楊永瓊，潘晶，余彥林，余志祥*，李貴能，龔麗莉，徐登海

(1.四川攀枝花蘇鐵國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局；2. 攀枝花市林業(yè)技術(shù)服務(wù)中心，四川 攀枝花 617000；3.湖南工學(xué)院，湖南 衡陽(yáng) 421000)

金沙江干熱河谷蜿蜒于四川、西藏、云南等省份，全長(zhǎng)約有2 300余千米，是一種位于高溫、低濕河谷地帶的特殊局部生境，區(qū)域內(nèi)生態(tài)條件惡劣，氣候炎熱少雨，植被稀疏，森林覆蓋率不足5%，多以稀樹灌草叢為主，喬木不僅數(shù)量少，種類也較少，植物恢復(fù)困難[1-2]，水土流失嚴(yán)重，對(duì)長(zhǎng)江流域中下游特別是三峽大壩安全具有重要影響，也是長(zhǎng)江流域開展以植被恢復(fù)為中心的生態(tài)環(huán)境建設(shè)的動(dòng)因。植物群落的外貌、種類組成和結(jié)構(gòu)既是群落生態(tài)環(huán)境的反映，也是植物生物學(xué)特征和生態(tài)學(xué)特性的表現(xiàn)，通過研究天然植物群落結(jié)構(gòu)特征，可以為人工群落的生境確定、樹種選擇與搭配等提供依據(jù)和參考[3]。

巖柿(Diospyrosdumetorum)是柿科柿屬、泛熱帶分布常綠喬木[4]，天然分布于云南、四川及貴州西南部，海拔700～2 700 m的山地灌叢、混交林、山谷、河邊或村邊田畔及石灰?guī)r山地[5]。木材可作家具，果可提取柿漆，葉可做藥材。是金沙江干熱河谷為數(shù)不多可構(gòu)成優(yōu)勢(shì)樹種的喬木，多分布在海拔1 100～2 200 m之間，自然分布相對(duì)狹窄，對(duì)維護(hù)分布區(qū)內(nèi)的群落穩(wěn)定起到重要作用。由于生存環(huán)境易受到采挖、砍伐、火燒、放牧等人為活動(dòng)干擾，長(zhǎng)勢(shì)衰弱，數(shù)量減少，加之近年來城市化進(jìn)程加快，外來物種的大量侵入等對(duì)巖柿生長(zhǎng)造成的威脅，加劇了巖柿野生種群數(shù)量的減少[6]。當(dāng)前巖柿研究報(bào)道很少，僅見解剖結(jié)構(gòu)研究[7]。為了解巖柿在金沙江干熱河谷的種群數(shù)量、分布范圍、生態(tài)適應(yīng)性，指導(dǎo)該區(qū)植被恢復(fù)及引種篩選工作，我們進(jìn)行了巖柿群落特征、巖柿種子形態(tài)與萌發(fā)特性等調(diào)查研究。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)四川攀枝花蘇鐵國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(東經(jīng)101°32′15″～101°35′46″，北緯26°36′31″～26°38′24″)(以下簡(jiǎn)稱蘇保區(qū))，位于川、滇兩省交界的橫斷山脈東南前緣向云貴高原過渡地區(qū)，地處金沙江下游河谷地帶，氣候干燥炎熱，雨量集中，干濕分明，年均降水量760 mm， 6-10月降水量占全年降水量的89.2%，最干月(1月)降水量?jī)H1.1 mm，年蒸發(fā)量為年降水量的3倍以上。保護(hù)區(qū)內(nèi)山高坡陡，多巖石裸露，保護(hù)區(qū)內(nèi)土壤發(fā)育年輕，具明顯的垂直帶譜特征：海拔1 500 m以下為紅色石灰土，1 500 m以上為棕黃色石灰土，土壤肥力中下。巖柿是蘇保區(qū)內(nèi)植物群落建群種之一[2,8]。

