孫萌萌 王瑩慧 汪育文 陳國祥 趙凌 張亞東

摘要：為探究優(yōu)良食味粳稻的光合特性，進(jìn)一步挖掘南粳系列水稻光合潛力，對優(yōu)良食味粳稻南粳5055及其母本武粳13和父本日本優(yōu)質(zhì)粳稻關(guān)東194的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、類囊體膜蛋白組分與含量進(jìn)行分析。結(jié)果顯示：南粳5055在生殖生長期的葉綠素和類胡蘿卜素含量、凈光合速率、量子產(chǎn)額、光合性能指數(shù)高于關(guān)東194，略低于武粳13;南粳5055在完熟期的結(jié)實率與千粒質(zhì)量接近武粳13，高于關(guān)東194;溫和藍(lán)綠膠電泳結(jié)果表明，南粳5055在孕穗期和灌漿期光系統(tǒng)I復(fù)合物含量較高;蛋白質(zhì)免疫印跡顯示南粳5055具有較高的Lhca1和Lhca2蛋白含量，而光系統(tǒng)II中心復(fù)合物和捕光色素II復(fù)合物等其他復(fù)合物含量均低于武粳13。說明南粳5055的光合特性在一定程度上與母本武粳13較為接近，南粳5055在孕穗期和乳熟期保持相對較高的光系統(tǒng)I復(fù)合物含量，且在生育后期具有高效的熱耗散能力可以避免光抑制的發(fā)生，推測這可能是該品種能保持高效光合特性的物質(zhì)和代謝基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：優(yōu)良食味粳稻;葉綠素?zé)晒鈪?shù);類囊體膜蛋白復(fù)合物

中圖分類號：S511.01

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1000-4440（2020）01-0001-09

Abstract：In order to explore the photosynthetic characteristics and photosynthetic potentiality of Nanjing rice， the chlorophyll fluorescence parameters and the components and contents of thylakoid membrane protein of Nanjing 5055， its female parent Wujing 13 and male parent Guandong 194 were studied. The results showed that the chlorophyll content， carotenoid content， net photosynthesis rate， quantum yield and photosynthetic performance index of Nanjing 5055 were higher than those of Guandong 194 and slightly lower than those of Wujing 13 in the reproductive period. The seed setting rate and 1000-grain weight of Nanjing 5055 were higher than those of Guandong 194 and chose to those of Wujing 13 in the full stage. Blue native polyacrylamide gel electrophoresis （BN-PAGE） results showed that the contents of photosystem I complexes in Nanjing 5055 were higher at the booting and milking stages. The results of western blotting indicated that the contents of Lhca1 and Lhca2 protein in Nanjing 5055 were higher， while the contents of other complexes such as photosystem II core and light-harvesting pigment II were slightly lower than those in Wujing 13. The above results indicated that the photosynthetic performance of Nanjing 5055 was close to its female parent Wujing 13， and the contents of photosystem I complexes were higher in the booting and milk stages. Moreover， Nanjing 5055 had high heat dissipation performance to avoid light inhibition in the later growth stage， so it was speculated that those were material and metabolic basis for Nanjing 5055 to maintain high photosynthetic efficiency.

Key words：japonica rice with good taste quality;chlorophyll fluorescence parameters;thylakoid membrane protein complexes

作物產(chǎn)量與光合作用呈正相關(guān)關(guān)系[1-2]。因此，提高光合作用光能利用率是提高水稻產(chǎn)量的有效途徑。南粳5055是以日本優(yōu)質(zhì)粳稻關(guān)東194為父本，與江蘇省優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)粳稻武粳13雜交，經(jīng)數(shù)代篩選培育而成的高產(chǎn)優(yōu)良食味粳稻，具有米質(zhì)優(yōu)和抗性強(qiáng)等特點，產(chǎn)量高達(dá)11.5 t/hm2，被農(nóng)業(yè)部認(rèn)定為超級稻[3]。已有學(xué)者對南粳5055的產(chǎn)量與播栽方式[4]、基蘗肥與穗肥比例[5]、鹽逆境抗性[6]等進(jìn)行了較多分析，但這些研究局限于通過改善作物生長的外部環(huán)境來間接影響其光合性能，且多數(shù)研究是在實驗室條件下僅對水稻某一個時期進(jìn)行的，對南粳5055在田間自然生長和常規(guī)管理條件下光合作用的動態(tài)變化規(guī)律缺乏深入的研究，特別是南粳5055產(chǎn)量形成的關(guān)鍵期——生殖生長期的光化學(xué)特性還有待進(jìn)一步探索。

