王 偉，張仁福，劉海洋，姚 舉

(農(nóng)業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】牧草盲蝽(LyguspratensisLinnaeus)是新疆南部棉區(qū)優(yōu)勢種[1]，其通過刺吸式口器取食棉花葉片、蕾和鈴，造成破葉、落蕾及落鈴，對棉花產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響[2]。20世紀(jì)50年代開始，棉田化學(xué)農(nóng)藥廣泛使用，使得棉盲蝽長期作為棉鈴蟲(HelicoverpaarmigeraHübner)防治兼治對象防治[3]，牧草盲蝽田間種群數(shù)量較低。自Bt基因棉花在新疆種植面積逐年增加，以及農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、種植模式等因素的影響，新疆南部棉區(qū)牧草盲蝽發(fā)生及危害逐年加重，使得牧草盲蝽逐漸上升為新疆重要棉花害蟲[1, 4, 5]。目前，化學(xué)防治是牧草盲蝽主要防治措施[3, 6]，但噴施化學(xué)農(nóng)藥極大地破壞了農(nóng)田生態(tài)平衡，殺傷自然天敵，降低了天敵的控害作用。誘集植物是利用植物本身以吸引、轉(zhuǎn)移、攔截或保留有針對性的昆蟲或其病原體載體，以減少對主栽作物的危害[7]。昆蟲對寄主植物表現(xiàn)出不同的選擇性，每種昆蟲都有其最嗜好的寄主植物。如果尋找到其最喜食寄主植物，并合理布局于農(nóng)田，通過昆蟲對寄主植物表現(xiàn)出的取食和產(chǎn)卵的選擇性，在關(guān)鍵時期把害蟲引誘到誘集植物上，集中防治，可以有效防治害蟲。利用誘集寄主調(diào)節(jié)昆蟲行為是實(shí)現(xiàn)害蟲可持續(xù)控制的有效途徑?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在高價(jià)值經(jīng)濟(jì)作物附近放置和安排1種嗜好寄主植物可以聚集害蟲，且可降低害蟲向周邊擴(kuò)散，降低損害潛力[8, 9]，而這種聚集也為有效地集中處理害蟲種群創(chuàng)造了機(jī)會[10]。在歐洲，紫花苜蓿(MedicagosativaLinn)[11]和向日葵(HelianthusannuusLinn)[12]被用于誘集防治長毛草盲蝽(LygusrugulipennisPoppius)。在美國，紫花苜蓿被用于誘集棉田和有機(jī)草莓田中的豆莢草盲蝽(LygushesperusKnight)[8, 13, 14]。綠盲蝽誘集植物有綠豆、葵花、貓薄荷、香菜[15, 16]，豇豆對中黑盲蝽有明顯的誘集作用[15]，苘麻和鳳仙花對棉田盲蝽誘集效果較好[17]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前缺乏對牧草盲蝽嗜好寄主的研究，對牧草盲蝽誘集寄主種類認(rèn)識不足，成為利用誘集植物有效防治牧草盲蝽亟待解決的關(guān)鍵問題?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究牧草盲蝽成蟲對5種常見的田間寄主植物的偏好選擇，監(jiān)測5種寄主植物上牧草盲蝽種群動態(tài)情況，篩選出適合牧草盲蝽的誘集寄主，為篩選牧草盲蝽誘集植物提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

室內(nèi)生物測定所用牧草盲蝽采自新疆塔尕爾其鄉(xiāng)(77°26'E, 38°55′N)棉田。飼養(yǎng)條件為(27±2)℃，(40±5)% RH，光周期L16∶D18。將80～100只成蟲飼養(yǎng)于塑料保鮮盒(長×寬×高：25 cm × 10 cm × 8 cm)用紗布覆蓋，保證空氣流通，防止個體逃跑。以四季豆(PhaseolusvulgarisL.)作為其食物及產(chǎn)卵基質(zhì)。羽化5日成蟲，且饑餓4 h后用于行為反應(yīng)測定。

