馮明 紀(jì)小芳 姜姜

(南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇省水土保持與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(南京林業(yè)大學(xué))，南京，210037)

在1950—2010年，中國南部、中南部地區(qū)的年降水量都呈現(xiàn)減少的趨勢，嚴(yán)重影響樹木的生長[1-2]。降水量的減少以及相關(guān)的干旱會導(dǎo)致樹木的死亡，造成森林的碳匯降低和整個區(qū)域森林枯死[3-4]。土壤水分的虧缺還會對植物體內(nèi)碳分配和植物形態(tài)產(chǎn)生影響，植物會通過復(fù)雜的地上、地下活動影響土壤碳庫的變化[5]。降水量變化對群落結(jié)構(gòu)和種間相互作用的影響，最終將對群落生物量的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響[6-7]。杉木(Cunninghamialanceolate(Lamb.) Hook.)作為一種速生針葉樹種，在中國廣泛栽培，栽培面積達(dá)到1.7×107hm2，分別占中國人工林面積的24%和世界人工林面積的6.1%[8]。因此，在全球氣候變化的大背景下，了解杉木種群對降水模式變化的響應(yīng)規(guī)律和機(jī)制，對于更好地維護(hù)杉木林的持續(xù)性和穩(wěn)定性具有重要的意義。

野外控制性試驗(yàn)在探究降水對土壤碳循環(huán)、養(yǎng)分循環(huán)、土壤呼吸影響[9-10]等方面發(fā)揮了重要作用，但是很難準(zhǔn)確地判斷降水變化對杉木種群結(jié)構(gòu)的影響。由于樹林木的壽命較長，且樹木的種群動態(tài)、發(fā)展規(guī)律只有在很大的時空尺度下才會呈現(xiàn)。如果采用野外試驗(yàn)，將耗費(fèi)大量的人力、財力、和物力[11]，并且溫度、降水、光照、病蟲等因素都會對杉木生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，在現(xiàn)有的試驗(yàn)條件下，很難將各個因素區(qū)分開，這將對理解了解降水對杉木種群的影響產(chǎn)生巨大的阻礙[11-12]。不同條件下相互作用也可能產(chǎn)生相類似的結(jié)果，同一條件下也可能產(chǎn)生的結(jié)果差別很大[13]。因此，在面對復(fù)雜的生態(tài)學(xué)問題時，模型將幫助研究和理解某一個現(xiàn)象的形成過程和機(jī)理[14]。

本研究利用一個基于個體模型的森林動態(tài)生長模擬器[15]，研究杉木種群動態(tài)及其對降水變化的響應(yīng)，該模擬器采用了必要的降水、水分動態(tài)作用的模型。通過搜集參考文獻(xiàn)數(shù)據(jù)及實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，對模型生長參數(shù)合理化設(shè)置。在此基礎(chǔ)上，調(diào)整降水模式模擬杉木生長動態(tài)。相對前人的研究[16-17]，用該物種生物量或個體數(shù)量的標(biāo)準(zhǔn)差和平均值的比值表征種群數(shù)量的時間穩(wěn)定性，本研究對種群個體數(shù)量的方差和均值作線性回歸(lnV=b×ln(M)+a)，即Taylor冪法則中的b值表征杉木種群數(shù)量的時間穩(wěn)定性[18]。Taylor描述了種群數(shù)量的方差與均值的關(guān)系，在昆蟲、細(xì)菌等方面都得到驗(yàn)證[19]。在生態(tài)學(xué)中b值也常作為種群穩(wěn)定性表征值[20]。

本研究將杉木作為研究對象，在中國和世界范圍內(nèi)，杉木都是一種很重要的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)樹種[21]。作為一種速生針葉樹種，廣泛栽培于中國的亞熱帶地區(qū)，分布于北緯20°～34°，東經(jīng)100°～120°。杉木適應(yīng)于年平均溫度在15～23 ℃，年降水量800～2 000 mm的氣候條件下生長。從十九世紀(jì)八十年代起，全球氣溫在以每10年0.065 ℃的速度上升，伴隨著降水分配情況的改變，已經(jīng)對杉木生長造成危害[22-23]。

