姚文靜 姜明云 王星 史無雙 丁雨龍 林樹燕

(南京林業(yè)大學(xué),南京，210037)

植物開花是高等植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)的重要標(biāo)志，決定了植物生殖發(fā)育的時(shí)期和質(zhì)量，研究植物開花對(duì)于其生殖發(fā)育具有重要意義[1]。植物開花受光照、溫度、激素等外界環(huán)境因素和基因調(diào)控等內(nèi)在遺傳因素的共同調(diào)節(jié)[2]。開花特性及花粉萌發(fā)是開花生物學(xué)中非常重要的研究?jī)?nèi)容，為結(jié)實(shí)性相關(guān)研究提供理論基礎(chǔ)[3]。竹類植物屬于禾本科植物，具有更長(zhǎng)的幼年期和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)周期可長(zhǎng)達(dá)幾十年甚至上百年[4]。多數(shù)竹子是典型的多年生一次開花植物，開花后往往會(huì)出現(xiàn)大面積的死亡，甚至導(dǎo)致全林枯死，給竹子開花生物學(xué)研究帶來了極大困難[5]。因此，竹子從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變過程，即竹子開花過程，更值得深入研究。

植物花粉生活力是指花粉具有存活、生長(zhǎng)、萌發(fā)或發(fā)育的能力?；ǚ凵盍τ蛇z傳基礎(chǔ)決定，同時(shí)受各種外界環(huán)境的影響，包括溫度、相對(duì)濕度、貯藏介質(zhì)、輻射、光照等[6]。竹類植物花粉萌發(fā)率普遍較低，且存在不同類型的敗育現(xiàn)象，竹花自然授粉不良[7]。自然條件下，竹子花粉容易因溫度過高和空氣干燥使花粉破裂皺縮失活，大大降低了竹子結(jié)實(shí)率[7]。因此，育種過程中人工輔助授粉成為提高竹子授粉率和種實(shí)產(chǎn)量的重要手段。然而人工授粉過程中，花粉的采集和儲(chǔ)存會(huì)使花粉生命力受到一定程度的影響，導(dǎo)致授粉成功率下降[5]。因而，花粉的形態(tài)及萌發(fā)特性成為竹子開花生物學(xué)中非常必要的研究?jī)?nèi)容。

黃條金剛竹(Sasaellakongosanensis‘Aureostriatus’)是東笆竹屬金剛竹的一個(gè)變異類型，具有較高的觀賞價(jià)值。2015年3月份南京林業(yè)大學(xué)黃條金剛竹出現(xiàn)開花現(xiàn)象，為其開花生物學(xué)特性研究提供了契機(jī)。文中對(duì)黃條金剛竹的開花類型、開花期、花序及花粉形態(tài)、花粉萌發(fā)力、開花林相等進(jìn)行了系統(tǒng)詳細(xì)的研究，為了解其開花特性及引種栽培等提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。此外，本研究進(jìn)一步豐富了竹類植物生殖生物學(xué)的理論研究，也為其他竹類植物開花相關(guān)研究提供參考依據(jù)。

1 研究地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于江蘇省南京林業(yè)大學(xué)(118°48′17″E，32°4′44″N)，土壤屬于下蜀系黃壤，氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，四季分明，春秋短、冬夏長(zhǎng)。雨量充沛，平均降水量為971.7 mm，全年積溫(10 ℃以上)為4 897 ℃，年平均氣溫為15.7 ℃，全年無霜期233 d。年溫差較大，7月份平均28 ℃，1月份平均2.2 ℃。

2 材料與方法

黃條金剛竹是東笆竹屬(Sasaella)金剛竹的一個(gè)變異類型，于1984年8月份由周芳純教授從日本富士竹類植物園引種到南京林業(yè)大學(xué)[8]。直至2015年還未有關(guān)于其開花結(jié)實(shí)的相關(guān)記載或報(bào)道。2015年3月份在南京林業(yè)大學(xué)竹種園開花。本研究用于花粉萌發(fā)力測(cè)定的材料采自開花黃條金剛竹盛花期成熟且未散粉的花藥。