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查

群落調(diào)查覆蓋整個(gè)蘇保區(qū)。按典型抽樣法設(shè)置樣線(樣線密度400條·hm-2)，設(shè)置5條垂直方向和4條水平方向的樣線，每間隔400 m設(shè)置一個(gè)20 m×20 m樣地，共設(shè)置樣地92個(gè)。沿海拔梯度的變化調(diào)查樣地內(nèi)植物的種類、數(shù)量，蓋度等，并對(duì)樹高2.5 m 以上喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄胸徑、樹高，統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)巖柿成株(2.5 m以上)、幼樹(0.8～2.5 m，低于0.8 m的萌生植株)、幼苗(0.8 m以下，高度木質(zhì)化實(shí)生苗)的株數(shù)及頻度。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，受干熱河谷特殊氣候條件等影響，巖柿在原生境部分成萌生狀灌叢，通常為樹干遭破壞后根部萌發(fā)形成，巖柿種群年齡組成統(tǒng)計(jì)中，萌生植株均不在幼苗統(tǒng)計(jì)范疇。

2.2 巖柿種子千粒重與形態(tài)特征

從陰干保存的種子中隨機(jī)選取100粒種子，用解剖刀將其縱剖，根據(jù)胚乳飽滿度判定種子飽滿率。胚乳飽滿度低于50%、難于發(fā)芽的判定為不飽滿，胚乳飽滿度高于50%、條件適合可能會(huì)發(fā)芽的判定為飽滿。調(diào)查飽滿率，重復(fù)3次，取其平均值。

隨機(jī)選取30粒種子，用游標(biāo)卡尺測(cè)量種子長(zhǎng)與寬，精度為0.01 mm。取其平均值。

隨機(jī)選取500粒種子，用電子天平(精度0.001 g)稱重測(cè)定種子千粒重，重復(fù)3次， 取其平均值計(jì)算種子千粒重。

2.3 種子萌發(fā)及育苗實(shí)驗(yàn)

2016年2月22日，選用自然陰干的飽滿無病蟲害的種子，采用200顆種子進(jìn)行三個(gè)重復(fù)試驗(yàn)，用多菌靈300倍液浸泡2 min，清水清洗后用溫水浸泡催芽。到2016年2月26日，觀察到大部份種子種胚外露時(shí)進(jìn)行育苗。在蘇保區(qū)珍稀植物繁育苗圃(下稱苗圃)內(nèi)采取粘土、輕基質(zhì)1∶1進(jìn)行配比，挖溝15 cm深，形成寬150 cm、長(zhǎng)200 cm的苗床組。育苗時(shí)種子散播于苗床，覆一層薄土，用薄膜覆蓋，苗床頂部用50%的遮蔭網(wǎng)遮蔭，根據(jù)天氣情況，人工澆水，保持土壤濕潤(rùn)。采用600～800倍液的噁霉靈和800～1 000倍液的甲霜噁霉靈交互防治根腐病。

從開始出苗起，每周統(tǒng)計(jì)出苗株數(shù)，直到出苗基本結(jié)束，統(tǒng)計(jì)幼苗出苗率。

2016年4月20日將實(shí)驗(yàn)幼苗進(jìn)行輕基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)袋裝袋培育。裝營(yíng)養(yǎng)袋前隨機(jī)抽取30株幼苗測(cè)量根長(zhǎng)、苗高；6月29日再隨機(jī)抽取30株幼苗進(jìn)行苗高測(cè)量；2017年6月29日出圃前，隨機(jī)抽取30株幼苗進(jìn)行苗高測(cè)量，并統(tǒng)計(jì)幼苗成苗率及保存數(shù)量。

3 結(jié)果與分析

3.1 巖柿種群特征

根據(jù)樣地調(diào)查，巖柿從海拔1 100 m到2 200 m均有分布。在設(shè)置的92個(gè)樣地中，巖柿在37個(gè)樣地中出現(xiàn)，為所有喬木中出現(xiàn)頻率最高的植物(40%)，比頻度最低的小檗美登木高出45%，在蘇保區(qū)內(nèi)為廣布種(圖1)。

