高萌萌，王蘭明，李 安，盧 彤，陳 曦，李良濤

(河北工程大學(xué)，河北 邯鄲 056001)

藤本植物是一個(gè)特殊的植物類群，主要特征是利用喬木或其他植物通過纏繞、吸附、勾搭等形式攀上森林冠層。它們是熱帶森林和溫?zé)釒肿蠲黠@的區(qū)別之一，因?yàn)樵跓釒种刑俦局参锓植驾^多，而在溫帶森林中則相對稀少[1]，這也是眾多藤本植物研究主要集中在熱帶森林分布的主要原因。近些年來，國內(nèi)外針對藤本種質(zhì)資源、多樣性指數(shù)、生態(tài)習(xí)性等方面開展了調(diào)查[2-3]，也對藤本植物遺傳特性、基因特性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性等方面進(jìn)行深入探究[4-5]，為藤本植物多樣性的研究提供理論依據(jù)，也為藤本植物在園林中的應(yīng)用打下基礎(chǔ)[6]。

武安國家森林公園位于河北省西南部，是我國南北植物分布的交匯處，該地區(qū)植被類型多樣，生物多樣性較為豐富，其得天獨(dú)厚的地理和水利條件，形成了年降雨豐沛、氣候宜人的天然寶地。但關(guān)于該地區(qū)藤本植物研究匱乏，學(xué)者探訪本地區(qū)植物資源時(shí)，對藤本植物的關(guān)注度不夠，導(dǎo)致藤本植物研究仍處于空白狀態(tài)，這極不利于本地區(qū)藤本植物的開發(fā)利用。因此，通過對本地區(qū)藤本植物的研究，可為將來藤本植物科普、宣傳、利用提供參考。

1 研究區(qū)概況

河北武安國家森林公園地處太行山南段，北臨河北邢臺，西至山西左權(quán)。地理坐標(biāo)為113°45＇～114°22＇，36°28＇～37°01＇，東西長55.5 km，南北寬60.5 km，總面積1 811 km2，海拔87～1 898.4 m[7]。該區(qū)為溫帶大陸性氣候，季節(jié)明顯，溫度變化幅度為-19.9℃～42.5℃,年均降水量411.9～738.4 mm，降水量由西北向西南坡度式減少[8]。該區(qū)域分布有國家二級保護(hù)植物緣毛太行花(Taihangiarupestrisvar.ciliata)、野大豆(GlycinesojaSieb.etZucc)等多種古老植物種類，植被類型豐富，地形多樣。

2 研究方法

在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，通過2017、2018兩年的時(shí)間分別對梁溝、長壽村、墳峧、七步溝、太行花溪谷等11個(gè)村落進(jìn)行實(shí)地踏查，并在關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)設(shè)置分不同坡向、不同生境條件、不同海拔的樣方用于武安國家森林公園野生藤本植物多樣性的統(tǒng)計(jì)。在此基礎(chǔ)上結(jié)合河北植物志[9-11]和趙一凡等人研究結(jié)果[12-14]，反復(fù)論證檢驗(yàn)，將野生藤本劃分為草質(zhì)藤本、木質(zhì)藤本、藤狀灌木[15]。對于備受爭議的藤狀灌木，筆者認(rèn)為雖然該類灌木的攀援習(xí)性不穩(wěn)定，但其作為木本自支持植物與木質(zhì)纏繞藤本的中間過渡型[16]，是符合或傾向藤本植物諸多特征的。故在此文中將藤狀灌木單獨(dú)列出進(jìn)行物種組成分析，將調(diào)查到的野生藤本植物總名錄按照科屬種、生活習(xí)性、區(qū)系類型、攀援方式、種子類型等6個(gè)方面進(jìn)行詳細(xì)分析。結(jié)合園林應(yīng)用研究，為該區(qū)野生藤本植物在園林中的應(yīng)用提供參考。

3 結(jié)果與分析

3.1 野生藤本植物物種組成

通過野外實(shí)地調(diào)查及文獻(xiàn)查閱，結(jié)果表明：該區(qū)域野生藤本植物共計(jì)27科53屬92種，多數(shù)科僅有1屬1種(表1)。說明該區(qū)域藤本植物資源相對豐度較小，種類單一。單子葉植物僅有3科3屬7種，占總種數(shù)的7.61%；雙子葉植物24科50屬85種，占總種數(shù)的92.39%(表2)。由此可見，雙子葉植物是構(gòu)成該區(qū)藤本植物的主要類型，單子葉植物種群優(yōu)勢不明顯。草質(zhì)藤本共計(jì)55種，遠(yuǎn)多于木質(zhì)藤本和藤狀灌木，在種級水平上，草質(zhì)藤本的多樣性優(yōu)勢明顯。