2016年每月定點(diǎn)觀察，詳細(xì)記錄1年間黃條金剛竹開花林相的變化。

開花進(jìn)程：小穗開花進(jìn)程觀察，標(biāo)記30個(gè)成熟小穗，記錄小穗中小花數(shù)量及小穗的開花進(jìn)程。記錄內(nèi)容包括已開放的小花數(shù)目、半開放的小花數(shù)目以及將要開放的小花數(shù)目，直到30個(gè)小穗全部觀察完畢。

花粉形態(tài)觀察：采成熟未散粉的花藥用70% FAA固定24 h。用蒸餾水將花粉FAA洗去，依次經(jīng)過70%-90%-100%(兩次)的乙醇梯度脫水。在英國(guó)EMITECH公司K850臨界點(diǎn)干燥儀中干燥，將花粉粘臺(tái)，利用日本日立公司E1010離子濺射儀噴金，在美國(guó)FEI(菲達(dá)康)有限責(zé)任公司Quanta 200環(huán)境掃描電子顯微鏡鏡下進(jìn)行拍照與觀察。

花粉活力測(cè)定：花粉活力測(cè)定采用I2-KI染色測(cè)定法。花藥隨采隨用。收集成熟未散粉的花藥置于載玻片上，加1滴蒸餾水，用鑷子將花藥充分搗碎，使花粉粒釋放，再加1～2滴I2-KI溶液，蓋上蓋玻片，于低倍顯微鏡下觀察?；盍?qiáng)的花粉呈紫黑色或著深色，活力弱或無活力的花粉染色淺或不著色。將染色后花粉置于顯微鏡下進(jìn)行觀察，統(tǒng)計(jì)顯微鏡各個(gè)視野中花粉?？倲?shù)和各類型染色花粉粒數(shù)，計(jì)算花粉活力。每次檢查10個(gè)視野，每視野花粉粒數(shù)大于25，重復(fù)3次。

最佳花粉萌發(fā)時(shí)間確定：最佳花粉萌發(fā)時(shí)間采用培養(yǎng)基發(fā)芽法[9]進(jìn)行確定。于盛花期采取新鮮未散粉的花藥，用濕報(bào)紙包裹至實(shí)驗(yàn)室。將花藥用解剖針和鑷子攪碎，置于簡(jiǎn)單液體培養(yǎng)基中(150 g·L-1蔗糖+0.010 g·L-1硼酸)，于25 ℃環(huán)境中培養(yǎng)觀察。觀察時(shí)間由1 h到4 h，時(shí)間間隔為0.5 h，選出黃條金剛竹花粉萌發(fā)的最佳觀測(cè)時(shí)間。在不同觀察點(diǎn)，用吸管取一滴溶液滴于載玻片上，蓋上蓋玻片，利用顯微鏡進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。每次統(tǒng)計(jì)需10個(gè)視野，每次鏡檢的花粉總數(shù)不少于200個(gè)，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)花粉總數(shù)及花粉總數(shù)，計(jì)算萌發(fā)率。花粉萌發(fā)率=(總萌發(fā)花粉數(shù)/花粉總數(shù))×100%。

花粉萌發(fā)最適培養(yǎng)基篩選：通過正交試驗(yàn)法將不同質(zhì)量濃度的蔗糖、硼酸和CaCl2·2H2O設(shè)置成16種組合，pH值5.8，以明確適宜黃條金剛竹花粉萌發(fā)不同質(zhì)量濃度培養(yǎng)基組分的最佳組合。

3 結(jié)果與分析

3.1 開花林相

黃條金剛竹開花屬于成片開花類型。由于2015年3月份黃條金剛竹在南京林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)開花導(dǎo)致2016年1月份呈枯黃狀(圖1A)。2016年2月下旬黃條金剛竹新老植株頂端出現(xiàn)大量花芽(圖1B、C)。2016年3月中旬黃條金剛竹部分開花植株開始抽穗(圖1D、E)。4月上旬大量植株開花即盛花期(圖1F)，并且出現(xiàn)大量筍芽。5月下旬依然有少數(shù)植株開花(圖1G)。9月份黃條金剛竹基部有大量筍芽產(chǎn)生(圖1H)。10—11月份黃條金剛竹新生幼竹進(jìn)行高生長(zhǎng)。12月份部分開花植株衰老死亡(圖1I)。