選擇棉田牧草盲蝽發(fā)生期內(nèi)的寄主植物5種：紅花(DH120832，新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所)、龍葵(SolanumnigrumL.)、木地膚(Kochiaprostrata(L.) Schrad.)、反枝莧(AmaranthusretroflexusL.)和棉花(Gossypiumspp.)(中棉所49號，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花所)。

1.2 方 法

1.2.1 行為反應(yīng)測試

牧草盲蝽行為反應(yīng)測試的Y-型嗅覺儀組裝及測試方法參照Pan試驗(yàn)方法[18]。在試驗(yàn)前，用蒸餾水清洗供試植物，剪取20 cm的供試植物枝條(包含蕾和花)，傷口處用濕的棉團(tuán)包裹，然后分別放入錐形瓶(1.0 L)內(nèi)作為氣味源。Y型嗅覺儀由內(nèi)徑為3 cm的1個15 cm主管和兩個15 cm側(cè)管組成，2個側(cè)管成60°角，每個側(cè)臂的末端引入氣味源。采用2個QC-1B大氣采樣儀作為氣流動力，氣流速度為400 mL/min。每個真空泵推動空氣首先依次分別經(jīng)過1個裝有活性炭的錐形瓶和1個裝有蒸餾水的錐形瓶，然后進(jìn)入氣味源錐形瓶，最后進(jìn)入Y-型嗅覺儀。所有器皿用特氟隆管連接。Y-型嗅覺儀被設(shè)置在黑色箱(100 cm× 100 cm× 60 cm)中，且有2個40 W熒光燈(光強(qiáng)2 000 lux)照亮。試驗(yàn)過程中，室內(nèi)溫度為(27±1)°C，相對濕度(40±5)%。

將牧草盲蝽成蟲單頭引入Y-型嗅覺儀出氣口端，當(dāng)成蟲爬過2個側(cè)管中任何一端的1/3處后，并持續(xù)30 s以上，就認(rèn)為該成蟲對該氣味源作出選擇。若5 min后該成蟲仍停留在主管中不作出選擇，則記該成蟲為無反應(yīng)。每測試完1頭成蟲后，用無水乙醇擦拭測試區(qū)域，消除成蟲留下的痕跡。為避免光線、氣流等帶來的影響，每測試3頭成蟲交換氣味瓶。每處理測試完后，徹底清洗氣味瓶和Y-型嗅覺儀管壁，以消除處理間殘留氣味的影響。在對各處理進(jìn)行比較之前先做空白試驗(yàn)，即2個側(cè)管都連接干凈空氣，牧草盲蝽成蟲對2側(cè)管選擇有無差異。

植物氣味源包括紅花、龍葵、木地膚、反枝莧和棉花，5種寄主植物分別與空氣進(jìn)行比較，共計(jì)5個處理。每個處理分別測試60牧草盲蝽雄蟲和雌蟲。

1.2.2 田間小區(qū)設(shè)置

試驗(yàn)地設(shè)置在新疆喀什地區(qū)莎車縣塔尕爾其鄉(xiāng)古再村(E77°26′92″, N38°55′14″)。于2016年4月1日將5個寄主植物分別種植于小區(qū)(小區(qū)為5 m × 5 m，面積為25 m2)，每個寄主植物種植3個小區(qū)，共計(jì)15個小區(qū)，小區(qū)間相距2 m以上。全部小區(qū)為常規(guī)灌溉，肥力相近，水肥及棉花管理方式相同，調(diào)查期間無任何化學(xué)防治。

于2016年6月13日至8月17日，每隔5 d調(diào)查1次，共調(diào)查14次。采用目測法對寄主植物牧草盲蝽種群進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查時，每個小區(qū)隨機(jī)調(diào)查3個點(diǎn)，每點(diǎn)調(diào)查1 m×1 m。用防蟲籠(長×寬×高：1 m × 1 m × 1 m)將被調(diào)查植株罩住后晃動、拍打，調(diào)查籠內(nèi)的牧草盲蝽成蟲和若蟲數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

