王發(fā)展 金伊楠 李子瑋 陳彪 熊亞南 郝浩浩 許自成

摘??要：為進(jìn)一步探究外源5-氨基乙酰丙酸（ALA）對干旱脅迫下煙草幼苗抗旱能力的作用機(jī)理，以烤煙品種豫煙10號幼苗為試驗材料，采用營養(yǎng)液培養(yǎng)的方法，研究葉面噴施不同濃度的（0～80 mg/L）外源ALA對干旱脅迫下烤煙幼苗烤煙光合特性和抗氧化能力的影響。結(jié)果表明干旱脅迫下烤煙葉片細(xì)胞活性氧和硫代巴比妥酸（TBARS）含量增加，葉綠體遭到破壞，光合速率降低，植物生長受到抑制。干旱脅迫下外源ALA能夠顯著降低烤煙葉片活性氧水平，提高抗氧化酶活性，以噴施20 mg/L ALA效果最為顯著。其中與PEG處理相比，凈光合速率（P_n）、蒸騰速率（T_r）、氣孔導(dǎo)度（G_s）分別提高96.19%、96.79%和132.43%，抗氧化物酶（SOD、POD、CAT、APX）活性分別提高49.05%，61.97%，64.17%和70.08%。噴施適宜濃度的外源ALA可有效提高烤煙葉片光合特性和抗氧化能力，緩解活性氧傷害，從而增強(qiáng)烤煙幼苗對干旱脅迫的適應(yīng)能力。

關(guān)鍵詞：5-氨基乙酰丙酸;烤煙幼苗;干旱脅迫;光合特性;抗氧化能力

Effects of Exogenous ALA （5-aminolevulinic acid） on Photosynthesys?and Antioxidant System of Flue-cured Tobacco Seedlings under Drought Stress

WANG Fazhan¹， JIN Yi'nan¹， LI Ziwei¹，?CHEN Biao^1，2，?XIONG?Ya'nan¹， HAO Haohao³， XU Zicheng^1*

（1.?College of Tobacco Science， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China; 2. Xuchang Cigarette Factory， China Tobacco Henan Industrial Co.， Ltd.， Xuchang， Henan 461000， China; 3.?Zhumadian Branch of Henan Provincial Tobacco Company， Zhumadian， Henan 463000， China）

Abstract：To further?investigate the function of exogenous ALA in strengthening the ability of tobacco seedlings to resist drought，?the effects of different concentrations （0-80 mg/L） of exogenous ALA on photosynthetic characteristics?and antioxidant activities of flue-cured tobacco （Nicotiana tabacumL.） seedlings of Yuyan 10 were studied using the method of hydroponic nutrient solution with?polyethylene glycol （PEG-6000） simulating?drought stress artificially. The results showed that chlorophyll contents?and photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco seedlings were significantly?inhibited under drought stress. Exogenous ALA could increase chlorophyll contents， photosynthetic characteristics， the activities of antioxidant enzymes， decrease the level of active oxygen metabolism and growth?inhibition of flue-cured tobacco seedlings. And 20 mg/L ALA was considered to be the optimal concentration， with 33.09%， 45.04%， 31.27% higher net photosynthetic rate （P_n）， transpiration rate （T_r）， stomatal conductance （G_s）， and 49.05%， 61.97%， 64.17%，?70.08% higher activities of SOD， POD， CAT and APX. In conclusion，?spraying?exogenous ALA with appropriate concentration could effectively enhance the antioxidant capacity and?photosynthetic pigment，?relieve oxidative damage， thus enhance the flue-cured tobacco seedling's ability to adapt to drought stress.

Keywords： 5-aminolevulinic acid; flue-cured tobacco seedlings; drought stress; photosynthetic characteristics; antioxidant capacities

煙草（Nicotiana tabacumL.）是我國重要的葉用經(jīng)濟(jì)作物之一，煙葉生產(chǎn)是煙區(qū)農(nóng)民增收的主要來源，在國家和地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展中發(fā)揮了重要作用^[1-2]。近年來，由于烤煙生產(chǎn)中旱情頻發(fā)，干旱脅迫已經(jīng)成為烤煙優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)的主要限制因子之一^[3-4]。干旱脅迫會導(dǎo)致植物葉片光合色素減少，光合作用受到 抑制，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損，過氧化氫（H₂O₂）和超氧陰離子自由基（O₂^?）等活性氧（Reactive oxygen species，ROS）大量積累^[5-6]。植株細(xì)胞內(nèi)的抗氧化劑（非酶物質(zhì)，如抗壞血酸ASA和谷胱甘肽GSH）和抗氧化酶類（如SOD、POD、CAT、APX等）的協(xié)同作用能夠清除脅迫產(chǎn)生的活性氧，抵御其對膜結(jié)構(gòu)和完整性造成的破壞，提高植物的抗旱性^[7]。因此，研究如何提高干旱脅迫下植物的抵抗能力，探究其調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的內(nèi)在機(jī)理具有重要的理論和實踐意義。

