周元滿，蘇浩毅，王平

(廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088)

紅樹林在保護(hù)海濱濕地生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性以及維護(hù)海灣、河口地區(qū)生態(tài)平衡等方面均有著不可替代的重要作用，是海岸帶植被的重要組成樹種群落。紅樹植物無瓣海桑(Sonneratiaapetala)的引種擴(kuò)大了紅樹林的種質(zhì)資源，促進(jìn)了紅樹林的恢復(fù)與發(fā)展。無瓣海桑原產(chǎn)孟加拉國，是紅樹林中優(yōu)良喬木樹種之一，分布于印度、孟加拉國、泰國、馬來西亞、斯里蘭卡等國鹽度較低的泥質(zhì)灘涂，群落分布于低潮線的外緣，具有速生、耐浸淹、抗逆性強(qiáng)等特性[1，2]，1993年引至廣東省湛江市沿海種植，并取得成功，成為雷州半島人工恢復(fù)紅樹林的先鋒樹種之一[3，4]。 近幾年，無瓣海桑的研究主要集中在自然更新、果實(shí)的化學(xué)成分、木材性質(zhì)及防護(hù)效應(yīng)等方面[5-10]。但由于無瓣海桑有一定的擴(kuò)散能力，是否會引起生物入侵等生態(tài)學(xué)問題值得關(guān)注。

林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分，也是林分生產(chǎn)力指標(biāo)之一，植物種群分布格局是植物種群在群落中所處的空間結(jié)構(gòu)可定量化描述的基本特征，是種群自身特性、種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合反映，也是影響種群發(fā)展的重要因素。目前，無瓣海桑是否可能成為沿海紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的入侵種仍未有定論，為了更好地實(shí)施人工引進(jìn)，加強(qiáng)紅樹林的防風(fēng)削浪的作用，促進(jìn)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，本文以雷州附城灘涂的人工無瓣海桑林為對象，研究無瓣海桑對當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土紅樹植物白骨壤(Avicenniamarina)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)、木欖(Bruguieragymnorhiza) 和秋茄(Kandeliacande)生長分布格局及多樣性的影響，以期為深入了解其生態(tài)適應(yīng)性(生態(tài)位) 、合理推廣利用該樹種、保護(hù)紅樹植物物種多樣性以及紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于湛江市雷州附城鎮(zhèn)，雷州半島位于中國大陸最南端，屬北熱帶海洋季風(fēng)區(qū)，東臨中國南海，南隔瓊州海峽與海南島隔海相望，西臨北部灣， 西北與廣西壯族自治區(qū)相連。地處109°31′—110°55′ E、20°12′—21°35′ N的熱帶、亞熱帶過渡地區(qū)。年最冷月平均氣溫15.5 ℃ ，年平均氣溫23.0 ℃ ，極端最高氣溫38 ℃ ，極端最低氣溫0 ℃，年均水溫為25 ℃ ，2月約20 ℃ ，8月約28 ℃ ，且不隨氣溫的急劇升降而起相應(yīng)的變化，形成華南沿海紅樹林生長的良好水熱條件。年降水量1 400～2 000 mm，年蒸發(fā)量1 800 mm，有明顯的干濕季，7—8月為臺風(fēng)頻繁的濕潤季節(jié)，屬于多臺風(fēng)多雷地區(qū)，潮汐為混合全日潮，平均潮差2.53 m，最大潮差6.25 m，高潮時水深可達(dá)2.5 m[4]。試驗(yàn)地林下植被主要有白骨壤、桐花樹、秋茄、木欖和紅海欖。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

基于無瓣海桑林內(nèi)、林緣及光灘處各紅樹植物的更新狀況不同，本研究按照目標(biāo)樹中心樣圓法設(shè)置隨機(jī)樣地[11]。在土角村和芙蓉村的無瓣海桑人工林(分別于2002、1997年種植，文中分別記為無瓣海桑Ⅰ，無瓣海桑Ⅱ)中選擇具有代表性的林分，設(shè)置400 m2的樣地，在樣地內(nèi)按照克拉夫特分級法[12，13]分別在林緣及林內(nèi)選擇亞優(yōu)勢木和中等木5～8株作為目標(biāo)樹，實(shí)測并記錄目標(biāo)樹的樹高、胸徑、冠幅等測樹指標(biāo)。以林內(nèi)及林緣的目標(biāo)樹為圓心，分別以2 m、4 m和6 m為半徑設(shè)置樣圓，將樣圓依次編號為C1、C2、……Cn，統(tǒng)計(jì)樣圓內(nèi)所有無瓣海桑、林下各種灌木的數(shù)量、蓋度、分布情況等以及無瓣海桑幼樹幼苗(高度≤1 m)的數(shù)量及株高。樣地及樣圓特征值見表1。

表1 樣地類型及特征值

2.2 物種多樣性

物種多樣性能夠體現(xiàn)出生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，多樣性指數(shù)越高，群落越趨于穩(wěn)定。物種多樣性測度指標(biāo)選用物種豐富度指數(shù)(Margalef指數(shù))、物種多樣性指數(shù)(Simpson指數(shù))和物種均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))。計(jì)算公式[14]如下：