圖1 5種喬木植物頻度

在海拔1 400 m以下，群落為稀樹灌草叢，以草本為主。草本平均高為0.62 m，蓋度58%，主要有黃茅(Heteropogoncontortus)、蕓香草(Cymbopogondistans)；灌木平均高為1.6 m，蓋度19%，主要有車桑子(Dodonaeaviscosa)、黃荊(Vitexnegundo)；喬木樹種少，主要有鐵橡櫟(Quercuscocciferoides)、巖柿，且多為孤立木，喬木層平均高5.1 m，郁閉度0.15。巖柿平均高5.4 m，處于林冠上層，對(duì)光熱競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)出較強(qiáng)優(yōu)勢(shì)與抗逆性。

隧洞所在地貌單元為黃河Ⅳ級(jí)基座式階地，階地表面黃土覆蓋，黃土厚度約7～15 m，以粗粉粒為主，上部風(fēng)積，下部水成。黃土下伏沖洪積砂卵石層，為黃河古道。形成時(shí)代相當(dāng)于Q3期，砂卵石層與上覆黃土層組成二元結(jié)構(gòu)。下伏二疊系砂巖、頁(yè)巖、泥巖地層。

在海拔1 400～1 700 m，群落為稀樹灌草叢到干性常綠闊葉林過渡狀態(tài)，喬木樹種逐漸成為群落的重要組成部分。草本平均高為0.48 m，蓋度32%；灌木平均高為1.8 m，蓋度16%；喬木平均高7.4 m，郁閉度0.53；喬木層建群種為鐵橡櫟、攀枝花蘇鐵(Cycaspanzhihuaensis)與巖柿。在群落中，巖柿占比喬木樹種8.7%，平均高5.8 m，處于林冠中、上層，對(duì)光熱競(jìng)爭(zhēng)較有優(yōu)勢(shì)，巖柿在此區(qū)域在喬木層數(shù)量占比雖有所下降，但單位面積數(shù)量比稀樹灌草叢明顯上升。表明這一海拔高度水熱條件更適于巖柿分布與生長(zhǎng)。

在海拔1 700 m以上，群落為干性常綠闊葉林，群落主要由喬木樹種組成。草本平均高為0.42 m，蓋度16%；灌木平均高為1.6 m，蓋度14%；喬木平均高8.6 m，郁閉度0.76；建群種為鐵橡櫟、滇欖仁(Terminaliafranchetii)。在群落中，巖柿平均樹高6.1 m，低于其他喬木樹種，處于林冠中、下層；巖柿在此區(qū)域樹型更加高大，生長(zhǎng)勢(shì)更好，但占比及數(shù)量均有所下降，巖柿在競(jìng)爭(zhēng)中雖處于劣勢(shì)，但其抗逆性強(qiáng)(表1)。

表1 不同海拔樣地內(nèi)巖柿在喬木樹種占比及性狀

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，在92個(gè)樣方中共有322株巖柿,其中成年巖柿239株，占比74.2%；幼樹69株，占比21.4%；幼苗14株，占比4.3%。受生態(tài)學(xué)特性、種間競(jìng)爭(zhēng)及自然和人類活動(dòng)干擾等影響，調(diào)查區(qū)域內(nèi)巖柿自然更新幼苗較少，占統(tǒng)計(jì)總株數(shù)的4.3%，種群更新能力差。根據(jù)調(diào)查，巖柿伴生植物種類較為豐富，主要有108種，其中蕨類植物5科5屬5種，裸子植物1科1屬1種，被子植物40科89屬102種。巖柿棲息地分布較多的維管植物有車桑子、鐵橡櫟、攀枝花蘇鐵、滇欖仁、黃荊、黃茅、蕓香草、水蔗草(Apludamutica)、筒軸茅(Rottboelliaexaltata)、多毛青藤(Illigeracordata)等，群落多樣性較高。