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）是葉綠素、血紅素、維生素B12和卟啉等化合物生物合成的關(guān)鍵前體，是一種新型的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)^[8]。ALA作為一種有效的抗氧化劑，能直接清除植株體內(nèi)自由基，降低活性氧的積累，提高抗氧化酶的活性，并調(diào)控抗逆基因的表達(dá)，可有效緩解植物鹽脅迫、重金屬脅迫等非生物脅迫傷害^[8-9]。葉面噴施ALA能夠促進(jìn)植物葉綠素的合成與穩(wěn)定，促進(jìn)光合作用，提高作物在逆境條件下的抗逆性，增加作物產(chǎn)量并能在一定程度上改善作物品質(zhì)^[10]。研究表明，外源ALA可提高逆境脅迫下葡萄^[7]、菊花^[8]、夏枯草^[9]等植物在逆境脅迫下光合作用和抗逆性，促進(jìn)植物生長和干物質(zhì)積累。王穎等^[11]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下外源ALA能夠增加山定子葉片葉綠素含量，提高葉片SOD、POD、CAT和APX活性。但這些研究大多集中于園藝作物，外源ALA對逆境脅迫下的煙草抗氧化系統(tǒng)研究較少。程菊娥等^[12]通過對煙草灌根處理發(fā)現(xiàn)，ALA能夠提高烤煙的抗逆性，但在干旱脅迫下ALA對烤煙幼苗生長，活性氧產(chǎn)生以及抗氧化系統(tǒng)的生理調(diào)控機(jī)制還需進(jìn)一步探究。因此，本研究以豫煙10號為材料，在干旱脅迫下噴施ALA溶液，探討不同濃度5-氨基乙酰丙酸（ALA）對烤煙幼苗光合特性、活性氧、抗氧化劑和抗氧化酶活性的影響，以期探明外源ALA提高植物抵抗干旱脅迫能力的生理調(diào)節(jié)機(jī)制和適宜濃度，為5-氨基乙酰丙酸在烤煙生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料和試劑

供試煙草為河南煙區(qū)主栽煙草品種豫煙10號，由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院育種實驗室提供，5-氨基乙酰丙酸鹽酸鹽購自Sigma公司，聚乙二醇（PEG-6000）購于國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。

1.2 ?試驗設(shè)計

試驗于2018年5月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院煙草品質(zhì)生態(tài)實驗室進(jìn)行。試驗種子用10%?H₂O₂表面消毒10 min，去離子水沖洗后浸種24 h。然后在育苗盤中發(fā)芽，放入人工氣候培養(yǎng)箱（RXZ-380B）中，設(shè)置光照強(qiáng)度為4000 μmol/（m²·s），晝/夜溫度（28/20）℃，光照周期為14 h光照/10 h黑暗。當(dāng)煙苗生長至三葉期時，移栽至盛有Hoagland營養(yǎng)液的水培箱中培養(yǎng)，待烤煙幼苗培養(yǎng)至五葉一心期進(jìn)行干旱脅迫處理。

根據(jù)預(yù)試驗和前期研究^[6]，在Hoagland營養(yǎng)液中加入15%的PEG-6000模擬干旱脅迫。采用隨機(jī)區(qū)組試驗，在預(yù)試驗和前人研究^[7-10]的基礎(chǔ)上，共設(shè)6個處理：（1）葉面噴施去離子水（CK）;（2）PEG+噴施去離子水（PEG）;（3）PEG+噴施10 mg/L ALA（PA10）;（4）PEG+噴施20 mg/L?ALA（PA20）;（5）PEG+噴施40 mg/L ALA（PA40）;（6）PEG+噴施80 mg/L ALA（PA80）。每個處理重復(fù)3次，每重復(fù)20株。處理期間每3天更換1次Hoagland營養(yǎng)液，每天定量噴施處理液1次，葉片正背面均勻噴施以葉片附著一層小水滴，無水珠滴下為準(zhǔn)。連續(xù)處理6 d后，于次日選取從上往下數(shù)第3片完全展開的葉片進(jìn)行各項指標(biāo)的測定。