行為反應(yīng)測定：用x2檢驗(yàn)雌、雄成蟲在2個味源間是否呈假設(shè)H0為50∶50的理論分布，計(jì)算x2值和相應(yīng)的顯著性水平P值。沒有做出選擇的牧草盲蝽成蟲不列入統(tǒng)計(jì)分析。

田間試驗(yàn)：牧草盲蝽成蟲和若蟲的發(fā)生數(shù)量進(jìn)行l(wèi)og10(n+1)轉(zhuǎn)換，并進(jìn)行重復(fù)測量分析。利用單因素方差分析，比較不同棉花品種牧草盲蝽成蟲和若蟲季節(jié)平均發(fā)生量，并進(jìn)行TukeyHSD多重比較。使用SPSS 25進(jìn)行x2檢驗(yàn)，重復(fù)測量分析和單因素方差分析使用的R語言(version 3.5.2)。

2 結(jié)果與分析

2.1 牧草盲蝽成蟲對寄主植物的趨性反應(yīng)

研究表明，牧草盲蝽雌成蟲與雄成蟲對5種寄主植物行為反應(yīng)趨勢一致，表現(xiàn)為：對棉花、紅花和木地膚選擇偏好極顯著高于對照(純凈空氣)(P< 0.05)；對龍葵、反枝莧選擇與對照(純凈空氣)的數(shù)量差異不顯著(P> 0.05)。圖1，圖2

(紅花：x2= 12.79，P= 0.00；棉花：x2= 11.79，P= 0.001；木地膚：x2= 7.69，P= 0.006；龍葵：x2= 0.21，P= 0.65；反枝莧：x2= 0.33，P= 0.56)
(Carthamustinctorius：x2= 12.79，P= 0.00；Gossypiumspp.：x2= 11.79，P= 0.001；Kochiaprostrata：x2= 7.69，P= 0.006；Solanumnigrum：x2= 0.21，P= 0.65；Amaranthusretroflexus：x2= 0.33，P= 0.56)
圖1 牧草盲蝽(雌蟲)對5種寄主植物的趨性反應(yīng)
Fig.1 Olfactory responses ofLyguspratensis(female) to host plants volatiles in Y-tube olfactometer

(紅花：x2= 15.08，P= 0.000；棉花：x2= 8.65，P= 0.003；木地膚：x2= 9.31，P= 0.002；龍葵：x2= 3.50，P= 0.06；反枝莧：x2= 0.02，P= 0.88)
(Carthamustinctorius：x2= 15.08，P= 0.000；Gossypiumspp.：x2= 8.65，P= 0.003；Kochiaprostrata：x2= 9.31，P= 0.002；Solanumnigrum：x2= 3.50，P= 0.06；Amaranthusretroflexus：x2= 0.02，P= 0.88)
圖2 牧草盲蝽(雄蟲)對5種寄主植物的趨性反應(yīng)
Fig.2 Olfactory responses ofLyguspratensis(male) to host plants volatiles in Y-tube olfactometer

2.2 5種寄主植物牧草盲蝽種群動態(tài)

研究表明，牧草盲蝽成蟲在紅花、龍葵、反枝莧和棉花發(fā)生趨勢基本一致，在6月中旬和7月上中旬出現(xiàn)2次發(fā)生高峰期，且在7月中下旬種群數(shù)量逐漸降低。木地膚中牧草盲蝽成蟲發(fā)生趨勢表現(xiàn)為前期數(shù)量逐漸降低，后期數(shù)量逐漸上升，且在8月上中旬保持較高的種群數(shù)量，高于其它4種寄主植物。5種寄主植物牧草盲蝽成蟲種群平均數(shù)量差異顯著，木地膚中牧草盲蝽成蟲種群平均數(shù)量顯著高于紅花、龍葵、反枝莧和棉花；紅花中牧草盲蝽成蟲種群平均數(shù)量顯著高于龍葵、反枝莧和棉花；龍葵、反枝莧和棉花之間差異不顯著。平均數(shù)量由高到低依次：木地膚、紅花、龍葵、反枝莧和棉花。木地膚與紅花中牧草盲蝽成蟲平均數(shù)量分別是棉花的14.23倍和6.58倍。調(diào)查時間(F13,130= 15.95,P< 0.001)、寄主植物種類(F4,10= 49.00,P< 0.001)、調(diào)查時間與寄主植物種類的交互作用(F52,130= 9.82,P< 0.001)對牧草盲蝽成蟲種群密度有顯著影響。表1，圖3