3.2 巖柿千粒重與種子形態(tài)特征

巖柿種子卵形，黑褐色，長(zhǎng)約(9.00±0.08)mm，寬約(5.02±0.12)mm，巖柿千粒重為(107.6±4.9) g，對(duì)其種子進(jìn)行觀察測(cè)定，平均飽滿率(93.3±1.45)%。最高組飽滿率可達(dá)96%，最低組也達(dá)91%，說明巖柿天然種群結(jié)實(shí)質(zhì)量較好，種子飽滿率高，可為種子繁殖提供較好種源。

3.3 巖柿種子萌發(fā)及育苗

巖柿種子經(jīng)催芽播種5 d后幼苗相繼出土。播種后第一周(5 d)平均出苗15株，第二周出苗89株，第三周出苗43株，第四周出苗14株，第五周僅出苗1株(圖2)。播種后1～2周是巖柿出苗增長(zhǎng)期，第二周時(shí)達(dá)到高峰期，隨后出苗數(shù)逐漸減少，約經(jīng)5周后完成出苗，總計(jì)種子出苗率81.15% (表2)。

表2 巖柿種子累計(jì)出苗情況 單位：株

圖2 播種育苗各周出苗數(shù)統(tǒng)計(jì)圖

播種5周出苗完成后，在裝袋前測(cè)量幼苗平均根長(zhǎng)為12.0 cm，苗高6.1 cm，根苗比達(dá)1.97, 表明巖柿在幼苗生長(zhǎng)初期，優(yōu)先進(jìn)行根系生長(zhǎng)，且根系生長(zhǎng)旺盛，而后地上部分生長(zhǎng)。較大根苗比為幼苗后期生長(zhǎng)提供良好水分與營(yíng)養(yǎng)吸收保障，有利于巖柿幼苗成活與成長(zhǎng)。 播種出苗后第16周(約4個(gè)月，當(dāng)年雨季)幼苗平均高21.6 cm，2年3個(gè)月(第二年雨季)幼苗平均高51.3 cm(圖3)，表明播種后的當(dāng)年雨季至第二年雨季是巖柿幼苗生長(zhǎng)的旺盛時(shí)期。第二年雨季后苗高已達(dá)出圃要求，至此，600粒種子共培育幼苗353株，育苗成苗率為59%(表3)。

圖3 巖柿幼苗各時(shí)期苗高

表3 幼苗成苗率統(tǒng)計(jì)表

4 結(jié)論與討論

4.1 巖柿抗逆性強(qiáng)、競(jìng)爭(zhēng)力弱，自然更新力差

巖柿在分布區(qū)范圍內(nèi)自然分布相對(duì)狹窄，棲息地常受到人類活動(dòng)的干擾，野生種群數(shù)量減少，種群更新受到威脅。在保護(hù)區(qū)，從河谷1 000 m以上，隨著海拔梯度的增加，溫度在降低，濕度卻在增加。劉洋等(2007)對(duì)云南縱向嶺谷地區(qū)物種多樣性的海拔梯度格局分析研究認(rèn)為，實(shí)際蒸散量作為區(qū)域水熱平衡的表征因子，能較好地解釋不同山地植物物種豐富度垂直分布格局及其異同，亞熱帶山地下部較低的植物物種豐富度受制于高溫、少雨的氣候特征，隨著環(huán)境干燥程度的增加植物物種豐富度迅速減小。高海拔地區(qū)溫度較低，能量構(gòu)成了植物分布的限制因子，而在低海拔地區(qū)溫度較高，降雨較少，過多的水分通過蒸發(fā)的方式耗散，造成了水熱狀況的失衡，水分構(gòu)成了植物分布的限制因子，在溫、濕狀況理想的海拔范圍內(nèi)容納了最多的物種數(shù)。對(duì)低緯熱帶山地而言，即使在低海拔降雨較少區(qū)域，水分仍未構(gòu)成限制因子，因此植物物種豐富度沿海拔梯度由平緩至遞減。而對(duì)于中、高緯度亞熱帶山地而言，低海拔地區(qū)水熱狀況的失衡造成了物種豐富度減??；隨著海拔的升高降雨增加、溫度降低，越過了水分的界限，能量開始成為限制因子，物種豐富度隨著能量的減少而減小，物種豐富度沿海拔梯度呈先增后減的單峰型分布。在金沙江干熱河谷區(qū)，低海拔地段，焚風(fēng)效應(yīng)導(dǎo)致干燥度大，隨著海拔升高，干燥度下降，可能是實(shí)際蒸散量導(dǎo)致了保護(hù)區(qū)內(nèi)隨著海拔升高物種豐富度增加的分布格局[5]。巖柿在分布區(qū)群落中屬喬木層，出現(xiàn)頻度最高，但占比及數(shù)量均不高，并隨著海拔的增高而降低。分析原因應(yīng)為巖柿抗逆性強(qiáng)，在適生區(qū)均有分布，但巖柿為小喬木，競(jìng)爭(zhēng)力弱，隨著海拔升高，濕度增加，其他高大喬木快速生長(zhǎng)而使巖柿占比及數(shù)量下降。受巖柿伴生維管植物種類豐富影響，巖柿自然更新幼苗極少。從巖柿抗逆性強(qiáng)、出現(xiàn)頻度高等特點(diǎn)，巖柿可列為干熱河谷造林優(yōu)選鄉(xiāng)土樹種。為擴(kuò)大巖柿種群數(shù)量及分布范圍，提高巖柿種群質(zhì)量，需要進(jìn)行巖柿種群保護(hù)和擴(kuò)繁研究。