1.3 ?測定項目與方法

1.3.1 ?生物量和根系指標(biāo)??烤煙樣品地上部和根部洗凈后用濾紙吸干，稱取鮮質(zhì)量，用根系掃描儀（Epson Expression 1680 Scanner， Seiko Epson Corp.， Tokyo， Japan）掃描根系形態(tài)，WinRHIZO根系分析系統(tǒng)（Regent Instruments Inc.， Quebec， Canada）進(jìn)行分析。

1.3.2 ?光合色素含量的測定??采用80%丙酮浸提，參照鄒琦^[13]的方法測定葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量。

1.3.3??光合參數(shù)的測定??采用美國Li-COR公司生產(chǎn)的LI-6400型光合作用儀，于上午09：00-11：00進(jìn)行測量，測定時選擇Li-6400-02B紅藍(lán)光光源葉室，溫度為25?℃，使用開放式氣路，空氣相對濕度為50%～70%，設(shè)定有效光合輻射（PAR）為800 μmol/（m²·s），CO₂濃度為400 μmol/mol。測定凈光合速率（P_n）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、蒸騰速率（T_r）和胞間CO₂濃度（C_i）。每個葉片重復(fù)測定3次，每個重復(fù)測定3次。

1.3.4 ??過氧化氫（H₂O₂）含量和超氧陰離子（O₂^?）產(chǎn)生速率測定??H₂O₂含量的氯化鈦法測定參照YU等^[14]的方法;超氧陰離子（O₂^?）產(chǎn)生速率測定參

照J(rèn)ABS等^[15]采用羥胺氧化法。

1.3.5 ?電解質(zhì)滲透率和硫代巴比妥酸（TBARS）含量測定??電解質(zhì)滲透率參照鄒琦^[13]的方法，TBARS含量參照趙世杰等^[16]的方法測定。

1.3.6??抗氧化劑的測定??參照LAW等^[17]的方法，還原型谷胱甘肽（reduced glutathione， GSH）采用DTNB檢測法，還原型抗壞血酸（Ascorbic acid，ASA）含量的測定采用二聯(lián)嘧啶法。

1.3.7 ?抗氧化酶活性的測定??超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性采用氮藍(lán)四唑光化還原法測定，過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性采用紫外吸收法測定，抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbate peroxidases， APX）活性采用比色法測定，參照鄒琦^[13]和趙世杰^[16]方法。

1.4 ?數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，使用Duncans多重比較法進(jìn)行差異顯著性檢驗，顯著水平為0.05，采用Excel?2016軟件進(jìn)行繪圖。

2 ?結(jié)??果

2.1??干旱脅迫下外源ALA對烤煙幼苗生長的影響

由表1可知，與對照相比，PEG處理地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、總根長、總根表面積和根平均直徑分別顯著降低46.86%、45.36%、41.14%、45.05%和55.08%，說明干旱脅迫抑制了烤煙的生長。干旱處理下，施加不同濃度的外源ALA煙草幼苗形態(tài)指標(biāo)均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中噴施ALA濃度為20 mg/L時緩解干旱脅迫效果最好，地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、總根長、總根表面積和根平均

直徑分別較PEG處理提高81.09%、77.36%、51.23%、58.48%和81.13%。表明外源ALA能夠緩解干旱脅迫對煙草幼苗生長的抑制，增加烤煙生物量積累，促進(jìn)根系生長發(fā)育，以20 mg/L?ALA效果最佳。

2.2??干旱脅迫下外源ALA對烤煙幼苗葉綠素含量的影響

不同處理下煙草幼苗葉綠素含量如圖1所示，與對照相比，PEG處理顯著降低了煙草幼苗葉片的葉綠素含量。干旱處理下，不同濃度的外源ALA煙草幼苗葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素和葉綠素a+b含量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中噴施ALA濃度為20 mg/L時緩解干旱脅迫效果最好，葉綠素a、葉綠素b、胡蘿卜素和葉綠素a+b含量分別較PEG處理提高51.15%、83.86%、60.59%和59.19%。說明外源ALA能顯著增加烤煙葉片葉綠素含量，促進(jìn)葉片光合色素的形成。

