何 瀟，李?？?，曹 磊，徐勝林，劉曉彤

(中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所 北京 100091)

森林生態(tài)系統(tǒng)在提供人類可以利用的各種產(chǎn)品和服務(wù)方面發(fā)揮著重要的作用。近年來，其功能的量化研究受到極大重視[1-2]。有學(xué)者研究多樣性與森林生產(chǎn)力之間的關(guān)系，得到的結(jié)論卻不相同[3-4]，二者之間的關(guān)系仍然存在爭議[5]，導(dǎo)致對生態(tài)系統(tǒng)作用機(jī)理認(rèn)識并不完善[6]。在全球氣候變化的背景下，越來越多的學(xué)者期望了解森林生態(tài)系統(tǒng)的非生物環(huán)境因子（如氣候）對森林碳匯的作用[7]。譚珊珊等[8]研究地上生物量的影響因素時發(fā)現(xiàn)，非生物環(huán)境因子會對地上生物量產(chǎn)生間接影響；相關(guān)研究也表明，地形因素、氣候條件、水文條件、土壤資源等非生物環(huán)境因素會對生物多樣性和空間結(jié)構(gòu)（垂直結(jié)構(gòu)、水平結(jié)構(gòu)）有影響，進(jìn)而對森林碳匯功能產(chǎn)生間接作用[9-10]；張全國和張大勇[11]認(rèn)為非生物環(huán)境因素是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要潛在驅(qū)動因素；Sullivan等[12]的研究結(jié)果表明，環(huán)境條件對天然林碳庫的間接作用更加明顯。因此，在研究森林碳匯功能的驅(qū)動因素時，不能僅限于森林生物量或碳儲量與多樣性之間的關(guān)系，而是需要在綜合考慮地形因子、氣候因子、外界干擾等非生物環(huán)境因素相互作用的框架中去衡量森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的多元驅(qū)動機(jī)制[13]。

雖然國內(nèi)外許多研究表明，森林碳儲量受到多種因素影響[14]，但很少有研究同時考慮非生物因素（環(huán)境條件）和林分因子對林分碳儲量的影響；國內(nèi)雖然有不少對大興安嶺林火和采伐干擾后的生物量或碳儲量影響及恢復(fù)研究[15-16]，但也很少考慮環(huán)境條件的影響。鑒于此，本研究同時考慮林分因子和非生物因素對林分碳儲量的影響，在退化森林生態(tài)系統(tǒng)中評估林分碳儲量的驅(qū)動因素，為大興安嶺森林碳匯功能研究提供理論基礎(chǔ)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古牙克石市烏爾旗汗林業(yè)局，地處大興安嶺西坡，該區(qū)為寒溫帶大陸性季風(fēng)半濕潤森林氣候，森林資源豐富，總面積59.36萬hm2，森林覆蓋率為78.97%，主要樹種有落葉松(Larix gmelinii(Rupr.) Kuzen.)、白樺 (Betula platyphyllaSuk.)和山楊 (Populus davidianavar.davidianaf.pendula(Skv.) C. Wang et tung)等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2018年7月，采用空間代替時間法，在火燒干擾后恢復(fù)12 a、22 a和31 a以及采伐干擾后恢復(fù)14 a、20 a和29 a的森林生態(tài)系統(tǒng)中隨機(jī)布設(shè)樣地，研究區(qū)內(nèi)無人為影響，所有喬木均自然恢復(fù)，樣地大小為20 m×20 m?；馃E地按照樣地內(nèi)胸徑大于＞5 cm且有明顯火燒痕跡的枯立木株數(shù)來劃分火燒程度，不考慮后期自然恢復(fù)的植被由于其他原因?qū)е碌乃劳觥２煞ホE地的采伐方式為皆伐。干擾類型一共有4種（輕度火燒跡地、中度火燒跡地、重度火燒跡地和采伐），每種類型跡地有3個重復(fù)，共計36塊樣地，恢復(fù)時間是干擾發(fā)生時間距調(diào)查時（2018年）的時間間隔。

調(diào)查內(nèi)容包括各樣地的GPS坐標(biāo)、海拔、坡度和坡向，對所有胸徑≥1 cm的木本植物每木檢尺，記錄物種名、胸徑、樹高和死木信息，調(diào)查數(shù)據(jù)中共計樣木2 692株，其中活立木2 319株，枯立木373株，本研究只針對活立木，數(shù)據(jù)處理時剔除了每個樣地的枯立木。