3.2 藤本植物科、屬的數(shù)量特征

以科為單位所包含的種數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示(表3)，本區(qū)域藤本植物最豐富的是葫蘆科(Cucurbitaceae，12種)和豆科(Leguminosae，11種)。其中葫蘆科以10屬12種位居第一，豆科以6屬11種位居第二，分別占總種數(shù)的13.04%和11.96%；單種科的分布范圍極廣，有19科19種，占總種數(shù)的20.65%，代表科有馬兜鈴科(Aristolochiaceae)、大麻科(Cannabaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)等。這表明本區(qū)域內(nèi)野生藤本植物種類的分布相對集中在少數(shù)科，說明種類的分化與系統(tǒng)的演化有較密切的關(guān)系。

以屬為單位所包含的種數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示(表3)，本區(qū)域內(nèi)藤本植物沒有超過10種以上的屬，包含有6～10種的屬有鵝絨滕屬(Cynanchum，7種)、鐵線蓮屬(Clematis，6種)，分別占總種數(shù)的13.21%和11.32%；此外有16屬包含2～5種。這18屬共計(jì)包含植物57種，占總種數(shù)的61.96%；其余的35屬則為單屬單種藤本植物，占總種數(shù)的38.04%。這說明武安國家森林公園單種屬數(shù)量大，是該區(qū)域內(nèi)植物區(qū)系多樣性的重要保障[17]，也間接證明該區(qū)域是植物進(jìn)化起源過度的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)。

表1 武安國家森林公園藤本植物科、屬、種的組成

3.3 藤本植物生活型分析

按藤本植物生活型修訂系統(tǒng)[18]和丹麥植物學(xué)家Raunkiae對植物生活型分類標(biāo)準(zhǔn)，將武安國家森林公園野生藤本植物生活型組成進(jìn)行分類和分析(表4)。

由表4可知，高位芽植物有33種，占總種數(shù)的35.89%，這其中大部分是木質(zhì)藤本和藤狀灌木，如軟棗獼猴桃(Actinidiaarguta)、律葉蛇葡萄(Ampelopsishumulifolia)、太行鐵線蓮(Clematiskirilowii)等，表明木質(zhì)藤本在該區(qū)域藤本植物組成中占有重要地位；其余地上芽植物5種、地下芽植物12種、地面芽植物16種，分別占總種數(shù)的5.43%、13.04%、17.39%；1年生植物26種，占總種數(shù)的28.26%。

按藤本植物的攀援類型分類，纏繞類和卷曲類的藤本數(shù)量比例較高，分別為35種、38種，占總種數(shù)的38.04%、41.30%，卷曲類又可分為葉柄卷曲類(9種，9.8%)、卷須類(29種，31.52%)，卷須類占藤本總種數(shù)的1/3，可見其重要性。剩下依次為搭靠類、吸固類，分別為15種、4種，占16.30%、4.30%?？梢姡浒矅疑止珗@內(nèi)藤本植物攀援類型多樣，是其為適應(yīng)本地區(qū)生境條件經(jīng)過漫長時(shí)間進(jìn)化的結(jié)果。

3.4 藤本植物的觀賞性

依據(jù)植物的觀賞特性，將藤本植物劃分為觀葉、觀花、觀果、觀莖4種類型。數(shù)量和占比分別為觀葉藤本(88種，95.65%)、觀花植物(38種，41.30%)、觀果植物(53種，57.61%)、觀莖植物(6種、6.52%)(表5)?？梢?，藤本植物在觀賞特性上具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢，雖然其花、莖與葉、型、果對比，觀賞特性不突出，但多數(shù)情況下同一植物同時(shí)具有2種或2種以上的觀賞特性，這與顏立紅等結(jié)論一致[19]。

表2 武安國家森林公園藤本植物分類及數(shù)量特征

表3 武安國家森林公園藤本植物不同科、屬所含種數(shù)