本研究將探討以下幾個問題：杉木種群的生長是否遵循Taylor冪法則；年降水量的變化對杉木種群產(chǎn)生的影響；年降水量不變的情況下，季節(jié)性降水量的變化對杉木種群生長會產(chǎn)生的影響。期望通過闡明降水量的變化對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，為維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)良性發(fā)展打下基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西省吉安市永豐縣官山林場，地理坐標(biāo)為北緯26°38′～27°32′，東經(jīng)115°17′～115°56′，永豐縣屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，雨量充沛，日照充足，年均氣溫18.0 ℃，年均降水量1 627.3 mm，年無霜期279 d。在研究區(qū)內(nèi)，設(shè)置20 m×20 m樣方80個，作為數(shù)據(jù)來源和參照，現(xiàn)階段僅用于初始林分設(shè)計的參照。

2 研究方法

2.1 杉木基本生長過程

基本生長過程主要包含輸入、生長調(diào)節(jié)、輸出三3個部分。輸入對生長調(diào)節(jié)和輸出都至關(guān)重要，決定著后續(xù)運(yùn)行狀態(tài)。生長調(diào)節(jié)連接著輸入和輸出兩個部分，通過死亡、空間生長調(diào)節(jié)、降水生長調(diào)節(jié)和異速生長模型共同調(diào)節(jié)樹木生長，并且實(shí)現(xiàn)樹木之間的競爭調(diào)節(jié)。最終輸出生長結(jié)構(gòu)，以森林結(jié)構(gòu)、光等形式與生長調(diào)節(jié)部分聯(lián)系在一起(如圖1)。

圖1 杉木生長模型示意圖

2.1.1 異速生長調(diào)節(jié)

樹木在每個階段表現(xiàn)出來的生理特性，不同生長速度對光和水的需要也不一樣。因此，將樹木的生長階段劃分為幼苗、小樹、成年樹，這樣能更加真實(shí)的再現(xiàn)樹木的生長過程。地徑達(dá)到0.2 cm作為幼苗計算，樹高達(dá)到1.35 m即為小樹，胸徑超過10 cm按照成年樹處理。胸徑(或地徑)、樹高和冠幅之間相互關(guān)聯(lián)，因此，引入相關(guān)異速生長模型。分別采用標(biāo)準(zhǔn)胸徑(地徑)-樹高生長模型、標(biāo)準(zhǔn)冠幅-胸徑生長模型、標(biāo)準(zhǔn)冠幅深度-樹高生長模型。

標(biāo)準(zhǔn)胸徑(地徑)-樹高生長公式(適合樹苗)h=0.1+30×(1-e(-a×d10))；標(biāo)準(zhǔn)胸徑(地徑)-樹高生長公式(適合小樹和成年樹的)h=1.35+(H1-1.35)(1-e(-b×DBH))。式中，h是樹高；a為樹高-地徑參數(shù)；d10為樹苗地上10 cm處的半徑。H1為最大樹高；b為樹高-胸徑參數(shù)；DBH為胸徑。

2.1.2 生長光調(diào)節(jié)

為計算一棵樹所獲得的光，系統(tǒng)會模擬在每一棵樹上安裝一個魚眼鏡頭，來確定被附近其它樹遮擋的光照，計算從不同方向獲得的光照，并計算出一棵樹所獲得的光。周圍不同方向，樹的大小不同，對目標(biāo)樹產(chǎn)生的影響也不同，對光照的計算模擬參考相關(guān)研究[24-25]。在本研究中，假設(shè)光對樹木的生長不產(chǎn)生影響，僅影響樹木的死亡，即當(dāng)樹木獲得光照不足時，會出現(xiàn)一定死亡幾率。

光照-死亡率調(diào)節(jié)公式為：m=m1×e-m2G。式中，m為一棵樹死亡的可能性(概率)；m1為一棵樹在零生長時候的死亡率(2.5 a的死亡率)；m2為與光照相關(guān)的死亡率[4](2.5 a的死亡率)；G為胸徑(地徑)生長速率，5 a內(nèi)生長累加。模型步長為5 a，計算5 a的死亡率公式：p′=1-(1-p)2。式中，p′為5 a的死亡率，p為2.5 a期間的死亡率。在研究季節(jié)性降水對森林的影響時，采用了另外一種計算方法。其公式為：m=1-exp(-(T×m1)×exp(-m2×G))。式中：T為一個步長所計算的時間長度；m為T時間內(nèi)的死亡率；m1是在零生長速率時的死亡率；m2是與光照相關(guān)的死亡率[2]；G為胸徑(地徑)生長速度，T周期內(nèi)的生長量進(jìn)行累加。