1.3 林分因子

利用每木檢尺數(shù)據(jù)，得到各樣地的平均胸徑（d）、平均樹高（h）、株數(shù)密度（N）和樹種組成（優(yōu)勢樹種）等，樹種組成按樣地內(nèi)某一樹種胸高斷面積占樣地斷面積的百分比確定，恢復(fù)時間可近似認(rèn)為是林分的平均年齡（表1）。

1.4 非生物因子

非生物因子（環(huán)境條件）主要包括地形因子、氣候因子以及干擾類型。

地形因子包含3個變量：海拔、坡向和坡度。36個樣地的海拔為782～990 m，地勢較為平坦；坡度按定性變量，劃分標(biāo)準(zhǔn)為：Ⅰ級為平坡（＜5°），Ⅱ級為緩坡（5°～14°），Ⅲ級為斜坡（15°～24°），Ⅳ級為陡坡（25°～34°），Ⅴ級為急坡（35°～44°），Ⅵ級為險坡（≥45°），其中僅5個樣地為Ⅲ級（斜坡），其余大都為平坡或緩坡；坡向由0～360°轉(zhuǎn)換成0-1之間的值，公式[17]如下：

式中：P為坡向指數(shù)，A為坡向角度，轉(zhuǎn)換后的數(shù)值越小表明生境越濕冷，反之越干熱。

氣候數(shù)據(jù)從ClimateAP中提取[18]，氣候因子變量有：年平均溫度、年平均降水、月平均最高溫、月平均最低溫、近30年極端最低氣溫等，計算時取干擾發(fā)生時間至2016年期間的平均值作為各樣地的氣候因子。1987—2016年樣地的年平均氣溫和年總降水量變化趨勢并不明顯，年平均氣溫在-2.3 ℃左右波動，年總降水量在430 mm左右波動。

1.5 碳儲量計算

此次調(diào)查所涉及的樹種有落葉松、白樺、山楊、云杉 (Picea asperataMast.)、柳樹 (Salix matsudanavar.pseudo-matsudana(Y. L. Chou et Skv.) Y. L. Chou)、稠李(Padus racemosa(Lam.) Gilib.)等，使用相關(guān)生物量模型結(jié)合各組分含碳系數(shù)計算碳儲量。對于活立木的碳儲量計算原理如下：

式中，c為單木碳儲量；Bi為第i分項的單木生物量，Pi為第i分項的含碳系數(shù)，stem、bark、branch、leaf、below分別表示單木干材、樹皮、樹枝、樹葉和地下等組分。（2）式充分考慮了林木不同器官含碳率的差異，可以推算單株活立木的碳儲量。

基于每木檢尺的胸徑、樹高，使用二元生物量模型估算單木各組分生物量，結(jié)合各樹種不同組分的含碳系數(shù)計算單木的碳儲量，其中云杉、落葉松、白樺以及山楊采用行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《生物量模型及碳計量參數(shù)》中東北和內(nèi)蒙古東部地區(qū)的二元生物量模型以及各組分的含碳系數(shù)計算；柳樹和稠李等樹種按軟闊類，采用《中國森林植被生物量和碳儲量評估》中的全國生物量模型與軟闊類全樹平均含碳系數(shù)計算[19]。林分碳儲量C由樣地內(nèi)單木碳儲量的結(jié)果累加得到。

表 1 林分基本信息Table 1 Information of stand

1.6 方差分析法

使用逐步回歸[20]的方差分析法。具體過程為：首先將所有因子作為自變量，以林分碳儲量作為因變量，使用方差分析法得到所有因子的影響，然后按每個因子P值的大小排序，刪除P值最大的因子（即最不顯著的因子），接下來用剩余因子與林分碳儲量繼續(xù)做方差分析，重復(fù)上述步驟，直至所有影響因子顯著（P＜0.05）為止，方差分析在SPSS軟件進(jìn)行。