3.2 小穗開花進(jìn)程及小花開花動(dòng)態(tài)

根據(jù)觀察，每一小穗交互排列著7～9朵小花，小穗開花為下始式，一般小穗的花由基部向頂部依次開放；單一小穗上自第一朵小花開放直至全部開放需要4～7 d。黃條金剛竹花序的開放是有次序的，不同花序上各部位小穗的開花進(jìn)程為由底部到頂部。

于2016年4月份盛花期，對(duì)黃條金剛竹20朵小花進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)，得出黃條金剛竹小花從花藥微露至花藥全部開裂所需時(shí)間為7～9 h，從全部開裂到內(nèi)外稃閉合需要2 h左右。以其中3朵小花開花進(jìn)程為例，07:00花藥微露(圖2A)—09:05露出大半(圖2B)—11:20全部露出(圖2C)—11:59趨于下垂(圖2D)—12:30完全下垂(圖2E)—15:28花藥全部開裂—16:45內(nèi)外稃閉合(圖2F)；11:30花藥微露—13:40露出大半—16:00全部露出—16:40趨于下垂—17:20完全下垂—19:35全部開裂—21:05內(nèi)外稃閉合；09:00花藥微露—11:05露出大半—13:30全部露出—14:08趨于下垂—16:05完全下垂—17:50全部開裂—19:46內(nèi)外稃閉合。

A.1月份黃條金剛竹竹林；B、C.2月份出現(xiàn)花芽；D.3月中旬抽穗；E.3月下旬部分植株開花；F.4月上旬盛花期；G.5月上旬盛花期后；H.9月份地下鞭上出現(xiàn)大量筍芽；I.12月部分開花植株衰老死亡。

圖1黃條金剛竹開花林相

A、B.內(nèi)外稃片微微張開；C.花藥露出大半；D.花藥全部露出且微下垂；E.花藥完全下垂；F.內(nèi)外稃閉合。

3.3 花粉特征

黃條金剛竹花粉外表呈近球形(圖3A)，具單個(gè)萌發(fā)孔(圖3B)，孔明顯，圓至橢圓形，萌發(fā)孔內(nèi)凹，孔周圍具加厚不一的孔環(huán)(圖3C)。花粉粒平均直徑約(28.46±5)μm。花粉外壁紋飾為細(xì)顆粒狀。

A.花粉外在形態(tài)；B.單個(gè)萌發(fā)孔；C.孔環(huán)。

3.4 花粉活力

在普通光學(xué)顯微鏡下觀察30個(gè)視野，統(tǒng)計(jì)不同顏色的花粉，結(jié)果如下，共鏡檢花粉數(shù)為593粒，其中藍(lán)色花粉數(shù)量為456粒，即發(fā)育良好的花粉數(shù)為456，占總鏡檢數(shù)量的76.9%；發(fā)育不良的花粉數(shù)量為99粒，占總數(shù)的16.7%；無活力花粉為38粒，占總數(shù)的6.4%；發(fā)育不良以及無活力花粉共占總數(shù)的23.1%。

3.5 花粉萌發(fā)時(shí)間以及萌發(fā)最適培養(yǎng)基的確定

收集黃條金剛竹盛花期花粉置于培養(yǎng)基中培養(yǎng)不同時(shí)間，分別觀測(cè)其花粉萌發(fā)率(圖4)。結(jié)果表明，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，花粉萌發(fā)率逐步提高。培養(yǎng)2.5 h黃條金剛竹花粉萌發(fā)率高達(dá)38.5%(圖4B)，3 h趨于平穩(wěn)(圖4C)，之后不再隨著時(shí)間延長(zhǎng)而提高。因此，觀察統(tǒng)計(jì)黃條金剛竹花粉萌發(fā)率的最佳時(shí)間為培養(yǎng)后2.5 h。

A.黃條金剛竹花粉在培養(yǎng)基中培養(yǎng)2 h;B.黃條金剛竹花粉在培養(yǎng)基中培養(yǎng)2.5 h；C.黃條金剛竹花粉在培養(yǎng)基中培養(yǎng)3 h。