作物的光合作用與葉綠體類囊體膜的各個色素蛋白質(zhì)復(fù)合物以及相關(guān)電子載體中的光能吸收、轉(zhuǎn)化和電子傳遞過程密切相關(guān)[7]。所以圍繞南粳5055葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能，特別是基于類囊體膜蛋白主要組分的含量，結(jié)合葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)和類囊體膜蛋白分析技術(shù)衡量優(yōu)良食味高產(chǎn)粳稻品種的葉片光能轉(zhuǎn)化特性具有重要的意義。為此，本研究以南粳5055、武粳13（母本）與關(guān)東194（父本）為試驗材料，比較分析生殖生長期內(nèi)其葉綠素含量、凈光合速率、熒光參數(shù)、類囊體膜色素蛋白復(fù)合物及其亞基含量的變化，并結(jié)合其完熟期的農(nóng)藝性狀差異，比較分析優(yōu)良食味高產(chǎn)粳稻南粳5055與其親本的光能利用效率差異，為進(jìn)一步挖掘光合潛力，選擇優(yōu)質(zhì)親本資源，以及定點改良品種性狀提供可靠依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2017年和2018年在南京師范大學(xué)試驗基地進(jìn)行。試驗田前茬空閑，土壤為黏壤，肥力中等。試驗材料為南粳5055、武粳13和關(guān)東194，均由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供。5月中旬播種，6月中旬移栽，移栽密度為34 cm×14 cm，常規(guī)肥水管理。水稻生長狀況良好，均能正常抽穗結(jié)實。

1.2測定項目與方法

1.2.1農(nóng)藝性狀調(diào)查在水稻完熟期，隨機(jī)抽取各水稻品種的15個主穗，脫粒后烘干測定每穗粒數(shù)、每穗實粒數(shù)和千粒質(zhì)量，計算結(jié)實率。

1.2.2葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的測定按照Arnon[8]方法提取孕穗期、抽穗期、乳熟期、蠟熟期和完熟期劍葉上端1/3的色素，利用雙光束UV/VIS spectrophotometer Cintra1010 （GBC scientist equipment，Australia）分別在470 nm、645 nm和663 nm處測定各樣品色素提取液的吸光度值。葉綠素和類胡蘿卜素含量的計算參照Arnon[8]和Lichtenthaler等[9]方法。試驗設(shè)置3組重復(fù)，每組重復(fù)測定3次，取平均值。

1.2.3葉片凈光合速率的測定晴天上午9∶30-10∶30，溫度28～30 ℃，采用英國CIRAS-3便攜式光合測定儀，使用紅藍(lán)光源，光量子通量密度（PPFD）為1 400 μmol/（m2·s），在孕穗期、抽穗期、乳熟期、蠟熟期和完熟期，分別測定各水稻品種劍葉上端1/3位置處的葉片凈光合速率，每次隨機(jī)測定15片劍葉，測定重復(fù)3次。

