張志登，敬盈嘉，劉 影，楊玉東，劉 敏，王 玲*

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川 750021；2.寧夏農(nóng)墾賀蘭山奶業(yè)有限公司，寧夏銀川 750024）

當(dāng)奶牛遭受熱應(yīng)激時(shí)，其生理機(jī)能發(fā)生很大變化，對(duì)奶牛的生產(chǎn)性能和生理狀態(tài)產(chǎn)生不利影響。當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)21℃時(shí)，奶牛體溫開(kāi)始受到環(huán)境的影響；當(dāng)環(huán)境溫度為27℃時(shí)，奶牛的直腸溫度和呼吸頻率增加；當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)到30℃時(shí)，奶牛的呼吸頻率和直腸溫度明顯升高[1]。夏季熱應(yīng)激奶牛的呼吸頻率和直腸溫度極顯著高于冬季非熱應(yīng)激奶牛[2]。上述研究結(jié)果表明，當(dāng)外界環(huán)境溫度升高時(shí)，奶牛首先通過(guò)加快呼吸頻率來(lái)加快機(jī)體散熱，當(dāng)體溫調(diào)節(jié)系統(tǒng)不能維持體溫平衡時(shí)，奶牛的直腸溫度升高，心率也受到影響。同時(shí)高溫?zé)釕?yīng)激也會(huì)影響奶牛的生長(zhǎng)、產(chǎn)奶和繁殖。Drackley 等[3]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)奶牛在處于30℃環(huán)境中7 d 時(shí)，產(chǎn)奶量下降10%左右；當(dāng)奶牛在35℃以上的高溫環(huán)境中35 d 以上，產(chǎn)奶量下降33%。胡麗蓉等[4]研究表明，當(dāng)奶牛遭受熱應(yīng)激時(shí)乳成分受到影響，乳品質(zhì)下降。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)泌乳奶牛呼吸頻率及直腸溫度的監(jiān)測(cè)，結(jié)合牛舍溫濕度數(shù)據(jù)探討環(huán)境溫度對(duì)奶牛生理指標(biāo)以及生產(chǎn)性能的影響，為牧場(chǎng)生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物及試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本試驗(yàn)分別于2018 年的春季（4 月）、夏季（8 月）和秋季（9 月）在寧夏農(nóng)墾賀蘭山奶業(yè)有限公司茂盛牧場(chǎng)進(jìn)行。每個(gè)試驗(yàn)期根據(jù)奶牛泌乳天數(shù)、胎次、產(chǎn)奶量相近的原則，選擇健康無(wú)病、產(chǎn)后32～47 d、產(chǎn)奶量40 kg/d 的15 頭經(jīng)產(chǎn)荷斯坦奶牛進(jìn)行呼吸頻率及直腸溫度的測(cè)定。每個(gè)試驗(yàn)期選擇泌乳天數(shù)、胎次相近的奶牛128 頭，測(cè)定其產(chǎn)奶量，同時(shí)采集乳樣測(cè)定乳成分。奶牛的飼養(yǎng)方式為散欄式飼養(yǎng)，牛舍安裝風(fēng)扇加噴淋裝置，舍外設(shè)有運(yùn)動(dòng)場(chǎng)，自由飲水，飼喂全混合日糧（TMR），每天飼喂3 次，擠奶3 次（05:30、14:00、21:00）?；A(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)成分（干物質(zhì)基礎(chǔ)）見(jiàn)表2。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 牛舍環(huán)境溫濕度 將溫濕度自動(dòng)記錄儀（TH20REX、溫度精度±0.2℃、濕度精度±2%，山東仁科測(cè)控技術(shù)有限公司）分別懸掛在試驗(yàn)牛群畜舍的中間和兩端，離地面1.5 m 處，并保證溫濕度記錄儀有效通風(fēng)，避免陽(yáng)光照射和雨淋，設(shè)定每隔30 min 自動(dòng)記錄溫濕度1 次。分別記錄4、8、9 月的溫濕度，并計(jì)算溫濕度指數(shù)（THI），THI=0.81Td +（0.99Td － 14.3）RH+46.3（Td 為 干 球溫度，RH 為相對(duì)濕度）。