表4 武安國家森林公園藤本植物生活型分析

3.5 藤本植物的區(qū)系分布

在植物分類學(xué)上，屬的形態(tài)特征相對比較穩(wěn)定，也有比較穩(wěn)定的分布區(qū)，故以屬為單位，按照吳征鎰的中國種子植物屬的分布區(qū)類型，對該地區(qū)藤本植物區(qū)系進(jìn)行分類[20]。結(jié)果顯示，本區(qū)域內(nèi)藤本植物區(qū)系包含11個(gè)分布區(qū)類型和2個(gè)亞型(表6)。

其中優(yōu)勢分布類型為泛熱帶分布，包含13屬30種，如鵝絨藤屬(Cynanchum)、薯蕷屬(Dioscorea)等，其余依次為北溫帶分布8屬13種，分別占總種數(shù)的15.09%、14.13%，如葎草屬(Humulus)、葡萄數(shù)(Vitis)等；東亞和北美洲間斷分布7屬11種，分別占總種數(shù)的13.21%、11.96%，如紫藤屬(Wisteria)、蛇葡萄屬(Ampelopsis)等；世界分布4屬11種，分別占總種數(shù)的7.55%、11.96%，如鐵線蓮屬(Clematis)等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布4屬6種，分別占總種數(shù)的7.55%、6.52%，如杠柳屬(Periploca)、赤瓟屬(Thladiantha)。由此表明，武安國家森林公園野生藤本植物區(qū)系分布中熱帶屬性占絕對優(yōu)勢，而其中泛熱帶成分占據(jù)主導(dǎo)地位，其余熱帶成分所占比重較小，但依然對熱帶區(qū)系有不可忽視的作用。這與本地區(qū)是亞熱帶向溫帶地區(qū)過渡的重要指征相符合；從整體區(qū)系分布情況看，武安國家森林公園所在地周圍有眾多村莊，藤本植物長期受人為干擾影響，單種屬所占比例較大，造成該地區(qū)植物區(qū)系構(gòu)成類型復(fù)雜，相互關(guān)聯(lián)，既具有多樣性的特征，也兼顧生態(tài)功能顯著的優(yōu)勢。

表5 武安國家森林公園藤本植物觀賞性分析

注：B為藤狀灌木；H為草質(zhì)藤本；L為木質(zhì)藤本。同一藤本植物具有2種或2種以上觀賞類型時(shí)分別重復(fù)計(jì)入對應(yīng)的項(xiàng)目中。

3.6 藤本果實(shí)類型分析

參考Spjut的果實(shí)類型系統(tǒng)[21]，依據(jù)Flora of China 中果實(shí)分類特征，將研究區(qū)藤本植物的果實(shí)劃分為蒴果、莢果、瓠果、瘦果、蓇葖果、堅(jiān)果、翅果、漿果、核果9種類型，除核果、漿果為肉果外其余均為干果[22]。武安國家森林公園野生藤本植物共計(jì)92種，果實(shí)類型如表7所示，結(jié)果表明，藤本果實(shí)類型無明顯優(yōu)勢。按肉果和干果統(tǒng)計(jì)，肉果為18種，占總種數(shù)的19.57%，干果為74種，占總種數(shù)的80.43%，進(jìn)一步表明該地區(qū)干果為優(yōu)勢果。木質(zhì)藤本果實(shí)以漿果為主(16種，76.19%)，其主要傳播方式為動物傳播，動物將柔軟、多汁的果實(shí)吞下，再通過排泄方式傳播。草質(zhì)藤本與藤狀灌木無明顯優(yōu)勢種實(shí)類型，其傳播方式多樣化，如以鐵線蓮為代表的風(fēng)轉(zhuǎn)播方式或以野大豆為代表的自體彈射散布傳播。