1.2.4葉片熒光參數(shù)測定在孕穗期、抽穗期及乳熟期，于晴天上午9∶00-10∶00，參照Strasser等[10]的方法，采用Handy PEA連續(xù)激發(fā)式熒光儀（Hansatech， UK）測定水稻劍葉上端1/3處的熒光參數(shù)。每個水稻品種每次隨機(jī)測定15片劍葉，測定重復(fù)3次。葉片暗適應(yīng)20 min，用Handy PEA提供的650 nm波長的800 ms飽和光[3 000 μmol/（m2·s）]激發(fā)，設(shè)備自動記錄從10 μs到1 s內(nèi)的高分辨率間隔熒光信號。采用專業(yè)軟件PEA Plus和Biolyzer HP3獲得熒光參數(shù)，用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Excel 2003和GraphPad Prism 6軟件作圖。計算PSII單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC），t=0時PSII的最大光化學(xué)效率（φPo）、t=0時PSII單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量（TRo/RC），t=0時PSII單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETo/RC），單位反應(yīng)中心PSI受體側(cè)還原的電子通量（REo/RC），t=0時PSII單位反應(yīng)中心耗散掉的能量（DIo/RC），t=0時PSII用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（φEo），t=0時用于還原PSI受體側(cè)末端電子受體的量子產(chǎn)額（φRo），以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)（PIabs）和綜合光合性能指數(shù)（PItot），計算公式參照Wang等[11]的方法。

1.2.5類囊體膜樣品的制備及溫和藍(lán)綠膠電泳在孕穗期和乳熟期，稱取洗凈的去脈劍葉1 g，用4 ℃預(yù)冷的 STN （0.4 mol/L蔗糖、50 mmol/L pH 7.0 Tris-HCl、10 mmol/L NaCl）提取液冰浴研磨成漿，4層尼龍網(wǎng)過濾，200 g冷凍離心5 min，取上清液6 000 g冷凍離心12 min，沉淀用TN （50 mmol/L pH 7.6 Tris-HCl、10 mmol/L NaCl） 緩沖液懸浮5 min，6 000 g冷凍離心12 min，沉淀用B25G20 [25 mmol/L pH 7.0 BisTris-HCl， 20% （體積比） Glycerol]緩沖液懸浮6 000 g冷凍離心12 min，用B25G20緩沖液重懸沉淀得類囊體膜蛋白懸浮液。樣品分別經(jīng)2%和3% （質(zhì)量體積比）十二烷基-β-D-麥芽糖苷（n-Dodecyl β-D-maltoside， DM）處理后進(jìn)行溫和藍(lán)綠膠電泳（Blue-native polyacrylamide gel-electrophoresis， BN-PAGE），具體操作步驟參照Kügler等[12]和Shao等[13]方法。用Bio-Rad Quantity One V4.6.2對圖像的蛋白質(zhì)條帶進(jìn)行分析，試驗重復(fù)3次。

1.2.6葉綠體膜蛋白的提取及免疫印跡分析在孕穗期、抽穗期及乳熟期，稱取洗凈的去脈水稻劍葉0.5 g于研缽中，用預(yù)冷的STN [50 mmol/L pH 7.6 Tris-HCl、5 mmol/L MgCl2、10 mmol/L NaCl， 0.4 mol/L 蔗糖， 0.1% （質(zhì)量體積比） BSA]提取液將其研磨成漿，1 000 g冷凍離心6 min，取上清液，2 000 g冷凍離心8 min，沉淀經(jīng)STN提取液懸浮后即為葉綠體蛋白懸浮液。葉綠體蛋白經(jīng)SDS-PAGE的5%濃縮膠和12%分離膠分離后轉(zhuǎn)移到PVDF膜上進(jìn)行蛋白質(zhì)免疫印跡（Western blot，WB）分析，光合抗體購于Agrisera公司，具體步驟參考Shen等[14]的方法。用化學(xué)發(fā)光成像儀（Tannon）檢測，用Image J軟件[15]采集信號，試驗重復(fù)3次。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003及SPSS Statistics 17.0分析數(shù)據(jù)，Excel 2003和GraphPad Prism 6軟件作圖。1D BN-PAGE 電泳染色后經(jīng)GE Image Scanner III掃描獲取圖像，用Bio-Rad Quantity One V4.6.2進(jìn)行分析。蛋白質(zhì)免疫印跡結(jié)果用Image J軟件進(jìn)行圖像差異分析。