圖3 5種寄主植物牧草盲蝽成蟲種群動態(tài)(2016)
Fig.3 Population dynamics ofLyguspratensisadults on 5 host plants in 2016

研究表明，5種寄主植物中，木地膚中若蟲種群數(shù)量一直保持較高數(shù)量，先后在7月上旬和8月上旬出現(xiàn)2次明顯的發(fā)生高峰，且在8月上中旬期間也有較高的種群數(shù)量。其余4種寄主植物在6月下旬出現(xiàn)1次明顯的發(fā)生高峰期，且在7月中旬開始種群數(shù)量逐漸減少。其中，紅花中牧草盲蝽若蟲種群數(shù)量高于棉花、反枝莧和龍葵。經(jīng)單因素方差分析，5種寄主植物牧草盲蝽若蟲種群平均數(shù)量差異顯著，木地膚中牧草盲蝽若蟲種群平均數(shù)量顯著高于紅花、龍葵、反枝莧和棉花；紅花中牧草盲蝽若蟲種群平均數(shù)量顯著高于龍葵、反枝莧和棉花；龍葵、反枝莧和棉花之間差異不顯著。平均數(shù)量由高到低依次：木地膚、紅花、反枝莧、龍葵和棉花。木地膚與紅花中牧草盲蝽若蟲平均數(shù)量分別是棉花的32.31倍和11.38倍。重復(fù)測量分析表明：調(diào)查時間(F13,130= 45.45,P< 0.001)、寄主植物種類(F4,10=330.4,P< 0.001)、調(diào)查時間與寄主植物種類的交互作用(F52,130= 6.10,P< 0.001)對牧草盲蝽若蟲種群密度有顯著影響。表1，圖4

圖4 5種寄主植物牧草盲蝽若蟲種群動態(tài)(2016)
Fig.4 Population dynamics ofLyguspratensisnymphs on 5 host plants in 2016

表1 5種寄主植物牧草盲蝽種群平均數(shù)量比較
Table 1 Mean number ofLyguspratensison 5 host plants in 2016

蟲態(tài)Stage紅花Carthamustinctorius反枝莧Amaranthusretroflexus木地膚Kochiaprostrata龍葵Solanumnigrum棉花Gossypiumspp.FdfP成蟲Adult13.02±1.50b3.90±0.82c28.19±3.04a6.60±1.63c1.98±0.36c37.714,100.00若蟲Nymph23.57±1.00b5.31±1.21c66.90±4.40a1.00±0.21c2.07±0.18c177.544,100.00

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示經(jīng)Duncan氏新復(fù)極差法多重比較差異顯著(P≤0.05)
Note:Data in this table are mean±SE. The data in the same row followed by different small letters indicate significant difference(P≤0.05, DMRT)

3 討 論

木地膚隸屬中央種子目，藜科，地膚屬，是新疆重要的防風(fēng)固沙和飼草植物[19]，但在農(nóng)田中視其為雜草。室內(nèi)和田間試驗(yàn)表明，牧草盲蝽雌蟲與雄蟲偏好選擇木地膚，但如果將木地膚作為誘集植物種植于農(nóng)田中，可能會增加其向農(nóng)田擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)，因此，不適合作為棉田牧草盲蝽誘集植物。