表1 試驗(yàn)牛的生產(chǎn)性能

表2 試驗(yàn)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)成分（干物質(zhì)基礎(chǔ)）

1.2.2 奶牛直腸溫度 4、8、9 月試驗(yàn)期內(nèi)每天測(cè)定2次（08:00、14:30）奶牛的直腸溫度（歐姆龍電子體溫計(jì)MC-347）。

1.2.3 呼吸頻率 4、8、9 月試驗(yàn)期內(nèi)每天測(cè)定 3 次（08:00、14:30、18:00），每次記錄奶牛相對(duì)靜止時(shí)每分鐘的呼吸次數(shù)，連續(xù)記錄2 次，取平均值。

1.2.4 乳樣的采集與測(cè)定指標(biāo) 分別在4、8、9 月對(duì)所選牛群進(jìn)行乳樣采集。按早、中、晚4:3:3 收集乳樣約100 mL，加入1 滴重鉻酸鉀防腐劑，搖勻，然后放入冰箱冷藏，第2 天送到寧夏DHI 測(cè)定中心檢測(cè)乳脂率、乳蛋白率、乳糖、非脂乳固形物、乳尿素氮、體細(xì)胞數(shù)等指標(biāo)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析 采用SAS 8.2 統(tǒng)計(jì)軟件使用單因素方差分析和χ2檢驗(yàn)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，多重比較方法采用LSD 法，測(cè)定結(jié)果用平均數(shù)± 標(biāo)準(zhǔn)差表示。P＜0.05 時(shí)為差異顯著，P＜0.01 時(shí)為差異極顯著。

2 結(jié) 果

2.1 牛舍環(huán)境溫濕度 試驗(yàn)期間牛舍環(huán)境溫度、濕度數(shù)據(jù)變化如圖1、2，溫濕指數(shù)THI 變化如圖3 所示。由表3 可知，4、8、9 月的溫度、濕度均有極顯著差異，8 月與4、9 月的THI 有極顯著差異，4 月與9 月的THI無(wú)顯著性差異。

圖1 牛舍溫度變化折線(xiàn)圖

圖2 牛舍濕度變化折線(xiàn)圖

圖3 牛舍THI 變化趨勢(shì)圖

表3 牛舍環(huán)境溫濕度

2.2 奶牛直腸溫度與呼吸頻率 由表4 可知，8 月奶牛直腸平均溫度達(dá)到38.80℃，高于4 月奶牛直腸平均溫度（P＜0.05），4 月和9 月奶牛直腸平均溫度差異不顯著；8 月奶牛平均呼吸頻率平均達(dá)56.67 次/min，高于4 月和9 月奶牛的平均呼吸頻率（P＜0.01），9 月奶牛平均呼吸頻率高于4 月（P＞0.05）。

2.3 奶牛生產(chǎn)性能指標(biāo) 如表5 所示，8 月和9 月泌乳奶牛的平均產(chǎn)奶量低于4 月（P＜0.01）；8 月乳蛋白率低于4 月和9 月（P＞0.05）；8 月奶牛的乳脂率、乳糖和尿素氮含量低于4 月和9 月（P＜0.01）；8 月非乳脂固形物低于4 月和9 月（P＜0.05）；8 月體細(xì)胞數(shù)高于4 月和 9 月（P＞0.05）。