黃條金剛竹在不同培養(yǎng)基中的萌發(fā)率不同，由表1可以看出，黃條金剛竹的花粉在150 g·L-1蔗糖+0.020 g·L-1硼酸+0.294 g·L-1CaCl2·2H2O的培養(yǎng)基上萌發(fā)率最高，為38.91%±1.12%；在200 g·L-1蔗糖+0.005 g·L-1硼酸+0.007 g·L-1CaCl2·2H2O的培養(yǎng)基上萌發(fā)率最低，為18.22%±3.27%。在蔗糖質(zhì)量濃度一定的條件下，隨著硼酸質(zhì)量濃度的增加，萌發(fā)率呈增加趨勢(shì)；蔗糖質(zhì)量濃度為150 g·L-1的時(shí)候，萌發(fā)率總體上較高，而在蔗糖質(zhì)量濃度為200 g·L-1時(shí)，萌發(fā)率隨之降低。而硼酸質(zhì)量濃度一定的條件下，隨著蔗糖質(zhì)量濃度的增加，萌發(fā)率先升高后降低。通過比較，最適合花粉萌發(fā)的培養(yǎng)基是150 g·L-1蔗糖+0.020 g·L-1硼酸+0.294 g·L-1CaCl2·2H2O。

表1黃條金剛竹在不同質(zhì)量濃度培養(yǎng)基組分條件下的花粉萌發(fā)率

組合編號(hào)蔗糖質(zhì)量濃度/g·L-1硼酸質(zhì)量濃度/g·L-1CaCl2·2H2O質(zhì)量濃度/g·L-1萌發(fā)率/%1500.0050.147(18.73±1.18)d 2500.0100.294(24.53±2.81)cd3500.0150.441(30.70±10.50)abc4500.0200.007(34.89±6.70)ab51000.0050.294(22.77±5.31)cd61000.0100.441(25.61±2.74)cd71000.0150.007(28.13±5.01)bc81000.0200.147(37.23±3.26)ab91500.0050.441(31.75±4.62)abc101500.0100.007(35.33±2.40)ab111500.0150.147(36.17±3.00)ab121500.0200.294(38.91±1.12)a132000.0050.007(18.22±3.27)d142000.0100.441(23.70±4.35)cd152000.0150.294(25.67±2.90)cd162000.0200.147(28.61±7.42)bc

注：表中萌發(fā)率數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

4 結(jié)論與討論

大多數(shù)竹種為一次性開花植物，開花結(jié)實(shí)后，竹株進(jìn)入衰老死亡[10]。但也有竹種花后經(jīng)過復(fù)壯而繼續(xù)無性生長(zhǎng)，即開花株稈花后死亡，但由鞭根不斷生出新的竹株，反復(fù)幾年后整片竹林不再開花[5]。林新春等[11]對(duì)雷竹林的開花林相進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)開花竹株與未開花竹株并存，開花竹林整體呈枯黃色，竹稈黃色，夾雜著枯死竹株。雷竹林開花后竹筍產(chǎn)量急劇下降，粗壯竹筍很少甚至沒有，且非筍期出筍較多，形成矮小開花竹叢，開花后即枯死。開花麻竹與未開花麻竹相比，同化能力較差，異化作用較大，光合系數(shù)小，葉質(zhì)質(zhì)量(單位葉面積質(zhì)量)和N、P、K及灰分等含量低[12]。開花會(huì)影響竹子的生理生化，竹林大面積開花會(huì)引起林相衰敗，不僅造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，還會(huì)破壞生態(tài)環(huán)境[13]。本研究對(duì)黃條金剛竹開花竹林林相進(jìn)行了追蹤觀察，發(fā)現(xiàn)黃條金剛竹開花后，開花植株衰老死亡，但地下鞭根系統(tǒng)會(huì)生出新的竹株，如此反復(fù)，從開花至今已經(jīng)5 a，目前仍處于花期。