2結(jié)果與分析

2.1南粳5055及其親本農(nóng)藝性狀的差異

3個水稻品種的各農(nóng)藝性狀指標(biāo)均呈現(xiàn)相同的趨勢：武粳13>南粳5055>關(guān)東194（表1）。各水稻品種間每穗總粒數(shù)和每穗實粒數(shù)差異顯著。千粒質(zhì)量是衡量水稻產(chǎn)量的重要指標(biāo)之一，南粳5055的千粒質(zhì)量高于父本關(guān)東194，達(dá)到顯著水平，與母本武粳13無顯著差異。3個水稻品種的結(jié)實率不存在顯著性差異。

2.2南粳5055及其親本的葉片光合色素含量差異

由圖1可以看出，武粳13、南粳5055和關(guān)東194的總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量的峰值均出現(xiàn)在抽穗期，說明各水稻品種在抽穗期可以捕獲、轉(zhuǎn)化較多的光能;抽穗期過后，各水稻品種的光合色素含量開始下降，到完熟期關(guān)東194、南粳5055和武粳13的總?cè)~綠素含量分別下降了54.3%、43.2%、38.0%，說明關(guān)東194在生育后期衰老速度較快。在孕穗期、乳熟期和蠟熟期，南粳5055的葉綠素與類胡蘿卜素含量與母本武粳13沒有顯著差異，與父本關(guān)東194存在顯著差異。在整個生殖生長期，南粳5055的光合色素含量略低于母本武粳13，高于父本關(guān)東194。

2.3南粳5055及其親本葉片凈光合速率差異

由圖2可知，3個水稻品種的光合速率均呈先上升后下降的趨勢，且峰值均出現(xiàn)在抽穗期，與光合色素含量變化趨勢相一致。在孕穗期、抽穗期和乳熟期3個水稻品種均保持較高的凈光合速率，為其籽粒中碳水化合物的形成與積累提供了重要保障;乳熟期后，3個水稻品種的光合速率下降較快，與關(guān)東194相比武粳13與南粳5055的光合速率下降趨勢較緩，關(guān)東194的光合速率下降幅度較大。在整個生殖生長時期，3個水稻品種的凈光合速率大小順序為：武粳13>南粳5055>關(guān)東194。在孕穗期、乳熟期和完熟期，南粳5055的凈光合速率接近武粳13，無明顯差異，但顯著高于關(guān)東194;在抽穗期，武粳13的凈光合速率分別比南粳5055和關(guān)東194高5.3%、11.7%;在蠟熟期，3個水稻品種間的凈光合速率差異達(dá)到顯著或極顯著性水平，武粳13的凈光合速率分別是南粳5055和關(guān)東194的1.08和1.24倍。

2.4南粳5055及其親本葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)差異

由圖3可知，在孕穗期、抽穗期和乳熟期，南粳5055光系統(tǒng)II （Photosystem II， PSII）的單位反應(yīng)中心吸收（ABS/RC）、捕獲光能（TRo/RC）及傳遞電子（ETo/RC）的效率高于母本武粳13和父本關(guān)東194;在孕穗期單位PSII反應(yīng)中心熱耗散效率（DIo/RC）低于武粳13，高于關(guān)東194，且隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，南粳5055與武粳13的DIo/RC參數(shù)逐漸靠近。南粳5055光系統(tǒng)I （Photosystem I， PSI）端還原電子效率（REo/RC）接近于武粳13，高于關(guān)東194。在量子產(chǎn)額方面，南粳5055吸收的光能傳遞到PSII最初電子受體的效率（φPo）和吸收的光能傳遞到PSII末端電子受體的效率（φEo）略低于武粳13，高于關(guān)東194;南粳5055用于還原PSI受體側(cè)末端電子受體的量子產(chǎn)額（φRo）接近于武粳13，高于關(guān)東194。