(1)Simpson多樣性指數(shù)

(1)

(2)Margalef豐富度指數(shù)

(2)

(3)Pielou均勻度指數(shù)

(3)

各計(jì)算式中的N為樣方中所有物種的個體總數(shù)，ni為第i個種的個體數(shù)，S為樣方中的物種數(shù)。

采用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行多樣性指數(shù)分析[15]。

2.3 種群分布格局

植物種群分布格局是植物種群在群落中所處的空間結(jié)構(gòu)可定量化描述的基本特征。本文引用泊松分布對樣地種群分布格局進(jìn)行分析，種群分布格局測定按方差(V)/ 均值m比值的t檢驗(yàn)方法，方差(V)/均值(m)比率是一種較好的表征種群個體的水平空間分布特征的指標(biāo)，其結(jié)論不存在難以判斷的臨界點(diǎn)，分析結(jié)果具有相對的客觀性。計(jì)算公式[16,17]如下：

(4)

(5)

C=V/m

(6)

(7)

最后以N-1的自由度和95%的置信度檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 無瓣海桑林下灌層多樣性分析

物種多樣性是群落生態(tài)組織水平獨(dú)特的可測定的特征之一[18]，是度量一個群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的指標(biāo)，對物種多樣性的研究可以更好地認(rèn)識群落的組成、變化和發(fā)展[19，20]。雷州附城無瓣海桑林下灌木種類在以樣木為中心的不同范圍內(nèi)的組成及數(shù)量結(jié)構(gòu)見表2和表3。通過不同類型無瓣海桑林下灌層多樣性調(diào)查結(jié)果(表4)可見，各類圓形樣方中物種的Pielou均勻度指數(shù)和Simpson指數(shù)均沒有顯著差異，而Margalef豐富度指數(shù)在各樣圓中的差異顯著(P<0.05)，無瓣海桑樣地Ⅰ中以樣木為中心樣圓的豐富度指數(shù)強(qiáng)度變化為C4>C3>C1>C2，無瓣海桑樣地Ⅱ中豐富度指數(shù)強(qiáng)度變化為C10>C9>C7>C8，可見無瓣海桑林緣灌木層物種比林內(nèi)更加豐富，無瓣海桑林分的林緣且與林緣樣木中心距離最大的樣方可以適應(yīng)更多的物種生存，穩(wěn)定性較高。從表4還可以看出，樣地Ⅱ的物種均勻度比樣地Ⅰ的物種均勻度高，豐富度指數(shù)較大，Simpson多樣性指數(shù)無明顯差異。而產(chǎn)生這種差異的原因可能是樣地Ⅱ林齡較大，森林群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。而樣地Ⅰ的林齡小，豐富度較小是因?yàn)闊o瓣海桑引種時間長，根系和枝條旺盛，吸收大量的養(yǎng)分，使一些適應(yīng)性較差的物種無法繼續(xù)生存，林下灌木的分布多呈簇生狀分布，均勻度指數(shù)比樣地Ⅱ較小，該林分仍處于競爭階段。

表2 樣地Ⅰ物種分布蓋度 %

表3 樣地Ⅱ物種分布蓋度 %

表4 不同圓形樣地物種多樣性及方差分析結(jié)果(P = 0.05)

注：*表示P< 0.05；**表示P<0.01；不同字母表示差異顯著(P=0.05)。F0.05=2.39，F(xiàn)0.01=3.46

3.2 無瓣海桑林下灌層的分布格局

3.2.1 無瓣海桑林下灌層的分布規(guī)律及檢驗(yàn) 從表5可見，白骨壤、紅海欖、秋茄、桐花樹和木欖的方差均值比例大于1，經(jīng)T檢驗(yàn)為T>T0.05，分布格局均為集群分布，集中強(qiáng)度為木欖>桐花樹>秋茄>白骨壤>紅海欖，主要原因是秋茄、桐花樹及木欖等植物的胎生現(xiàn)象，種子在離開母株前萌發(fā)，胚軸細(xì)長，成熟后掉落在母株四周，從而造成它們的分布格局趨向集群分布這種狀況。與同處于英羅灣的廣西紅樹林上述5 種紅樹植物種群全部為隨機(jī)分布的情況[21]有明顯差異，同時表明研究區(qū)的無瓣海桑發(fā)育處于競爭階段，因?yàn)殡S著年齡的增長，種群的分布格局將從集群分布趨向隨機(jī)分布。梁士楚[22]研究表明，英羅灣的紅海欖種群幼苗群落、小樹群和老樹群在其發(fā)展過程中分布格局的動態(tài)變化相應(yīng)為集群分布→隨機(jī)分布。