2.3 ?干旱脅迫下外源ALA處理對烤煙幼苗葉片光合特性的影響

由圖2可知，與CK相比，PEG處理下烤煙幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度顯著降低了53.78%、60.16%、和68.10%，胞間CO₂濃度升高41.28%。如圖2A、B、C所示，干旱條件下噴施ALA能夠緩解干旱脅迫，隨著ALA濃度的升高，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其中ALA濃度為20 mg/L時達(dá)到最高值，分別較PEG處理提高96.19%、96.79%和132.43%，但對煙草葉片胞間CO₂濃度變化無顯著影響。綜合來看，噴施外源ALA處理可促進(jìn)干旱脅迫下烤煙葉片光合作用的進(jìn)行，其中以噴施20 mg/L?ALA時效果最好。

2.4 ?干旱脅迫下外源ALA處理對烤煙幼苗H₂O₂、O₂^?含量，電解質(zhì)滲透率和TBARS含量的影響

由圖3可以看出，與CK相比，干旱脅迫處理下烤煙幼苗的H₂O₂含量、O₂^?含量、電解質(zhì)滲透率和TBARS含量顯著增加，較對照分別增加96.14%、79.77%、112.55%和71.15%。干旱脅迫條件下噴施ALA降低了烤煙幼苗體內(nèi)的H₂O₂含量、O₂^?含量、電解質(zhì)滲透率和TBARS含量，隨著噴施ALA濃度的增加呈現(xiàn)出先降低后增加的趨勢，其中噴施ALA濃度為20 mg/L時達(dá)到最低，分別較PEG處理降低35.93%、35.18%、42.15%和33.52%。對于H₂O₂和TBARS含量而言，噴施ALA濃度為20和40 mg/L兩處理之間無顯著差異。說明PEG脅迫增加了煙草幼苗葉片活性氧的產(chǎn)生速率，加強(qiáng)了細(xì)胞的膜質(zhì)過氧化反應(yīng)，施用外源ALA后能夠顯著降低干旱脅迫導(dǎo)致的膜質(zhì)損傷和膜脂過氧化傷害。

2.5 ?干旱脅迫下外源ALA對烤煙幼苗抗氧化劑的影響

由圖4可以看出，與CK相比，干旱脅迫下顯著降低了烤煙幼苗體內(nèi)的抗氧化劑含量，GSH和ASA含量分別較對照降低58.03%和51.86%。與單獨干旱脅迫處理相比，隨著ALA處理濃度的增加，烤煙幼苗的GSH和ASA含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，且均以噴施ALA濃度為20和40 mg/L時處理效果較好，且兩處理間無顯著差異，GSH含量在兩濃度下分別較PEG處理提高91.62%和72.91%，ASA含量在兩濃度下分別較PEG處理提高84.24%和95.52%。說明噴施適宜濃度的外源ALA有利于烤煙幼苗提高抗氧化能力，抵御干旱脅迫帶來的損傷，以20和40 mg/L時ALA處理效果較佳。

2.6 ?干旱脅迫下外源ALA處理對烤煙幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖5可見，與CK相比，干旱脅迫下烤煙幼苗的抗氧化酶活性顯著增加。與PEG處理相比，隨著噴施ALA濃度的增加，抗氧化酶活性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。對于烤煙幼苗的SOD活性而言，干旱脅迫下噴施ALA濃度為20和40 mg/L兩處理效果較好，SOD活性分別較PEG處理提高49.05% 和46.65%。對于烤煙幼苗的POD和CAT活性而言，20 mg/L ALA處理效果最好，分別較PEG處理提高61.97%和64.17%。對烤煙幼苗的APX活性而言，噴施ALA濃度為20和40 mg/L兩處理效果較好且兩處理間無顯著差異，分別較PEG處理提高70.08%和59.13%。表明干旱脅迫下烤煙幼苗通過提高抗氧化酶活性來抵御干旱脅迫，外源ALA處理能夠顯著提高干旱脅迫下烤煙酶促防御能力，以20和40 mg/L時ALA處理效果較好。

3 ?討??論

干旱脅迫下，植物根系生長和形態(tài)特征受到抑制，直接影響植物地上部的葉綠素含量和光合作用，而葉綠素和光合作用是植物抗旱能力的重要指標(biāo)^[3，6]。本研究表明，干旱脅迫下烤煙幼苗的生長受到抑制，葉綠素含量明顯降低，一定濃度的ALA處理能夠緩解干旱脅迫下烤煙葉片光合色素含量的下降，而高濃度ALA處理時，煙葉中葉綠素和類胡蘿卜素含量開始出現(xiàn)下降。已有研究表明外源ALA能夠促進(jìn)脅迫下植物生長，提高植物抗逆性^[9]。本研究也表明，適宜濃度的外源ALA能有效提高干旱脅迫下烤煙幼苗葉片光合色素含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，說明外源ALA能增強(qiáng)烤煙幼苗吸水與運輸能力，提高光合底物傳導(dǎo)能力，進(jìn)而提高光合效率，這可能是由于其能通過提高干旱脅迫下植物體內(nèi)光合作用過程中相關(guān)編碼基因的表達(dá)量來增強(qiáng)植物光合作用能力^[18]。