ABS/RC： PSII單位反應(yīng)中心吸收的光能; DIO/RC： t=0時PSII單位反應(yīng)中心耗散掉的能量; TRO/RC： t=0時單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量; ETO/RC： t=0時單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量; REO/RC：單位反應(yīng)中心PSI受體側(cè)還原的電子通量; φPo：t=0時PSII的最大光化學(xué)效率;φEo： t=0時用于電子傳遞的量子產(chǎn)額; φRo： t=0時用于還原PSI受體側(cè)末端電子受體的量子產(chǎn)額; PIabs： 以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù); PItot： 綜合光合性能指數(shù)。每個參數(shù)均為相對于對照關(guān)東194的比例。

PIabs是PSII光能吸收的光合性能指數(shù)，PItot是衡量PSII、PSI能量傳遞效率的綜合性能指數(shù)[16-17]。圖4顯示，3個水稻品種的PIabs和PItot參數(shù)從孕穗期到乳熟期呈先增加后降低的趨勢，在抽穗期達(dá)到峰值，說明3個水稻品種的PSI和PSII在抽穗期光化學(xué)效率較強(qiáng)，有利于光合產(chǎn)物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)。在孕穗期、抽穗期及乳熟期，3個水稻品種的PIabs和PItot參數(shù)大小順序均為武粳13>南粳5055>關(guān)東194，南粳5055的PIabs與母本武粳13、父本關(guān)東194均存在顯著差異，PItot與母本無顯著差異，與父本存在顯著差異。

2.5南粳5055及其親本的類囊體膜蛋白復(fù)合物含量差異

BN-PAGE考染結(jié)果顯示，3%DM能清晰地分離大分子量蛋白復(fù)合物，2%DM能較好地分離小分子量蛋白復(fù)合物（圖5）。以關(guān)東194各類囊體膜蛋白復(fù)合物含量為基準(zhǔn)的南粳5055與武粳13的類囊體蛋白復(fù)合物相對含量如圖6所示。在孕穗期和乳熟期，南粳5055的PSI含量高于武粳13和關(guān)東194，并且在孕穗期南粳5055與武粳13的PSI含量無顯著差異，與關(guān)東194存在顯著差異。南粳5055的光系統(tǒng)II核心復(fù)合物（Photosystem II core，PSIIcore）和PSII捕光復(fù)合物（LHCII1、LHCII2、和LHCII3）含量均略低于母本武粳13，高于父本關(guān)東194。

2.6南粳5055及其親本的類囊體膜光合蛋白復(fù)合物的亞基含量差異

為進(jìn)一步探究南粳5055、武粳13和關(guān)東194的類囊體膜蛋白復(fù)合物中各類亞基的變化，通過蛋白質(zhì)免疫印跡技術(shù)分析了3個水稻品種間類囊體膜光合蛋白復(fù)合體亞基含量差異（圖7）。在孕穗期和乳熟期，南粳5055的PSI蛋白亞基PsaB含量略高于母本武粳13和父本關(guān)東194。南粳5055在孕穗期的LHCI蛋白（Lhca1、Lhca2）含量高于武粳13和關(guān)東194。南粳5055在抽穗期的Lhca1和Lhca2

蛋白含量低于武粳13，高于關(guān)東194;南粳5055在乳熟期的Lhca1、Lhca2蛋白含量高于武粳13，低于關(guān)東194。在孕穗期、抽穗期和乳熟期，南粳5055的PSII核心蛋白亞基PsbB、PsbO和LHCII蛋白亞基Lhcb2、Lhcb4含量略低于武粳13，高于父本關(guān)東194。