胸徑-死亡率調(diào)節(jié)公式：

式中：ms為死亡概率；a和β為控制衰老上升幅度的相關(guān)系數(shù)；DBH為樹木胸徑；DBHs為樹木開始衰老的最小胸徑。

2.1.3 樹木死亡及種子傳播

每棵樹都會隨機(jī)死亡，在一定的時間和面積都會有一定數(shù)量的樹木死亡。應(yīng)用一個基于生長速度的死亡模型，以體現(xiàn)樹木在自然狀態(tài)下被淘汰的情況。應(yīng)用衰老模型評判其衰老死亡概率。在現(xiàn)實(shí)中當(dāng)樹木沒有到達(dá)一定的胸徑時，很少會因?yàn)樗ダ隙劳?，?dāng)超過一定胸徑，因衰老而死亡的概率逐漸增大，因此，設(shè)置了胸徑相關(guān)的死亡概率模型。種子傳播要依賴于母樹的位置和大小來決定產(chǎn)生種子的數(shù)量和位置，種子產(chǎn)生的位置通過威布爾概率分布模型來確定。

2.2 降水對生長的調(diào)節(jié)

2.2.1 年降水量對生長的調(diào)節(jié)

通過利用一個基于鄰里競爭生長模型(NCI)來調(diào)控樹木的生長速度[26]，該模型可以選擇多個影響因子進(jìn)行組合，形成競爭關(guān)系進(jìn)而限制樹木的生長。為研究降水對樹木生長的影響，排除養(yǎng)分等干擾因素，本研究選取了空間競爭系數(shù)、鄰里脅迫系數(shù)和降水調(diào)節(jié)系數(shù)進(jìn)行組合。對一棵樹木的生長，首先設(shè)置了最大潛在生長量，鄰里競爭生長模型公式如下：G=MG×CE×DE×PE。式中，G為胸徑(地徑)生長速率；MG為最大潛在胸徑(地徑)生長速率；CE為空間競爭系數(shù)，DE為鄰里脅迫系數(shù)，PE為降水調(diào)節(jié)系數(shù)，各個系數(shù)值均處于0～1。

2.2.2 季節(jié)性降水對生長的調(diào)節(jié)

對生長部分的調(diào)節(jié)，同樣采取空間競爭系數(shù)、鄰里脅迫系數(shù)和降水調(diào)節(jié)系數(shù)因素組合。不同的是在降水調(diào)節(jié)上，采用季節(jié)性降水虧缺指數(shù)進(jìn)行計算，該指數(shù)在年均氣溫和降水量的基礎(chǔ)上進(jìn)行計算，實(shí)現(xiàn)了水熱循環(huán)過程。該指數(shù)為當(dāng)前水分條件下潛在蒸發(fā)量與可利用水分條件下的實(shí)際蒸發(fā)量的差值，所以該指數(shù)可以解釋實(shí)際水分能否滿足供應(yīng)需求量。年實(shí)際蒸發(fā)量為各月實(shí)際蒸發(fā)量之和，年潛在蒸發(fā)量為各月潛在蒸發(fā)量之和。季節(jié)性降水虧缺指數(shù)為潛在蒸發(fā)量與實(shí)際蒸發(fā)量的差值，該值將用于降水競爭指數(shù)的計算。

本研究中氣象數(shù)據(jù)參考2017年江西省吉安縣氣象站數(shù)據(jù)，下載于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)。

2.3 方案設(shè)計

本研究初始林分密度為20株/hm2，均為幼苗。樣方大小設(shè)計為100 m×100 m，其中有25個20 m×20 m的統(tǒng)計單元。為探究不同年份降水量情況下的杉木的種群特性，及季節(jié)性降水變化對杉木的影響，設(shè)計年降水量為1 000～2 000 mm，梯度為100 mm，共11種年降水強(qiáng)度，同時對各季節(jié)的降水量進(jìn)行調(diào)控。根據(jù)杉木的生長特性，將1年分為生長季和非生長季2個部分，生長季按5—6月、7—8月、9—10月等，分別對應(yīng)杉木生長的初期(春季)、旺盛期(夏季)、末期(秋季)，對照組的各月份降水量參照2016年江西省吉安縣各月實(shí)際降水情況，處理組則對生長季降水量按比例進(jìn)行增減(30%～-50%，梯度為10%)，增減降水量均勻分配到非生長季月份[27]，以保證年降水量恒定。