表5 熱應(yīng)激對(duì)泌乳奶牛產(chǎn)奶量和乳成分的影響

3 討 論

張凡建等[6]研究表明，通過(guò)使用THI 評(píng)估熱應(yīng)激更能反映奶牛的熱應(yīng)激狀態(tài)。West 等[7]認(rèn)為，雖然奶牛白天遭受明顯的熱應(yīng)激反應(yīng)，但奶牛在夜間有充足的降溫時(shí)間，因此奶牛白天可以耐受較高的溫度。Igono等[8]研究表明，只要夜間溫度低于21℃持續(xù)3～6 h，產(chǎn)奶量的下降程度將會(huì)降低。本研究中，即使在熱應(yīng)激期間（8 月）的夜間，牛舍的平均最低THI＞72，奶牛仍處于熱應(yīng)激狀態(tài)，因此以一天平均THI 作為奶牛遭受熱應(yīng)激的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，可以減小夜間奶牛熱應(yīng)激緩解的差異性。在奶牛的相關(guān)研究中，THI 指標(biāo)值分為3 個(gè)等級(jí)，即輕微熱應(yīng)激、中度熱應(yīng)激和嚴(yán)重?zé)釕?yīng)激[9]。本研究表明，牛舍溫度、濕度和溫濕度指數(shù)在3 個(gè)試驗(yàn)階段均存在極顯著差異，因?yàn)榕Ｉ? 月及9 月開(kāi)啟風(fēng)扇噴淋裝置，所以8 月及9 月的濕度比4 月高；8 月牛舍平均THI 為76.40，說(shuō)明奶牛遭受輕度熱應(yīng)激；4 月和9 月牛舍平均THI 分別為66.20 和65.89，表明奶牛處于非熱應(yīng)激狀態(tài)。

因?yàn)槟膛Ｖ蹦c溫度在正常生理狀態(tài)下保持相對(duì)穩(wěn)定，所以奶牛直腸溫度可以作為判斷奶牛遭受熱應(yīng)激時(shí)生理變化的一個(gè)理想指標(biāo)。奶牛的直腸溫度變化可反映奶牛對(duì)濕熱環(huán)境的一種調(diào)節(jié)適應(yīng)，奶牛通過(guò)機(jī)體的各種調(diào)節(jié)機(jī)制維持著機(jī)體的相對(duì)穩(wěn)定，但生理或者病理反應(yīng)狀態(tài)下機(jī)體的平衡可能會(huì)發(fā)生改變。奶牛因其高產(chǎn)奶量和高新陳代謝率對(duì)溫?zé)岘h(huán)境的變化更為敏感[10]。當(dāng)環(huán)境溫度過(guò)高時(shí)，奶牛的直腸溫度開(kāi)始上升，當(dāng)THI 升高時(shí)，直腸溫度也升高[11]，這可能是因?yàn)槟膛饷艿谋幻筒⒉话l(fā)達(dá)的汗腺導(dǎo)致奶牛遭受熱應(yīng)激時(shí)不能通過(guò)自身調(diào)節(jié)來(lái)增加機(jī)體散熱，當(dāng)THI 升高時(shí)，奶牛不能有效調(diào)節(jié)環(huán)境熱量、奶牛維持產(chǎn)熱和奶牛機(jī)體熱增耗，這三方面的熱量作用于奶牛機(jī)體，從而產(chǎn)生各種特異性或非特異性反應(yīng)，產(chǎn)生熱應(yīng)激反應(yīng)，最終導(dǎo)致直腸溫度升高。當(dāng)奶牛遭受熱應(yīng)激時(shí)，身體的交感神經(jīng)興奮顯著增加體溫和呼吸頻率，這是熱應(yīng)激發(fā)生時(shí)動(dòng)物機(jī)體最明顯的生理反應(yīng)。Preez[12]研究表明，荷斯坦奶牛的呼吸頻率在15.6℃時(shí)開(kāi)始增加，21～27℃時(shí)呼吸頻率比10℃時(shí)高4～5 倍。本研究發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激條件（8 月）下奶牛的直腸溫度平均升高了0.5℃，呼吸頻率每分鐘增加了 9 次。