1.7 結(jié)構(gòu)方程模型法

結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）方法中，首先假設(shè)所有因子均對林分碳儲量有影響，并考慮變量間可能出現(xiàn)的相互影響來建立初始結(jié)構(gòu)方程模型，然后估計模型中的路徑系數(shù)，其顯著性用t檢驗判斷，若路徑系數(shù)不顯著，則刪除該條路徑，重新擬合模型，再根據(jù)模型修正指數(shù)（M.I）優(yōu)化模型。使用卡方檢驗、漸進(jìn)殘差均方和平方根(RMSEA)、適配度指數(shù)（GFI）、規(guī)準(zhǔn)適配指數(shù)（NFI）、Akaike訊息效標(biāo)（AIC）等評價指標(biāo)判斷結(jié)構(gòu)方程模型的擬合優(yōu)度，SEM估計在Amos軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析法結(jié)果

表2所示，平均胸徑和株數(shù)密度對林分碳儲量的影響最顯著（P＜0.001），平均樹高對林分碳儲量沒有顯著影響，使用d和N即可很好的描述林分碳儲量；月平均最高溫和月平均最低溫對林分碳儲量有影響（P＜0.05），表明林分碳儲量對極端氣候敏感；干擾類型對林分碳儲量有影響，比較不同干擾類型下林分碳儲量的差異（表3）發(fā)現(xiàn)，采伐跡地、中度火燒跡地和重度火燒跡地的林分碳儲量沒有顯著性差異，而輕度火燒跡地的林分碳儲量與它們有顯著性差異；地形因子（海拔、坡向、坡位）和恢復(fù)時間在逐步回歸的過程中被剔除，其對林分碳儲量沒有影響，地形因子無顯著影響的主要原因是各樣地的地勢比較平坦，生境條件較為相似；至于恢復(fù)時間，由于不是連續(xù)觀測的數(shù)據(jù)以及樣本數(shù)量的限制，可能導(dǎo)致恢復(fù)時間對林分碳儲量沒有顯著性影響。

建立林分碳儲量的通用模型時，參考林分碳儲量多重比較的結(jié)果，將干擾類型（I）設(shè)置為2個水平，模型如（3）式所示，確定系數(shù)為R2=0.890（調(diào)整后的R2=0.872）。林分碳儲量隨d和N的增加而增加，月平均最高溫和月平均最低溫均對林分碳儲量分別為負(fù)相關(guān)和正相關(guān)的影響，林分碳儲量隨溫度的變化說明在極端氣溫范圍內(nèi)，有著林分碳儲量的適宜生長區(qū)間，與輕度火燒跡地相比，采伐跡地、中度和重度火燒跡地的林分碳儲量要小，恢復(fù)起來更加困難。

表 2 林分碳儲量與各因子的方差分析Table 2 Variance analysis result of stand carbon with other’s factor

表 3 不同干擾類型下的林分碳儲量Table 3 Stand carbon result in difference interference types（t·hm－2）

上式中，C為林分碳儲量，d為林分平均胸徑，N為株數(shù)密度，Temax為月平均最高溫度，Temin為月平均最低溫度，I為干擾類型。

2.2 結(jié)構(gòu)方程模型法結(jié)果

SEM最終模型的擬合結(jié)果很好（表4），模型經(jīng)卡方檢驗，顯著性概率p＞0.05，未達(dá)顯著水平，接受虛無假設(shè)，表明該模型能夠契合樣本數(shù)據(jù)的結(jié)構(gòu)，其余適配指標(biāo)均達(dá)到適配標(biāo)準(zhǔn)，AIC的結(jié)果表明模型沒有出現(xiàn)過擬合現(xiàn)象，各變量間的路徑系數(shù)通過了t檢驗，可以使用該模型的結(jié)果探究林分碳儲量的驅(qū)動因素。

SEM的結(jié)果反映了林分因子和非生物環(huán)境因子對林分碳儲量的關(guān)系（圖1），模型的擬合優(yōu)度略低于多元線性回歸的結(jié)果（SEM中林分碳儲量部分的模型確定系數(shù)為0.757）。SEM的結(jié)果可以進(jìn)一步解析為各因素對林分碳儲量的直接影響、間接影響和總影響：d和N對林分碳儲量有直接正向影響，N還對林分碳儲量有負(fù)向間接影響，通過影響d間接影響林分碳儲量，而月平均最高溫只對d有負(fù)向的直接影響，對林分碳儲量只有負(fù)向的間接影響（-0.52），表5是各因素對林分碳儲量的影響匯總，d對林分碳儲量的影響最大（0.94），而N對林分碳儲量的影響最小（僅0.12），月平均最高溫對林分碳儲量的影響介于平均胸徑和株數(shù)密度之間。

