王克哲,李思忠,杜亞敏,侯麗麗,高麗麗,孫桂榮,彭云承，曹 禹

(1.伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆伊寧 835000;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】甜菜作為世界兩大糖料作物之一，因具有耐鹽堿、抗旱、耐貧瘠及適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，在我國北方干旱、半干旱地區(qū)廣泛種植，是北方地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一[1]。干旱脅迫是作物主要非生物脅迫因子之一。在新疆干旱區(qū)，水資源相對短缺及時空分布不均仍然是影響甜菜生產(chǎn)發(fā)展的重要因素，干旱、高溫等極端天氣發(fā)生頻率和強(qiáng)度的增加，將進(jìn)一步限制甜菜生產(chǎn)[2, 3]。葉片是進(jìn)行光合生產(chǎn)的主要器官，是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，光合作用不僅受品種內(nèi)在遺傳特性的影響，同時也受外部氣候因素干旱天氣的影響[4]。研究干旱脅迫對甜菜塊根膨大期葉片光合光響應(yīng)特性的影響,對干旱區(qū)滴灌甜菜高產(chǎn)栽培有實(shí)際意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】水分脅迫條件下甜菜葉片葉綠素含量減少，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度下降，糖積累量減少，從而使甜菜減產(chǎn)[5, 6]。有研究表明，在適宜范圍內(nèi)減少滴水量,甜菜葉片凈光合速率和蒸騰速率值反而較高，旱后復(fù)水對作物光合速率具有超補(bǔ)償效應(yīng)，利于作物增產(chǎn)和水分利用效率的提高[5, 7-9]。馬永勝等[10]研究表明，相較其它生育時期，甜菜在葉叢生長期對水分的需求敏感，此時期的補(bǔ)水灌溉直接影響最終產(chǎn)量。當(dāng)土壤水分含水量達(dá)田間持水量的50%時，甜菜減產(chǎn)25%[11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對不同水分條件下甜菜葉片生理特性、光合物質(zhì)生產(chǎn)及需水規(guī)律等進(jìn)行了大量的研究[12, 13],而關(guān)于膜下滴灌甜菜塊根膨大期干旱脅迫下葉片光合光響應(yīng)特性研究較少，且目前光合光響應(yīng)曲線的測定與擬合已廣泛應(yīng)用于水稻[14]、玉米[15]等作物。研究干旱脅迫對甜菜塊根膨大期葉片光合光響應(yīng)特性的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選取2個甜菜品種，在甜菜塊根膨大期進(jìn)行控水，測定干旱條件下甜菜葉片的光響應(yīng)過程，選用非直角雙曲線數(shù)學(xué)模型進(jìn)行擬合，并計(jì)算光響應(yīng)參數(shù)，研究甜菜光合作用光響應(yīng)過程及其主要參數(shù)對干旱脅迫的響應(yīng)規(guī)律，為干旱區(qū)滴灌甜菜高產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)在新疆伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)地為壤土，含全氮0.78 g/kg，速效磷0.016 g/kg，速效鉀0.019 g/kg，前茬作物為玉米。2018年4月9日施入基肥磷酸二銨225 kg/hm2后春翻整地，4月10日人工點(diǎn)播，4月28日出苗，5月8日定苗，理論保苗11.8×104株/hm2。5月10日中耕除草。6月10日灌頭水。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)2個處理：干旱脅迫(0～40 cm土層含水量為田間持水量的40%～45%)和對照(0～40 cm土層含水量為田間持水量的70%～75%)，供試甜菜品種為H1352和81GM26(均由體系育種崗位提供)，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，每小區(qū)寬3 m，長5 m，行距0.5 m，株距17 cm ，小區(qū)面積15 m2，滴灌帶鋪于行距中間，1條毛管控制2行甜菜，每小區(qū)前安裝水表控制灌水量，于甜菜塊根膨大期進(jìn)行控水，達(dá)到預(yù)定土壤含水量后測定其相關(guān)光合參數(shù)。

1.2.2 測定指標(biāo)

在甜菜塊根膨大期，各處理選取3株，運(yùn)用美國產(chǎn)CIRAS-3便攜式光合儀測定葉片光合作用光強(qiáng)響應(yīng)曲線。光強(qiáng)響應(yīng)曲線測定時光強(qiáng)由強(qiáng)到弱，依次設(shè)定PPFD為2 500、2 200、2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、175、150、100、50、30、0 μmol/(m2·s)進(jìn)行測定，參比室二氧化碳濃度設(shè)置為390 μmol/mol，葉片溫度設(shè)定為30℃。

繪制光強(qiáng)響應(yīng)曲線，運(yùn)用非直線雙曲線模型進(jìn)行模擬[16]。

式中，PAR為光合有效輻射；K為光響應(yīng)曲線曲角；AQY為表觀量子效率；Pnmax為最大凈光合速率；Rd為暗呼吸速率。

在弱光照條件下，將初始部位(0≤PAR≤200 μmol/(m2·s))進(jìn)行Pn-PAR線性回歸，得到線性回歸方程，將光響應(yīng)曲線求出的最大凈光合速率(Pnmax)帶入該方程，求出光飽和點(diǎn)(LSP)；將數(shù)值0帶入該方程，即與X軸PAR的交點(diǎn)為光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析；Sigmaplot-10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對甜菜葉片凈光速率的影響