4.2 巖柿開花量大、結(jié)實(shí)能力強(qiáng)，種子飽滿率高，能滿足人工繁殖需求

巖柿為雌雄同株植物，花期主要集中在4月，盛花期4月中旬，自然條件下花量大，雄花量遠(yuǎn)大于雌花，能很好滿足授粉及繁殖需要。雖然攀枝花巖柿開花時(shí)間集中在旱季(4月中旬)，但果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期從4月開始，一直到11月(部份可持續(xù)到第二年2月)成熟，持續(xù)整個(gè)雨季，此期陽(yáng)光充足、雨水充沛，利于坐果結(jié)實(shí)。從野外調(diào)查結(jié)果來看，巖柿的單株結(jié)實(shí)率非常高，種子千粒重達(dá)107.6 g，飽滿率及發(fā)芽率均較高。

4.3 巖柿種子發(fā)芽率高，幼苗易成活，可作為種群繁殖主要方式

年初隨采隨播的巖柿種子，出芽時(shí)間短，僅十余天就可達(dá)到出芽高峰，出苗結(jié)束時(shí)，出苗率可達(dá)81.15% ，大量的種子播撒，可保證足量幼苗繁殖。巖柿屬于子葉出土型的植物，播種時(shí)，覆蓋種子的土層不宜過厚，幼苗培育時(shí)， 易染根腐病，在育苗過程中，可采用600～800倍液的噁霉靈或800～1 000倍液的甲霜噁霉靈交互防治。

巖柿幼苗出苗初期根苗比高，屬于初期先行扎根樹種，推測(cè)與該樹種抗旱性強(qiáng)有關(guān)，與巖柿群落調(diào)查結(jié)果表現(xiàn)較強(qiáng)抗逆性相一致。巖柿幼苗生長(zhǎng)緩慢，當(dāng)年春季隨采隨播種子育苗到雨季苗高僅21.6 cm，達(dá)不到造林需求。為滿足干熱河谷地區(qū)雨季造林需求，巖柿種子育苗應(yīng)從第一年春季隨采隨播，培育至第二年雨季。

經(jīng)過巖柿群落特征及種子繁育研究表明，巖柿種子結(jié)實(shí)率高，量大；播種育苗出苗率高，易繁殖，能滿足人工繁殖需要，可人為擴(kuò)大巖柿種群范圍，提高巖柿種群質(zhì)量。當(dāng)前研究?jī)H僅為初步結(jié)果，今后應(yīng)加強(qiáng)巖柿開花結(jié)實(shí)與雄花、雌花配比以及與氣候關(guān)系的研究，探索更新機(jī)制，為巖柿種群維持提供理論及實(shí)踐指導(dǎo)。