紅花隸屬桔梗目，菊科，紅花屬，是一種油料作物，并且是一些草盲蝽屬盲蝽諸如美國牧草盲蝽[20]和豆莢草盲蝽[21]的寄主。寄主植物是否適合作為誘集植物的重要標(biāo)準(zhǔn)之一，是在害蟲發(fā)生高峰期，誘集植物比主要作物更能吸引更多的目標(biāo)害蟲，能為其提供食物，吸引其產(chǎn)卵[22]。田間調(diào)查表明，紅花上牧草盲蝽成蟲平均發(fā)生數(shù)量是棉花的6.58倍，若蟲的平均發(fā)生數(shù)量是棉花的11.38倍，比棉花更能吸引牧草盲蝽產(chǎn)卵。誘捕作物具有吸引作用的時間應(yīng)與害蟲種群發(fā)生時間相吻合[23]，才能更好的發(fā)揮其誘集作用。一般來說，棉田中牧草盲蝽成蟲發(fā)生數(shù)量會分別在6月上中旬和7月上中旬達(dá)到高峰，且2次高峰大約相距1個月，若蟲發(fā)生數(shù)量會在6月下旬至7月上旬出現(xiàn)1次高峰，且7月下旬棉田中牧草盲蝽成蟲、若蟲發(fā)生數(shù)量逐漸減少[5]。田間調(diào)查表明，紅花上牧草盲蝽成蟲、若蟲的發(fā)生趨勢與棉田基本一致。同時，研究表明，棉盲蝽成蟲具有趨花性，會跟隨一系列開花寄主[13, 24]，Lu 等[25]研究發(fā)現(xiàn)開花對綠豆誘集帶誘集綠盲蝽起著重要作用。而紅花在6～7月中旬都處于花蕾期，對牧草盲蝽表現(xiàn)出極佳的吸引作用，因此，紅花可作為牧草盲蝽潛在的誘集作物。

誘集植物的吸引力與其在農(nóng)田中的比例同樣是誘集策略成功的重要因素[7]。即使誘集作物對害蟲具有很強(qiáng)的吸引力作用，農(nóng)田中低比例的種植也不足以顯著減少害蟲種群[26]。誘集作物種植面積占作物總面積的10%左右[23]。而如果誘集植物不進(jìn)行化學(xué)防治，極有可能會增加農(nóng)田中目標(biāo)害蟲種群數(shù)量。前人研究發(fā)現(xiàn)，綠豆誘集棉田綠盲蝽[25]和哈密瓜誘集棉田煙粉虱[27]，在沒有對誘集植物防治進(jìn)行防治情況下，其種群數(shù)量仍然高于其化學(xué)防治指標(biāo)，因此，必須做好誘集作物的防治工作。已有相關(guān)研究證明，誘集帶與其他防治措施相結(jié)合可有效地降低目標(biāo)害蟲的種群數(shù)量。收割苜蓿誘集帶能有效地控制草盲蝽屬盲蝽[13, 28]。利用牽引式真空吸蟲器處理苜蓿帶可極大的降低豆莢草盲蝽[14]。鑒于紅花的誘集潛力較好，還需要針對紅花開田間的種植模式、種植比例、種植時間以及是否對相鄰作物生長產(chǎn)生影響等開展相關(guān)研究。

4 結(jié) 論

紅花對牧草盲蝽吸引作用強(qiáng)于棉花，并能誘使成蟲大量產(chǎn)卵，牧草盲蝽成蟲和若蟲平均發(fā)生數(shù)量分別是棉花的6.58倍和11.38倍。牧草盲蝽在紅花上種群發(fā)生時間與棉花上一致，且紅花在6～7月中旬都處于花蕾期，比棉花表現(xiàn)出對牧草盲蝽更好的吸引作用。紅花作為1種油料作物，不存在成為雜草的風(fēng)險(xiǎn)，且能提供一些經(jīng)濟(jì)價(jià)值。因此，紅花可作為牧草盲蝽潛在的誘集作物。