表 4 結(jié)構(gòu)方程模型評價結(jié)果Table 4 Evaluated results of structural equation model

圖 1 林分碳儲量結(jié)構(gòu)方程模型Fig. 1 Result of structural equation model for stand carbon

表 5 各因素對林分碳儲量的標(biāo)準(zhǔn)化直接、間接和總影響Table 5 Standardized direct, indirect and total effects of factors on stand carbon

3 討論

3.1 方差分析法與結(jié)構(gòu)方程模型

本研究分別使用方差分析法和結(jié)構(gòu)方程模型法判斷了退化森林生態(tài)系統(tǒng)中林分碳儲量的驅(qū)動因素。從研究方法上來看，方差分析容易實現(xiàn)，很多軟件都可以完成，也是大多數(shù)學(xué)者比較熟悉的方法，而SEM通常需要有理論支撐、經(jīng)驗法則或?qū)嶒灮A(chǔ)，從而得到合理的假設(shè)模型，最后才能進(jìn)行模型參數(shù)的估計。方差分析對數(shù)據(jù)的要求比較高（如獨(dú)立性、正態(tài)性），而SEM不對數(shù)據(jù)有任何分布假設(shè)的限制。關(guān)于樣本數(shù)量，張璇和王嘉宇[21]認(rèn)為線性模型中，樣本數(shù)量取30就可以得到較為可靠的估計值，SEM模型的估計允許樣本少于60個[22]。本研究有36個樣本，2種方法的估計結(jié)果均良好。其中多元線性回歸模型的R2為0.890，SEM方法的R2為0.757（以林分碳儲量作為因變量），SEM略低于多元線性回歸模型，但是SEM能夠考慮變量間的相互作用，并解析為直接影響和間接影響，更能體現(xiàn)林分碳儲量的驅(qū)動因素，方差分析則得到各變量對林分碳儲量產(chǎn)生的獨(dú)立影響，沒有考慮變量間的相互作用。

從研究結(jié)果上看，方差分析和SEM的結(jié)果均表明林分因子對林分碳儲量的影響最大，其中起主要作用的變量為平均胸徑和株數(shù)密度，氣候因子對林分碳儲量有影響，但兩種方法挑選出的變量有所不同。對于不同的干擾類型，方差分析的結(jié)果顯示不同干擾類型對林分碳儲量有影響，而SEM的結(jié)果顯示干擾類型對林分碳儲量沒有影響。兩種方法均表明地形因子和恢復(fù)時間對林分碳儲量沒有顯著性影響。雖然兩種方法的計算原理并不相同，但結(jié)果相似。方差分析法操作簡單，精度較高，但缺乏對多元驅(qū)動機(jī)制的深入解釋，SEM方法更能揭示多變量間的結(jié)構(gòu)關(guān)系，但需要有理論支撐或經(jīng)驗基礎(chǔ)才能得到結(jié)果。

3.2 林分碳儲量的驅(qū)動因素

從林分因子上看，平均胸徑是一個重要的林分特征指標(biāo)，也是野外調(diào)查中較為容易且測量準(zhǔn)確的因子，許多研究均表明其與林分碳儲量間有良好的統(tǒng)計關(guān)系[23-24]，在本研究結(jié)果中也得到了進(jìn)一步印證。干擾主要導(dǎo)致森林郁閉度降低，產(chǎn)生林間空隙或形成林窗，林窗的形成則是因為原林分的大樹倒下，極大地降低了生態(tài)系統(tǒng)中喬木層的生物量[25]，進(jìn)而影響林分碳儲量，林窗大小影響了光照條件，使得跡地內(nèi)林木的萌發(fā)數(shù)量（即林分密度）有所不同，影響了林分碳儲量的積累，李海奎等[26]的研究結(jié)果表明株數(shù)密度對碳計量參數(shù)有顯著影響，進(jìn)而影響林分碳儲量，與本研究2種方法得到的株數(shù)密度對林分碳儲量有正向影響的結(jié)果一致。Fan等[27]的認(rèn)為闊葉樹的生物量大于針葉樹的生物量；由針葉林向針闊混交林轉(zhuǎn)變時，碳儲量平均增加16.8%[28]，這說明不同林分類型的碳儲量的累積能力有所不同[29]，然而本研究的研究結(jié)果表明優(yōu)勢樹種對林分碳儲量沒有顯著影響，但質(zhì)量比假說（Mass Ratio Hypothesis）則認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)的功能是由群落中優(yōu)勢物種的特征驅(qū)動的[30]，也就是說優(yōu)勢樹種能決定林分碳儲恢復(fù)量的大小。但在大興安嶺的退化森林生態(tài)系統(tǒng)中，白樺是先鋒樹種，干擾后的萌生種多為叢生白樺，林分屬性發(fā)生改變，萌發(fā)的白樺長得快，老化得也快，萌生白樺林壽命短，形成許多小老樹，進(jìn)而導(dǎo)致林分優(yōu)勢樹種以及恢復(fù)時間對林分碳儲量沒有顯著影響。