竹子開花類型可分為全體成片開花、零星開花；開花后死亡、開花后不死；開花后結(jié)實(shí)、開花后不結(jié)實(shí)等類型[14]。竹子開花原因主要解釋為內(nèi)因論和外因論，內(nèi)因論認(rèn)為，竹子開花受其獨(dú)特的生物鐘調(diào)控，外因論認(rèn)為，竹子開花受外界環(huán)境變化所引發(fā)[15]。1984年到1996年在南京林業(yè)大學(xué)竹類植物園發(fā)現(xiàn)11種竹子開花，包括篌竹(Phyllostachysnidularia)、水竹(Ph.hetercolada)、壽竹(Ph.bambusasoides)等[16]。近年來，在南京林業(yè)大學(xué)竹種園內(nèi)開花的竹子有月月竹(Chimonobambusasichuanensis)、鵝毛竹(Shibataeachinensis)、孝順竹(B.multiplex)等[17-19]。2015年，黃條金剛竹在南京林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)開花[20]，2016年通過每月定點(diǎn)觀察，黃條金剛竹屬于開花不定期、成片開花類型。

目前，有關(guān)竹子花器官形態(tài)和結(jié)構(gòu)解剖的研究報(bào)道較多。例如，邢新婷等[21]對(duì)麻竹(D.latiflorus)小穗結(jié)構(gòu)及花器構(gòu)造進(jìn)行了觀察研究；彭晟等[22]對(duì)云龍箭竹(Fargesiapapyrifera)和元江箭竹(F.yuanjianggensis)的花序特征做了詳細(xì)研究；林樹燕等[23-24]對(duì)月月竹和孝順竹的花芽分化及孢子發(fā)生與雄配子體發(fā)育進(jìn)行了研究。竹子的花一般為穎花，由外稃、內(nèi)稃、漿片、雄蕊、雌蕊5個(gè)部分構(gòu)成。根據(jù)花的構(gòu)造和開花特點(diǎn)，可將竹子的花分為開放型和閉合型兩種[25]。開放型小花開花時(shí)漿片因吸水而膨脹，將內(nèi)外稃片撐開，此時(shí)雄蕊伸出，隨后雌蕊柱頭也伸出稃片接受花粉，如異葉苦竹(Pleioblastussimoniif.albostriatus)[18]、孝順竹[23]、月月竹[24]等；閉合型的小花開放時(shí)內(nèi)、外稃不打開，開花時(shí)花藥從稃片頂端伸出，隨花絲伸長(zhǎng)，花藥、花絲逐漸伸出稃片，如鵝毛竹[18]。本研究表明，黃條金剛竹開花為開放型，當(dāng)小花發(fā)育成熟時(shí)，漿片吸水膨脹將稃片撐開，花藥伸出，風(fēng)媒傳粉。

竹類植物花粉形態(tài)比較一致，為球形或近球形，單個(gè)萌發(fā)孔，花粉粒直徑一般為20～100 μm，各竹種間花粉外壁紋飾有差異。張文燕等[26]通過掃描電鏡對(duì)12種散生竹類花粉進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)竹子花粉形狀均呈近球形，萌發(fā)孔形狀近圓形且大小不同，并且孔周圍有厚度不一的孔環(huán)。汪奎宏等[27]觀察早竹的花粉外觀，發(fā)現(xiàn)花粉有兩層壁，其中花粉外壁有較密集的細(xì)顆粒狀紋飾。本試驗(yàn)利用掃描電鏡對(duì)黃條金剛竹花粉形態(tài)進(jìn)行了觀察，花粉粒形態(tài)近球形，有明顯的萌發(fā)孔，近圓形且內(nèi)凹，萌發(fā)孔具有孔環(huán)和孔蓋，外壁有細(xì)顆粒狀的紋飾。但不同竹種的花粉大小不同，同為剛竹屬的粉綠竹花粉粒平均直徑為80.86 μm，黃條早竹為74.32 μm，黃槽石綠竹為62.85 μm[7]；其他屬的竹種如異葉苦竹為27.86 μm，鵝毛竹為40.22 μm[18]，孝順竹為36.77 μm[19]。張文燕等[3]認(rèn)為，竹子花粉粒的大小與花藥長(zhǎng)度密切相關(guān)，即花藥越長(zhǎng)，花粉粒越大。前期研究已對(duì)異葉苦竹、鵝毛竹、月月竹等進(jìn)行比較，也得出類似結(jié)論[18，24]。粉綠竹花藥長(zhǎng)度平均為13 mm，花粉粒平均直徑為80.86 μm[3]；孝順竹花藥長(zhǎng)度為10～12 mm，花粉粒平均直徑為36.77 μm[19]。本試驗(yàn)中，黃條金剛竹的花藥平均長(zhǎng)度為8～10 mm，花粉粒平均直徑為(28.46±5)μm。