2.4 數(shù)據(jù)處理

模型在每一步運(yùn)行結(jié)束后，會輸出各個樹木的位置、胸徑(地徑)、高度和冠幅等信息，由于數(shù)據(jù)量巨大，本研究采用MATLAB對樹木坐標(biāo)進(jìn)行數(shù)據(jù)化處理。通過MATLAB將樣方內(nèi)每個20×20單元格內(nèi)的樹木數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計，得到25個單元格內(nèi)樹木數(shù)量的均值(M)和方差(V)，在時間序列下，共計得到120對均值和方差數(shù)據(jù)，對每個處理得到數(shù)據(jù)取對數(shù)，取森林平衡前的均值和方差數(shù)據(jù)做線性回歸。

3 結(jié)果與分析

3.1 Taylor冪法則驗(yàn)證

由圖2可知，通過對20組數(shù)據(jù)的分析表明，單元格內(nèi)樹木株數(shù)的方差的對數(shù)(lnV)與其均值的對數(shù)(lnM)均呈現(xiàn)良好的正相關(guān)關(guān)系(R2>0.95)，得到線性回歸方程lnV=b×(lnM)+a，本模型結(jié)果驗(yàn)證了Taylor冪法則，種群穩(wěn)定性指數(shù)b值處于0～2，與其他領(lǐng)域相關(guān)研究的結(jié)果一致[28-29]。

3.2 年降水量對杉木種群的影響

由圖3可知，年降水量對杉木的生長狀態(tài)有顯著影響，生長平衡時，杉木種群密度、胸徑與單位林木斷面積均呈現(xiàn)對稱的拋物線型。在降水量低于最適降水量時，隨著降水量的增加，杉木種群密度、胸徑及單位林木斷面積均呈現(xiàn)增長趨勢，但增長速度減緩；在降水量高于最適降水量時，隨著降水量的增加，這些指標(biāo)都呈現(xiàn)下降趨勢。隨著降水量的增加，b值(圖像的斜率)有顯著下降的趨勢。

圖2 降水量和生長季降水移除時的樹木lnM與lnV關(guān)系圖

圖3 杉木種群評價指標(biāo)與年降水量關(guān)系

3.3 季節(jié)性降水對杉木種群的影響

由圖4可知，季節(jié)性降水在一定變化范圍內(nèi)對杉木的生長有顯著影響，長期而言，季節(jié)性降水增加時，對杉木種群密度、平均胸徑、胸高斷面積沒有影響。當(dāng)生長季降水減少30%以上時，生長季降水的變化對杉木種群密度、平均胸徑、胸高斷面積有顯著影響。在減少20%以下的季節(jié)性降水量或增加季節(jié)性降水量時，杉木的種群密度、胸徑及胸高斷面積都處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)；減少季節(jié)性降水量超過30%時，杉木種群密度、平均胸徑、胸高斷面積呈現(xiàn)顯著下降趨勢。相對于對照組，隨著季節(jié)性降水量的減少或增加，b值都會增加。

4 結(jié)論與討論

4.1 Taylor冪法則在林業(yè)的應(yīng)用

本研究中，杉木種群方差的對數(shù)與均值的對數(shù)均存在線性關(guān)系。大量研究證實(shí)許多物種都遵循Taylor冪法則[30-35]。Taylor et al.[18，30-32]通過對昆蟲的研究，表明昆蟲的種群數(shù)量遵循Taylor冪法則；Ramsayer et al.[36]也證明細(xì)菌同樣遵循Taylor冪法則；有關(guān)學(xué)者在理論上對Taylor冪法則進(jìn)行了論證[29，37]。但是，相對于昆蟲、魚類等，森林的壽命較長，研究難度較大，Taylor冪法則在林業(yè)的應(yīng)用較為少見。Cohen et al.[38]對橡樹(Quercusspp)的研究證明了空間Taylor冪法則，在此基礎(chǔ)上，本文通過對杉木林的研究，驗(yàn)證了時間Taylor冪法則，種群數(shù)量的方差和均值取對數(shù)后的比值b均處于0～2，與其他領(lǐng)域相關(guān)研究結(jié)果一致。