在非生物環(huán)境因子中，許多學(xué)者研究了氣候因子與林分生物量（碳儲量）的關(guān)系，Condes等[31]在月平均氣溫和月平均降水等10個生物氣候指標(biāo)中挑選出了對林分生長有顯著影響的變量，最后的結(jié)論認(rèn)為氣象因子對林分生長的影響效果不明顯，但在本研究中，氣候因子對林分碳儲量的標(biāo)準(zhǔn)化影響達(dá)50%以上，氣候?qū)α址痔純α坑休^大的影響，這與氣候數(shù)據(jù)的來源、挑選的氣候變量以及樣本數(shù)量有關(guān)。在地形因子中，譚珊珊等[8]的研究結(jié)果表明海拔對林分地上生物量有負(fù)向影響，王軼夫[32]的研究結(jié)果也認(rèn)為森林生物量跟海拔、坡度和坡向之間存在明顯的相關(guān)性，這與本研究結(jié)果并不相同，其原因是本研究區(qū)的地勢都比較平坦，地形差異并不大。但值得注意的是，地形與氣候之間也有十分緊密的關(guān)系，比如隨著海拔的升高，氣溫會逐漸降低，所以氣候信息也代表了的部分地形信息，鑒于36塊樣地的地理位置較為接近，氣候差異、空間差異可能未得到充分體現(xiàn)。從干擾類型上看，張玉紅等[33]的研究結(jié)果認(rèn)為林分生物量隨著火燒程度的增加而降低，陳永富等[34]的研究結(jié)果表明過度采伐不利于森林碳儲量的積累，與本研究結(jié)果有所不同，這與萌生白樺的生長習(xí)性、干擾前的林分狀態(tài)以及樣本數(shù)量有很大關(guān)系，同時考慮到退化森林生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)機(jī)制的復(fù)雜性，最終導(dǎo)致了非生物環(huán)境因子對林分碳儲量的驅(qū)動因素與其他研究結(jié)果的不同。

3.3 研究局限性

由于不同研究的樣地布設(shè)方法[37]、單木生物量模型形式和適用地區(qū)以及含碳系數(shù)有所差異，導(dǎo)致林分碳儲量推算的精度有所不同，單木生物量模型的精度則對林分碳儲量的估算有著最直接的影響，而使用0.5作為“生物量—碳儲量轉(zhuǎn)化系數(shù)”則會進(jìn)一步影響林分碳儲量估算的精度。因為林分碳儲量估算方法的差異，也會導(dǎo)致林分碳儲量驅(qū)動因素的不同，雖然本研究得到了不錯的模型擬合效果，但受到數(shù)據(jù)獲取方面的困難，樣本數(shù)量仍然偏少，結(jié)果還需要進(jìn)行驗證，若增加樣本數(shù)量應(yīng)該能進(jìn)一步改善模型擬合效果，深入探究退化森林生態(tài)系統(tǒng)中林分碳儲量的驅(qū)動因素。

4 結(jié)論

方差分析法和SEM法都可以對林分碳儲量的驅(qū)動因素做出有效判斷，2種方法的結(jié)果基本一致：退化森林生態(tài)系統(tǒng)中，林分因子和氣候因子是林分碳儲量的主要影響因素，而地形因子則無顯著影響，平均胸徑、株數(shù)密度和月平均最高溫是2種方法都挑選出的對林分碳儲量有顯著影響的變量。