干旱脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)活性氧動態(tài)平衡狀態(tài)被打破，引起細(xì)胞膜脂過氧化，H₂O₂和O₂^?等ROS大量積累，造成膜的損傷和破壞，大量電解質(zhì)滲漏^{[1，7，19]}。TBARS是ROS啟動膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，它能抑制細(xì)胞保護(hù)酶活性，破壞細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、核酸等大分子的性質(zhì)^{[7，19]}。在本研究中，干旱脅迫下烤煙葉片細(xì)胞受損，細(xì)胞膜脂過氧化作用加劇，不同濃度的外源ALA均能顯著降低干旱脅迫下烤煙幼苗葉片中的H₂O₂含量、O₂^?產(chǎn)生速率、電解質(zhì)滲透率和TBARS含量，其中以外源ALA濃度為20 mg/L時的效果最為顯著。說明適宜濃度的外源ALA能有效緩解干旱脅迫對烤煙幼苗的氧化損傷作用，減輕活性氧對細(xì)胞膜的損害，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性，這與在梔子^[20]、大豆^[21]中的研究結(jié)果一致。這可能是由于ALA能夠誘導(dǎo)植物蛋白質(zhì)的合成，刺激抗氧化劑產(chǎn)生，使干旱脅迫下烤煙葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)保持內(nèi)穩(wěn)態(tài)平衡，但過高的ALA濃度可能會造成ROS清除延遲，造成植物損傷^[9，20]。

植物為防御活性氧帶來的傷害，會通過自身酶促和非酶促系統(tǒng)來清除自由基，以維持體內(nèi)的自由基動態(tài)平衡^[7]。ASA和GSH是植物細(xì)胞氧化還原反應(yīng)過程中重要的H⁺供體，作為非酶促抗氧化物質(zhì)在清除ROS中發(fā)揮重要作用^{[19，22]}。本研究表明PEG處理降低烤煙葉片GSH含量，提高ASA和抗氧化酶活性，說明在干旱脅迫下GSH和ASA直接參與了對ROS的清除使其濃度下降，而干旱脅迫導(dǎo)致植物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，提高抗氧化酶活性來抵御細(xì)胞膜脂過氧化，這與常青山等^[9]對夏枯草耐鹽性的研究結(jié)果一致。已有研究表明，外源ALA能夠提高植物的抗氧化能力，維護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性^[9-13]。本研究進(jìn)一步表明，外源ALA提高SOD、POD、CAT和APX活性，且隨著外源ALA濃度的升高呈先增加后降低的趨勢，說明外源ALA可通過調(diào)節(jié)抗氧化酶的活性最終清除植株體內(nèi)的活性氧，維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原平衡的穩(wěn)定，從而提高烤煙幼苗抗逆境的能力。這可能是因為ALA是亞鐵血紅素的合成前體，而亞鐵血紅素作為輔基廣泛存在于POD、CAT和APX中，ALA能夠轉(zhuǎn)化為亞鐵血紅素，提高抗氧化酶活性，從而提高植物的抗氧化能力^[9]。高濃度ALA對煙草幼苗又有一定的生理毒害作用，這與張嚴(yán)瑋等^[8]對低溫脅迫下菊花和王宏信等^[23]對干旱脅迫下降香黃檀的研究結(jié)果相似，但烤煙幼苗ALA的適宜濃度與其他作物卻不同，這可能與ALA對不同植物的生理調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)。

4 ?結(jié)??論

干旱脅迫下烤煙幼苗葉綠素含量降低，光合作用下降，活性氧增加，植物生長受到抑制。外源ALA能夠提高干旱脅迫下烤煙幼苗的地上生物量，促進(jìn)根系生長，提高葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，保護(hù)葉綠體結(jié)構(gòu)和光合器官，降低活性氧水平，提高葉片SOD、POD、CAT和APX活性，從而緩解干旱脅迫對烤煙幼苗的傷害，提高植株抵抗干旱脅迫的能力，且以20 mg/L濃度ALA效果為最佳。然而，外源ALA提高植物抗性的分子機(jī)制及田間生產(chǎn)修復(fù)的效應(yīng)，仍需要進(jìn)一步探究。

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