表6 武安國家森林公園藤本種子植物屬的地理分布類型及變型

3.7 藤本植物生態(tài)功能與應(yīng)用

藤本植物的可塑性強(qiáng)，其特殊的生長特性，可使其占地面積少、覆蓋面積廣。當(dāng)前，藤本植物的無性繁殖技術(shù)日趨成熟，繁殖速度加快，生長周期縮短。又因其多樣化的攀援方式，可應(yīng)用到庭院籬欄、城市垂直建筑、立體空間綠化、公路護(hù)坡等地方，藤本植物綠化模式能將其成本低、管護(hù)少、適應(yīng)各式惡劣天氣的優(yōu)勢發(fā)揮到極致，例如在公路護(hù)坡上應(yīng)用廣泛的野葛(Puerariamontanavar.lobata)，不僅起到綠化效果，還可以防止水土流失、涵養(yǎng)水源[23]。在本區(qū)域的律葉蛇葡萄(Ampelopsishumulifolia)也具有此類優(yōu)點(diǎn)，具有開發(fā)價(jià)值。同時(shí)，藤本植物還具有較高的觀賞價(jià)值，在攀援條件的輔助下，藤本植物從觀花、觀葉、觀莖、觀果方面展示其豐富的觀賞優(yōu)勢。例如在園林中已經(jīng)廣泛應(yīng)用的紫藤(Wisteriasinensis)，花型優(yōu)美、枝干獨(dú)特、葉片密實(shí)等優(yōu)點(diǎn)[24]。在本區(qū)域的太行鐵線蓮(Clematiskirilowii)觀賞價(jià)值極高，可引種栽培到庭院觀賞。此外，藤本植物還具有較高的藥用價(jià)值，此次調(diào)查結(jié)果中還發(fā)現(xiàn)大量清熱解毒類、祛濕類、降壓類、滋補(bǔ)類藤本植物。近些年來有關(guān)學(xué)者持續(xù)關(guān)注的南蛇藤(Celastrusorbiculatus)因含有抗癌物質(zhì)而被廣泛關(guān)注[25,26]。毛茛科藤本植物多數(shù)具有毒，將其應(yīng)用于農(nóng)作物生物防治的套種，可做進(jìn)一步研究[26]。

表7 武安國家森林公園藤本植物果實(shí)類型

4 結(jié)論與討論

武安國家森林公園共有藤本植物27科53屬92種，其中雙子葉植物具有明顯優(yōu)勢，單子葉植物較少。藤本植物在科以下變異較大，是該區(qū)域藤本植物種類多樣性的重要指征[27]，這與本區(qū)域內(nèi)降雨量集中，溫濕度變化集中有著重要的關(guān)系。一些熱帶屬性較強(qiáng)的植物在本區(qū)域內(nèi)分布、生存、繁衍，也有人為原因造成的植物逸生，加之其復(fù)雜的環(huán)境和特殊的地理位置，也有可能出現(xiàn)植物的分化和特化[17]。就攀援方式而言，纏繞類和卷曲類是本地區(qū)藤本植物主要的攀援形式，分別占總種數(shù)的38.04%、41.30%；作為藤本基礎(chǔ)的生存繁衍方式，攀援的多樣性豐富了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生存方式，也是武安國家森林公園復(fù)雜的地理環(huán)境和特殊的氣候類型等諸多因素長期綜合作用的結(jié)果。本區(qū)域的藤本植物按區(qū)系組成包含11個(gè)地理區(qū)系，其中泛熱帶區(qū)系分布明顯，其他區(qū)系分布較少，這表明本區(qū)域藤本植物地理分布與世界各地區(qū)聯(lián)系廣泛，是地形多樣、氣候多樣、海拔差異、地勢差異多重作用下的結(jié)果。在觀賞特性上，觀葉、觀果、觀花、觀莖分別占95.65%、41.30%、57.61%、6.52%，多數(shù)藤本有2種及以上觀賞特性，在園林應(yīng)用方面有較大的待開發(fā)價(jià)值。在種子類型方面，種子是植被恢復(fù)最容易獲得的種質(zhì)材料，與其他種質(zhì)材料相比，一旦條件適宜，種子更容易在恢復(fù)點(diǎn)定居、更新和擴(kuò)展，形成良好的植物群落[28]。本區(qū)域內(nèi)藤本植物果實(shí)共有9個(gè)類型，干果明顯多于肉果，說明其繁衍方式與氣候有巨大的關(guān)系。如若將種子自身繁衍作為最為重要的保護(hù)手段，則建議適當(dāng)構(gòu)建種子傳播廊道，同時(shí)加以人工輔助，從而實(shí)現(xiàn)藤本植物保護(hù)。

本研究區(qū)藤本植物處于天然未開發(fā)狀態(tài)，其多樣化的利用途徑，為引種馴化提供了驅(qū)動力。但由于目前整體缺少保護(hù)措施，甚至將藤本作為有害雜草鏟除，藤本植物資源將面臨減少的威脅。因此，加大藤本植物宣傳力度，加強(qiáng)對藤本植物的保護(hù)，積極開展藤本植物資源綜合利用是當(dāng)前的首要任務(wù)。