研究表明,不同水分處理?xiàng)l件下，H1352和81GM26甜菜品種塊根膨大期葉片Pn均隨著PAR的增大的變化趨勢基本一致。不同水分處理兩甜菜品種葉片在PAR<200 μmol/(m2·s)初始階段，Pn呈線性增加; 在PAR<800 μmol/(m2·s)時，Pn隨PAR的升高而迅速增大；在PAR增加到光飽和點(diǎn)時，Pn隨PAR的升高而增速減緩，漸趨平穩(wěn)或下降。在不同PAR條件下，對照處理凈光合速率大于干旱脅迫處理。在PAR<500 μmol/(m2·s)時，干旱脅迫處理和對照之間Pn差異不明顯，而后隨PAR的增大，各處理間差異達(dá)極顯著水平。干旱脅迫條件下低光照對葉片凈光合速率影響較小，在強(qiáng)光下葉片光合生產(chǎn)能力降低，甚至出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。圖1

圖1 干旱脅迫下甜菜葉片Pn-PAR響應(yīng)曲線

Fig.1Pn-PARresponse curve of sugar beet leaves under drought stress

2.2 干旱脅迫對甜菜葉片最大凈光合速率的影響

研究表明,H1352和81GM26甜菜品種最大凈光合速率變化一致。與對照相比，干旱脅迫條件下葉片最大凈光合速率降低，各處理間差異達(dá)極顯著(P<0.01)。H1352和81GM26品種在干旱脅迫條件下最大凈光合速率分別為24.8和21.0 μmol/(m2·s)，分別比對照低18%和26%。干旱脅迫條件下甜菜葉片光合潛能降低，不利于葉片光合物質(zhì)積累。圖2

圖2 干旱脅迫下甜菜葉片最大凈光合速率

Fig.2 Maximum net photosynthetic rate of sugar beet leaves under drought stress

2.3 干旱脅迫對甜菜葉片暗呼吸速率的影響

研究表明,不同處理?xiàng)l件下甜菜品種葉片暗呼吸速率不同，H1352品種在干旱脅迫條件下葉片暗呼吸速率降低，比對照降低40.3%，而81GM26品種在干旱脅迫下葉片暗呼吸速率只有略微下降，各處理間沒有顯著差異。干旱脅迫條件下葉片呼吸消耗能力降低，且不同品種間有差異。圖3

圖3 干旱脅迫下甜菜葉片暗呼吸速率

Fig.3 Dark respiration rate of sugar beet leaves under drought stress

2.4 干旱脅迫對甜菜葉片表觀量子效率的影響

在0≤PAR≤200 μmol/(m2·s)條件下進(jìn)行Pn-PAR線性擬合，干旱脅迫和對照處理擬合度高達(dá)0.995(P<0.01)以上，同時根據(jù)光響應(yīng)曲線擬合得出最大凈光合速率值,計(jì)算出光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)。H1352和81GM26品種干旱脅迫條件下葉片表觀量子效率降低，但各處理間沒有顯著差異。表1，圖4

表1 光合-光響應(yīng)曲線初始部位(0≤PAR≤200 μmol/(m2·s))的線性方程擬合

Table 1 Linear equation fitting of the initial part of photosynthetic-light response curve (0≤PAR≤200 μmol/(m2·s))

品種Cultivars處理Treatment線性擬合方程Linea fitting equation擬合度R2H1352干旱脅迫 Droughty=0.046x-2.800.997??對照 CKy=0.047x-4.1880.995??81GM26干旱脅迫 Droughty=0.041x-3.6280.998??對照 CKy=0.043x-2.5200.998??

圖4 干旱脅迫下甜菜葉片表觀量子效率

Fig.4 Apparent quantum efficiency of sugar beet leaves under drought stress

2.5 干旱脅迫對甜菜葉片光補(bǔ)償點(diǎn)的影響

研究表明,不同處理間各品種葉片光補(bǔ)償點(diǎn)表現(xiàn)略有不同，H1352品種在干旱脅迫條件下葉片光補(bǔ)償點(diǎn)降低，比對照降低32%，各處理間差異達(dá)極顯著水平，而81GM26品種表現(xiàn)則恰恰相反，葉片光補(bǔ)償點(diǎn)升高，比對照高51%，各處理間差異達(dá)極顯著水平。葉片光補(bǔ)償點(diǎn)不僅受品種內(nèi)在遺傳特性的影響，同時也受干旱脅迫的影響。圖5

圖5 干旱脅迫下甜菜葉片光補(bǔ)償點(diǎn)