花粉萌發(fā)是影響竹類植物結(jié)實(shí)的重要條件，竹子花粉活力及萌發(fā)率相關(guān)研究較多。例如，張文燕等[26]對(duì)12種竹類的花粉萌發(fā)率的研究結(jié)果表明，竹類植物花粉萌發(fā)率普遍較低，最高不超過53.4%。汪奎宏等[27]利用I-KI染色法測(cè)定早竹的花粉活力為50%，培養(yǎng)基法測(cè)定的花粉萌發(fā)率為25.9%；林樹燕等[28]利用I2-KI染色法測(cè)定月月竹、異葉苦竹、鵝毛竹、福建茶稈竹、短穗竹(Semiarundinariadensiflora)的花粉活力分別為56%、78%、39%、68%、35%，培養(yǎng)基法測(cè)定的花粉萌發(fā)率分別為35.7%、76.5%、9.1%、60.0%、5.3%；李曉芬等[29]利用TTC染色法測(cè)定紫竹花粉活力為90%，培養(yǎng)基法測(cè)定花粉萌發(fā)率為8.0%。林樹燕等[30]測(cè)定了剛竹屬的黃槽石綠竹、粉綠竹和黃條早竹3個(gè)竹種的花粉萌發(fā)率，分別是58.7%、37.2%和21.7%。在已有相關(guān)研究的竹子中，花粉萌發(fā)率最低的是短穗竹(5.3%)，最高的是異葉苦竹(76.5%)，異葉苦竹的結(jié)實(shí)率較高，短穗竹則基本不結(jié)實(shí)[18，28]。經(jīng)過比較發(fā)現(xiàn)，各竹種間花粉活力相差很大，且用染色法測(cè)定的花粉活力一般都較高，萌發(fā)率一般較低。本研究采用I2-KI染色法測(cè)定黃條金剛竹的花粉活力是76.9%，培養(yǎng)基法測(cè)定花粉萌發(fā)率最高為38.91%±1.12%。另外，明確了適宜黃條金剛竹花粉萌發(fā)的最適培養(yǎng)基是150 g·L-1蔗糖+0.020 g·L-1硼酸+0.294 g·L-1CaCl2·2H2O，其中低質(zhì)量濃度硼酸對(duì)花粉萌發(fā)具有明顯的促進(jìn)作用，這與張文燕等[3]石翠綠竹和五月季竹花粉生活力相關(guān)研究中10%蔗糖液中再加入5 μg·g-1硼酸可明顯提高花粉發(fā)芽率的研究相似。

竹林成片開花后林相衰敗,只能通過有性天然/人工更新或無性復(fù)壯更新恢復(fù)[5]。竹子引種是避免竹子林相過快衰敗，提高竹子產(chǎn)量和質(zhì)量的有效措施。竹子引種應(yīng)考慮竹種本身優(yōu)良特性和適宜生態(tài)環(huán)境，了解其栽培歷史及生長(zhǎng)情況[18]。為預(yù)防竹林大面積開花，可選擇起源和開花周期不同的竹苗造“混交”林，或混栽竹稈大小和出筍期大致相同的兩種或兩種以上的不同竹種[18]。另外，應(yīng)及時(shí)砍除開花竹株,利于再生竹提早出筍,促進(jìn)開花竹林的復(fù)壯更新[5]。本研究中黃條金剛竹竹林開花后，在沒有人工干預(yù)情況下基部有大量筍芽產(chǎn)生，竹林林相是否可通過有性天然或無性復(fù)壯更新還有待繼續(xù)觀察。