3討論

生殖生長期水稻功能葉片的光合作用對水稻產(chǎn)量有重要影響[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，南粳5055的結(jié)實率和千粒質(zhì)量與武粳13無顯著性差異，顯著高于關(guān)東194，在孕穗期、乳熟期和完熟期南粳5055的凈光合速率顯著高于關(guān)東194，略低于武粳13。南粳5055較高的凈光合速率有利于光合產(chǎn)物的形成與積累，為其產(chǎn)量的提高打下基礎(chǔ)。張笑寒等[18]研究結(jié)果表明，水稻生殖生長期的凈光合速率與光合色素含量成正比。光合色素具有捕獲光子、轉(zhuǎn)化光能的作用，葉綠素a是光反應(yīng)中心的重要組成部分，葉綠素b是捕光復(fù)合物組裝和穩(wěn)定的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[19-22]。在孕穗期、乳熟期和完熟期，南粳5055的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均顯著高于父本關(guān)東194，略低于母本武粳13。南粳5055的光合色素含量與凈光合速率同步變化，說明南粳5055穩(wěn)定的光合色素含量為其穩(wěn)定的光合速率提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。類胡蘿卜素除了能捕獲光能外，還可以作為光保護(hù)劑抵御光抑制的發(fā)生[23]。有研究結(jié)果表明作物可以通過熱耗散能力阻止活性氧的產(chǎn)生及光抑制的發(fā)生[24]。南粳5055在孕穗期DIo/RC參數(shù)低于武粳13，高于關(guān)東194，在生育后期與武粳13接近且高于關(guān)東194，說明南粳5055在生育后期具有較好的熱耗散能力，可能與其含有穩(wěn)定的類胡蘿卜素和穩(wěn)定的LHCII有關(guān)。穩(wěn)定的光合色素含量和熱耗散能力可能是南粳5055保持較高凈光合速率和產(chǎn)量的生理基礎(chǔ)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠準(zhǔn)確地反映光系統(tǒng)內(nèi)光化學(xué)效率和電子傳遞水平[25-31]。在孕穗期、抽穗期和乳熟期，南粳5055的REo/RC和φRo參數(shù)接近武粳13，高于關(guān)東194，說明南粳5055 PSI受體側(cè)末端還原電子效率較強(qiáng)。植物體的光系統(tǒng)主要包括PSI和PSII[32]。本研究結(jié)果顯示，在孕穗期和乳熟期，南粳5055的PSI及其亞基PsaB、Lhca1、Lhca2 含量略高于武粳13和關(guān)東194，說明南粳5055較高的PSI蛋白含量可能為其較強(qiáng)的PSI端電子還原效率提供了物質(zhì)條件。PSII主要包含PSII核心復(fù)合體（PSIIcore）和PSII捕光色素復(fù)合體（LHCII）。PSIIcore分離光誘導(dǎo)的電荷、傳遞電子并催化水的光解[33]。LHCII是光合膜上含量最豐富的蛋白質(zhì)，結(jié)合60%左右的葉綠素，具有吸收光能、傳遞能量和維持膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的功能[34-35]。在孕穗期和乳熟期，南粳5055的PSIIcore及其亞基PsbB、PsbO含量和LHCII（LHCII1、LHCII2、LHCII3）及其亞基Lhcb2、Lhcb4含量略低于武粳13，高于關(guān)東194，說明南粳5055 PSII的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換效率可能略低于武粳13，高于關(guān)東194。熒光參數(shù)顯示，南粳5055的ABS/RC、TRo/RC和ETo/RC高于武粳13和關(guān)東194，φPo和φEo效率略低于武粳13，高于關(guān)東194，推測南粳5055具有相對較高的單位反應(yīng)中心吸收、捕獲光能和傳遞能量的潛力，而南粳5055吸收的光能傳遞到PSII最初電子受體和末端電子受體的效率略低于武粳13。

在孕穗期、抽穗期和乳熟期，南粳5055的PIabs顯著低于武粳13，高于關(guān)東194，PItot與武粳13無明顯差異，顯著高于關(guān)東194。與武粳13和關(guān)東194相比，推測南粳5055的PSI能量傳遞效率較高，光合性能存在優(yōu)勢。BN-PAGE和WB分析結(jié)果表明，南粳5055的PSI含量高于武粳13和關(guān)東194，PSII含量接近武粳13但高于關(guān)東194，表明南粳5055較高的PSI含量可能在其PSI優(yōu)越的光合性能方面發(fā)揮著重要作用。

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（責(zé)任編輯：張震林）