Fig.5 Light compensation point of sugar beet leaves under drought stress

2.6 干旱脅迫對甜菜葉片光飽和點(diǎn)的影響

研究表明,兩甜菜品種(H1352、81GM26)光飽和點(diǎn)變化一致。與對照相比，干旱脅迫條件下葉片光補(bǔ)償點(diǎn)降低，且處理間差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。H1352和81GM26品種在干旱脅迫條件下光補(bǔ)償點(diǎn)分別為600和601 μmol/(m2·s)，分別比對照低18.5%和16.4%。干旱脅迫條件下甜菜葉片對強(qiáng)光利用效率降低。圖6

圖6 干旱脅迫下甜菜葉片光飽和點(diǎn)

Fig.6 Light saturation point of sugar beet leaves under drought stress

3 討 論

通過對光響應(yīng)曲線的模擬是闡明植物光合作用在各種環(huán)境因子下生態(tài)適應(yīng)性的重要手段之一[17]。光照和水分是影響甜菜葉片光合作用的重要生態(tài)因子。植物光合作用常受到干旱脅迫的影響而發(fā)生改變。通過分析甜菜葉片凈光合速率與光合有效輻射的光響應(yīng)曲線，可得出最大凈光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQY)、光補(bǔ)償點(diǎn) (LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)主要光合參數(shù)[18]。研究結(jié)果表明，不同水分處理?xiàng)l件下，各品種塊根膨大期葉片Pn均隨著PAR的增大的變化趨勢基本一致。不同水分處理兩甜菜品種葉片在PAR<200 μmol/(m2·s)時初始階段，Pn呈線性增加;后隨PAR的升高而急速增大，最終漸趨平穩(wěn)或下降，可能受Rubisco活性、光合中間產(chǎn)物磷酸丙糖代謝、葉片氣孔等的限制[19]。H1352干旱脅迫處理Pn在PAR>1 800 μmol/(m2·s)左右時表現(xiàn)出明顯的下降趨勢，出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象，而其他處理均基本保持最大值不變。在不同PAR條件下，對照處理凈光合速率大于干旱脅迫處理，且處理間差異達(dá)極顯著水平，干旱脅迫下葉片光合生產(chǎn)能力減弱，不利于光合物質(zhì)積累。研究表明，植株在干旱脅迫條件下葉片最大凈光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)均降低，但光補(bǔ)償點(diǎn)升高[20, 21]。陳志成等[22]研究表明，隨著土壤水分含量的降低，珍珠油杏葉片凈光合速率、暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)均呈降低趨勢，表觀量子效率先升高后降低，光補(bǔ)償點(diǎn)先降低后升高。曹永慧等[23]研究表明，隨著水分脅迫強(qiáng)度增加，不同產(chǎn)地茴香幼苗光飽和點(diǎn)(LSP) 和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP) 值降低，最大凈光合速率基本為先升后降; 而表觀光量子效率(AQY) 呈增加的趨勢。試驗(yàn)結(jié)果表明，各品種最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)變化一致。與對照相比，干旱脅迫條件下葉片最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)降低(P<0.01)，H1352和81GM26品種在干旱脅迫條件下最大凈光合速率分別為24.8和21.0 μmol/(m2·s)，分別比對照低18%和26%；光補(bǔ)償點(diǎn)分別為600和601 μmol/(m2·s)，分別比對照低18.5%和16.4%，且處理間差異達(dá)顯著水平，說明干旱脅迫條件下甜菜葉片光合生產(chǎn)能力和對強(qiáng)光利用效率降低，不利于光合物質(zhì)積累。不同處理?xiàng)l件下甜菜品種葉片暗呼吸速率不同，H1352品種在干旱脅迫條件下葉片暗呼吸速率降低，比對照降低40.3%，處理間差異達(dá)極顯著水平，可能是植株通過降低葉片呼吸消耗能力來維持碳的平衡[24]，從而減輕干旱脅迫對其產(chǎn)生的影響，而81GM26品種干旱脅迫下葉片暗呼吸速率只有略微下降，處理間沒有顯著差異。低LCP和高LSP的植株，對光的生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)[25]。試驗(yàn)結(jié)果顯示，干旱脅迫條件下，H1352和81GM26LCP至LSP對應(yīng)的光強(qiáng)范圍分別在60.9～599.7和88.5～600.7 μmol/(m2·s)，低于對照處理對應(yīng)的光強(qiáng)范圍，表明葉片干旱脅迫后，葉片光適應(yīng)范圍變窄，光能利用能力降低，耐旱型品種H1352光合能力下降幅度低于旱敏感型81GM26。

4 結(jié) 論

不同水分處理?xiàng)l件下，H1352和81GM26甜菜品種塊根膨大期葉片Pn均隨著PAR的增大的變化趨勢基本一致；干旱脅迫條件下甜菜葉片最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)(P<0.01)降低，且處理間差異達(dá)極顯著水平； H1352品種在干旱脅迫條件下葉片暗呼吸速率降低，比對照降低40.3%，且處理間差異達(dá)極顯著水平，而81GM26品種處理間沒有顯著差異；干旱脅迫條件下葉片光適應(yīng)范圍變窄，光能利用能力降低，對強(qiáng)光利用效率降低，不利于光合物質(zhì)積累。