhí)兜萚20]研究報道的枸杞幼苗根、莖、葉生物量在鹽堿脅迫下均受到顯著抑制的結(jié)果相同，不同植物在鹽堿脅迫下可自主調(diào)控各器官的生物質(zhì)量積累，并表現(xiàn)出不同的適應機制。

除植物外部形態(tài)發(fā)生變化外，植物內(nèi)部的生理生化特性也會在鹽堿脅迫下發(fā)生一系列的變化。有些變化是鹽堿脅迫傷害的結(jié)果，有些是對不利環(huán)境條件的適應。試驗中，魯棉研24號與新陸早45號2個棉花品種幼苗葉片的凈光合速率與氣孔導度在混合鹽堿脅迫(SA)下均有所降低。魯棉研24號與新陸早45號的棉花葉片氣孔結(jié)構(gòu)都遭到了破壞，光合速率受到了抑制，這與張繼峯等[21]發(fā)現(xiàn)高鹽堿脅迫會抑制加工番茄光合作用，導致葉片氣孔關(guān)閉的結(jié)果相一致。公婷婷等[22]的研究結(jié)果,也表明，葡萄在鹽堿脅迫下光合效率會下降, 但表觀量子效率和葉綠素a/b值的上升,表明其具有一定的耐鹽堿能力，試驗中的新陸早45號在鹽堿脅迫下也表現(xiàn)出一定的抵抗能力。

相對電導率代表了植株的傷害率，若相對電導率與丙二醛含量隨著鹽濃度的升高而升高, 植物細胞膜結(jié)構(gòu)已遭到了明顯的破壞[23]。而脯氨酸可調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的滲透平衡，是植物具有抗逆性的重要生化指標[24]。已有研究結(jié)果表明，抗鹽性較強的植物在鹽脅迫下脯氨酸含量會明顯升高，這是對鹽脅迫的一種響應方式[25]。試驗中，魯棉研24號與新陸早45號2個棉花品種幼苗的相對電導率、丙二醛和脯氨酸含量都在混合鹽堿脅迫(SA)下均有所增加，魯棉研24號與新陸早45號幼苗的細胞膜對物質(zhì)的選擇性吸收和轉(zhuǎn)運均受到了一定程度的影響，但其仍然具有較強的維持滲透平衡的能力，可減緩鹽堿脅迫對細胞所造成的損傷。

3.2 鹽堿脅迫下棉花各器官中離子含量的變化

研究結(jié)果表明，各植物品種對鹽的耐受性并不相同，但鹽離子的過量吸收勢必會導致生理干旱、單鹽毒害、營養(yǎng)失衡和等問題的發(fā)生，王東明等[26]指出鹽堿脅迫影響植物生長發(fā)育的重要因素就是胚和發(fā)育著的幼苗對有毒離子的進入提供條件。但在高鹽環(huán)境下植物可通過根系對鹽分的選擇性吸收和各器官對鹽分的區(qū)隔化重建體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)，這是植物對抗鹽堿脅迫的一個重要策略[27,28]。研究表明，在混合鹽堿脅迫(SA)下，Na被植物大量吸收，但新陸早45號所吸收的Na主要積累在葉中，魯棉研24號所吸收的Na主要積累在根、莖中。新陸早45號葉片受Na毒害的影響較大，而魯棉研24號的耐鹽機制與紫花苜蓿相同，是將Na封存在根、莖中，緩解鹽分對葉片造成的損傷，保證棉花幼苗在鹽堿脅迫下的適應生長[29]。此外，Na、K通常具有一定的拮抗作用，Na毒害會導致作物減少對K的吸收[30]。植物往往通過維持相對較高的K含量提高自身的鹽適應能力[31]。試驗中，魯棉研24號根中的K含量在混合鹽堿脅迫(SA)下顯著增加，魯棉研24號可通過根部吸收更多的K，從而使自己具有較強的耐鹽堿能力，這與邵帥[32]報道的耐鹽性較強的品種根中往往具有較多Na，葉中具有較少Na和較多K的研究結(jié)果相一致。

植物在重度鹽脅迫下會提高自身對營養(yǎng)離子在莖、葉的選擇性運輸，從而避免高鹽脅迫對幼苗造成的嚴重傷害[33]。試驗中，魯棉研24號與新陸早45號2個棉花品種在混合鹽堿脅迫下，葉和根中的Ca、Mg含量均有顯著降低，這可能是在鹽堿脅迫(SA)下，鹽分離子置換了細胞膜上的Ca，破壞了細胞膜的穩(wěn)定性，從而抑制了植物根部對Ca、Mg的吸收和轉(zhuǎn)運[34]。而魯棉研24號莖中的Ca含量有顯著增加，魯棉研24號較新陸早45號相比具有更強的向地上部分運輸?shù)哪芰Γ@是它能夠在鹽生環(huán)境中保持正常生長的一個重要因素[35]。Zn、Al、Mn、Mo是植物生理代謝過程中所必須的微量元素。試驗中，在混合鹽堿脅迫(SA)下，魯棉研24號與新陸早45號2個棉花品種的Zn、Al、Mn、Mo都向植物地上部分移動，莖、葉中的含量顯著增加，而根系中的含量都有不同程度的下降。這與王永娟等[36]發(fā)現(xiàn)大豆根中的Zn、Mn、Mo等離子含量與萌發(fā)參數(shù)呈現(xiàn)負相關(guān)的結(jié)果相一致。在鹽堿脅迫下各棉花品種可通過提高各微量元素的吸收與分配來維持細胞內(nèi)離子平衡。氮、磷是作物生長發(fā)育必須的大量營養(yǎng)元素。鹽堿脅迫下，植物體內(nèi)過量的Na積累會導致植物吸收更少的氮、磷元素[37]。如樟幼苗體內(nèi)的N、P含量隨著Na的增多而減少[38]。試驗結(jié)果表明，魯棉研24號各器官中的N含量無明顯變化，葉中的P含量有顯著增加。新陸早45號葉中N含量顯著降低，根中N含量顯著增加，各器官中的P含量無明顯變化，2個棉花品種均可通過保持較高N、P元素的吸收能力來提高自身的耐鹽性，但魯棉研24號對P的轉(zhuǎn)運能力強于新陸早45號，這可能是由于在鹽堿脅迫下魯棉研24號具有更強的自我保護機制。

4 結(jié) 論

4.1 鹽堿脅迫下魯棉研24號與新陸早45號的生長均受到抑制，但新陸早45號受到的抑制作用更為嚴重。

4.2 鹽堿脅迫下魯棉研24號與新陸早45號的光合作用減弱，細胞膜受損，但其都能通過增加體內(nèi)的脯氨酸含量來維持細胞的滲透平衡。

4.3 鹽堿脅迫下新陸早45號較魯棉研24號多吸收了60.15%的Na，導致植物根、莖、葉中N、P、K、Ca、Mg等離子的平衡遭到了更嚴重的破壞。但魯棉研24號與新陸早45號都具有較高的將Zn、Al、Mn、Mo向地上部分運輸?shù)哪芰?，提高自身在混合鹽堿脅迫下的耐鹽性。

4.4 魯棉研24號較新陸早45號具有更強的吸收K、Ca、Mg和向地上部分運輸?shù)哪芰?，來維持植物細胞內(nèi)的離子平衡。還可通過根、莖阻隔Na向葉片運輸，緩解Na涌入地上部分對植物生長造成的嚴重危害，保證其在鹽生環(huán)境下能夠正常生長。