表5 無瓣海桑林下植被的泊松分布方差均值比例及T檢驗(yàn)結(jié)果

3.2.2 不同類型無瓣海桑林下植被的分布格局 表6表明，樣地Ⅰ中，白骨壤趨近于隨機(jī)分布，秋茄和紅海欖為集群分布。因?yàn)闃拥丌竦靥幍统蔽唬坠侨朗翘烊患t樹林在沿海灘涂前緣的先鋒樹種，對周期性潮汐淹浸深度具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。在樣地Ⅱ中，秋茄、桐花樹和木欖均為集群分布，而且聚集強(qiáng)度較大，在兩類樣地中，秋茄的聚集強(qiáng)度明顯不同，主要是因?yàn)闃拥丌虻某蔽槐葮拥丌褚撸L(fēng)浪相對較小，再者由于秋茄和桐花樹生態(tài)位寬度值很接近，而且桐花樹生態(tài)位寬度值略大,生態(tài)位重疊值也較高,所以會出現(xiàn)兩者相對較激烈的資源競爭[23],因此在樣地Ⅱ中兩者都適合大量繁殖，而桐花樹會占據(jù)部分資源,以至樣地Ⅱ的秋茄的聚集度較小。

表6 泊松分布方差均值比例及T檢驗(yàn)結(jié)果

4 結(jié)論與討論

4.1 物種多樣性反映了生物群落在組成、結(jié)構(gòu)及功能等方面的異質(zhì)性[24],體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類型、發(fā)展階段及其穩(wěn)定程度與生境差異。無瓣海桑林下各種灌木在以樣木為中心的不同范圍內(nèi)分布蓋度不同，不同樣圓的無瓣海桑林下物種的均勻度和Simpson指數(shù)無明顯差異，豐富度指數(shù)達(dá)顯著差異(P<0.05)，無瓣海桑林緣灌木層物種多樣性指數(shù)比林內(nèi)更高，可以適應(yīng)更多的物種生存，穩(wěn)定性較高。

4.2 無瓣海桑人工林下鄉(xiāng)土紅樹植物白骨壤、紅海欖、秋茄、桐花樹和木欖呈現(xiàn)集群分布，且集中強(qiáng)度為木欖>桐花樹>秋茄>白骨壤>紅海欖；同一物種在不同年齡及潮位的無瓣海桑林下的分布格局不同，樣地Ⅰ中，紅海欖和秋茄呈現(xiàn)集群分布，白骨壤呈現(xiàn)隨機(jī)分布，樣地Ⅱ中，秋茄、桐花樹和木欖均呈現(xiàn)集群分布；秋茄在兩類樣地中的聚集強(qiáng)度明顯不同，可能與秋茄和桐花生態(tài)位寬度值很接近(桐花樹略大),生態(tài)位重疊值也較高,導(dǎo)致兩者在資源競爭中桐花樹會占據(jù)相對優(yōu)勢,以致樣地Ⅱ的秋茄的聚集度較小。

4.3 在研究地未發(fā)現(xiàn)無瓣海桑幼苗，而無瓣海桑林下的鄉(xiāng)土紅樹植物如紅海欖、木欖和秋茄等幼苗均分布在林內(nèi)及林緣岸邊均有不同程度的聚集，造成這種情況的原因可能是種子落地后，有的留在母株周圍，而有的則經(jīng)海浪沖到岸邊。風(fēng)浪大小是紅樹植物能否存活的重要生態(tài)影響因子，而無瓣海桑冠幅大，樹體高，在紅樹林中的蓋度也大，因此它在林中阻擋了風(fēng)浪，使風(fēng)浪到達(dá)海岸邊時的沖擊力減小，從而促進(jìn)鄉(xiāng)土紅樹植物幼苗的天然更新。

4.4 在研究區(qū)兩種類型的無瓣海桑樣地中均未發(fā)現(xiàn)無瓣海桑幼苗，可能是因?yàn)闊o瓣海桑為陽性樹種，林下鄉(xiāng)土紅樹植物郁閉成林，林內(nèi)缺乏光照，其種子成熟后難以在這樣蔭蔽的林內(nèi)大量萌發(fā)形成天然更新[25]，因此無瓣海桑在林內(nèi)難以形成幼苗的天然更新，也不具有向其他群落競爭擴(kuò)張的優(yōu)勢，對鄉(xiāng)土紅樹植物的幼苗天然更新和生長沒有抑制作用，并且由于無瓣海桑具有速生、耐浸淹、抗逆性強(qiáng)等特性，在生長過程中能促進(jìn)灘涂泥沙的淤積，使灘涂高程增大，加上無瓣海桑呼吸根密集，能消減波浪和滯留鄉(xiāng)土紅樹植物繁殖體的作用[26]，反而更有利于當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土紅樹植物的生長，并為鄉(xiāng)土紅樹植物的天然更新和生長創(chuàng)造有利條件，在沿海紅樹林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營中可考慮以鄉(xiāng)土樹種為主，引進(jìn)種與鄉(xiāng)土種相結(jié)合的模式進(jìn)行人工林恢復(fù)建設(shè)，但對無瓣海桑生態(tài)影響仍需進(jìn)一步跟蹤監(jiān)測,以便為紅樹林的生態(tài)恢復(fù)提供參考。