圖4 杉木種群評價指標(biāo)與生長季降水量變化的關(guān)系

4.2 年降水量與杉木種群穩(wěn)定性

降水量的減少對土壤弱酸化有一定的影響，會減少森林土壤有機(jī)物質(zhì)的累積以及土壤向樹木的營養(yǎng)供給[39]。土壤水分與養(yǎng)分之間存在著長期或短期的互作過程，在降水多而潮濕的地區(qū)，成土母巖風(fēng)化更為強(qiáng)烈，形成的土壤酸化趨勢更明顯，加速土壤中的腐殖質(zhì)及粘土向下遷移，而礦質(zhì)營養(yǎng)離子及其他可溶性化合物則淋溶至滲透到地下水中。濕潤的土壤通過質(zhì)流和擴(kuò)散為根系提供更好的營養(yǎng)條件，但土壤缺水干燥時，這兩個過程都會受到抑制[40]。研究表明，熱帶潮濕山地森林土壤碳庫隨降水量的增加而增加，土壤有效氮含量則隨降水量增加而減小[41]。

降水量和土壤水分作為土壤生物活動的控制性因素，影響著土壤中的物質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)[10]。降水量的減少常與高溫相互關(guān)聯(lián)，溫度升高加速土壤有機(jī)質(zhì)分解，這對微生物群落的穩(wěn)定生存是不利的，最終將影響菌根真菌群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響其對保護(hù)幼苗成活、抵御病原菌傷害和共生體的營養(yǎng)吸收的促進(jìn)作用。菌根真菌連接著植物和土壤，形成植物-土壤反饋調(diào)節(jié)機(jī)制，植物會為菌根真菌提供營養(yǎng)[42-43]。當(dāng)降水量減少、而平衡被打破，真菌群落系統(tǒng)和植物種群的穩(wěn)定都將受到威脅。在本研究中最適年降水量情況下，樹木生長都能達(dá)到最佳狀態(tài)，但是該降水條件下杉木林種群時間穩(wěn)定性低于降水量高的條件下的杉木種群時間穩(wěn)定性。在更高的降水條件下，土壤能向杉木提供更多的養(yǎng)分，真菌促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，兩者共同促進(jìn)了杉木種群的時間穩(wěn)定性。在年降水量升高情況下，杉木種群數(shù)量的時間穩(wěn)定性也會隨之增大。

4.3 季節(jié)性降水與種群穩(wěn)定性

季節(jié)性降水對森林的各個方面都會產(chǎn)生影響。在保持年降水量不變的條件下，增加生長季降水、減少非生長季降水量，能夠有效增強(qiáng)樹木的蒸騰作用，使得樹木快速生長。但是，這種條件下真菌群落的多樣性明顯下降[44]，杉木獲得營養(yǎng)的途徑受到一定的限制[43]，因此，在這種水分條件下，生長季降水量即使增加了，樹木的生長量不會受到太大的影響。然而，當(dāng)生長季降水量減少時，樹木的生長嚴(yán)重受到限制，極端干旱成為主要限制因素[45]，植物可利用水分減少，森林生態(tài)系統(tǒng)處于惡化狀態(tài)，地上生物量降低，杉木種群穩(wěn)定性隨著生長季降水量的減少而降低。本研究表明，當(dāng)生長季降水量增加時，杉木林的種群穩(wěn)定性也會下降。這種現(xiàn)象是由杉木的生理特性所決定的，杉木的生理特性決定了其生態(tài)位，當(dāng)環(huán)境的改變到達(dá)一個臨界點(diǎn)時，杉木就不能夠更好適應(yīng)，并且必然有一個能夠更加適應(yīng)當(dāng)前環(huán)境的物種出現(xiàn)，在接近臨界點(diǎn)之前，其種群穩(wěn)定性會越來越低，最終這一種群將消失，被另一種群取代。由此表明，當(dāng)生長季降水量增加或減少時，杉木的種群穩(wěn)定性都會減弱，會向下一個種群演變。