熱應(yīng)激損傷對(duì)奶牛生產(chǎn)性能的影響主要體現(xiàn)在奶牛的產(chǎn)奶量、干物質(zhì)采食量、乳品質(zhì)以及繁殖功能方面。宋代軍等[13]研究表明，在熱應(yīng)激條件下，奶牛的干物質(zhì)攝入量和產(chǎn)奶量顯著下降；張凡建等[6]研究發(fā)現(xiàn)，中度熱應(yīng)激條件下奶牛產(chǎn)奶量比非熱應(yīng)激條件下低16.33%。本研究發(fā)現(xiàn)，8 月（熱應(yīng)激條件下）奶牛產(chǎn)奶量極顯著低于4 月（非熱應(yīng)激時(shí)期）。在熱應(yīng)激期間，奶牛減少了粗飼料的攝入量和纖維攝入量，導(dǎo)致瘤胃中乙酸產(chǎn)量減少，乙酸主要合成乳脂，從而導(dǎo)致乳脂含量下降[14]。熱應(yīng)激與非熱應(yīng)激時(shí)期相比，奶牛采食粗飼料的比例下降導(dǎo)致奶牛瘤胃液pH 降低，牛舍溫度超出奶牛的適宜生活溫度時(shí)，奶牛機(jī)體通過(guò)加快呼吸頻率、出汗增加散熱，此時(shí)奶牛體內(nèi)水分被消耗，瘤胃內(nèi)水分減少，導(dǎo)致瘤胃液pH 降低，瘤胃液pH 下降使得寄生在瘤胃內(nèi)的微生物發(fā)酵效率降低，揮發(fā)性脂肪酸合成量減少，進(jìn)一步影響乳脂合成，使乳中乳脂率降低[8,15]；另一方面，瘤胃中碳水化合物產(chǎn)物的減少導(dǎo)致肝臟中糖異生的量不足，這導(dǎo)致奶牛處于能量負(fù)平衡狀態(tài)[16]。因此，合成乳蛋白的氨基酸一部分被用于提供能量，并且瘤胃微生物氨基酸的合成減少，最終導(dǎo)致乳蛋白質(zhì)含量降低[17]；奶牛遭受熱應(yīng)激時(shí)期，乳腺細(xì)胞受高溫誘導(dǎo)發(fā)生凋亡，使用于合成乳蛋白的乳腺細(xì)胞數(shù)量減少，乳蛋白含量隨之減少[18]。本試驗(yàn)中熱應(yīng)激時(shí)期的乳脂率極顯著低于非熱應(yīng)激時(shí)期；熱應(yīng)激與非熱應(yīng)激時(shí)期乳蛋白雖無(wú)顯著差異，但熱應(yīng)激時(shí)期低于非熱應(yīng)激時(shí)期，研究結(jié)果與溫雅利[18]研究結(jié)果一致。據(jù)報(bào)道，乳房使用乳腺中60%～80%的總血糖來(lái)合成乳糖，并且乳房的葡萄糖攝取直接受血糖濃度的影響[19]。這與本試驗(yàn)的結(jié)果一致。本研究中，熱應(yīng)激時(shí)期血清葡萄糖濃度低于非熱應(yīng)激時(shí)期，熱應(yīng)激時(shí)期乳糖濃度顯著低于非熱應(yīng)激時(shí)期。體細(xì)胞數(shù)是反映奶牛乳房健康狀況的直觀指標(biāo)，奶牛發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)會(huì)抑制機(jī)體的免疫功能，引起乳房炎牛只數(shù)量增加，乳中體細(xì)胞數(shù)量升高[20]。另一方面，夏季奶牛躺臥時(shí)間增加導(dǎo)致乳頭與牛床接觸時(shí)間增加，細(xì)菌感染乳區(qū)的幾率增加，使奶?；加须[性乳房炎的概率增加。本研究中各月份奶牛的體細(xì)胞數(shù)雖無(wú)顯著差異，但8 月的奶牛體細(xì)胞數(shù)高于4 月和9 月。乳中尿素氮含量在奶牛實(shí)際生產(chǎn)中有重要意義，通過(guò)乳中尿素氮含量可以來(lái)評(píng)定奶牛日糧中蛋白質(zhì)利用率及蛋白能量配比的關(guān)系。本研究中8 月的乳中尿素氮含量極顯著低于4 月和9 月，說(shuō)明炎熱環(huán)境下奶牛肝臟功能下降，導(dǎo)致進(jìn)入血液循環(huán)的尿素氮含量減少，從而使乳中尿素氮含量降低。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)條件下，產(chǎn)后32～47 d、產(chǎn)奶量40～55 kg/d的泌乳奶牛的呼吸頻率及直腸溫度受到了輕度熱應(yīng)激的影響，氣溫升高對(duì)奶牛直腸溫度和呼吸頻率有顯著影響；輕度熱應(yīng)激使奶牛產(chǎn)奶量下降，并對(duì)乳脂率、乳蛋白、乳糖以及非乳脂固形物造成不同程度的負(fù)面影響，使乳品質(zhì)降低。