張正海，張亞玉，雷慧霞，邵財，吳晨，錢佳奇

（中國農(nóng)業(yè)科學院特產(chǎn)研究所，吉林 長春 130112）

人參為五加科植物，被稱為“百草之王”，在我國的栽培歷史距今約有1 700 年，于1842 年由俄國學者C.A.邁耶爾（Meyer）正式定名為 PanaxginsengC.A.Mey.[1]。作為典型的陰生藥用植物，對其光環(huán)境的研究主要集中于20 世紀80、90 年代，以指導園參栽培為目的，圍繞可見光區(qū)的光照強度和光質特征展開，以光環(huán)境靜態(tài)調查及光照強度日動態(tài)、光質顏色對人參生理影響為主要研究內(nèi)容[2]。研究認為30%透光率陰棚下人參葉片光合作用速率呈單峰曲線型變化，上午葉片凈光合速率較高[3]，整個生育期光合速率有2 個高峰，綠果期凈光合速率最高[4]，同時，綠果期的葉片光合速率對溫度變化敏感，適宜溫度為15～28 ℃[5]，為保證測量數(shù)據(jù)的準確性，本研究選擇生長在透光率30%條件下的綠果期人參為研究對象，測量時間在溫度適宜的晴天上午進行，通過分別控制光合儀葉室的光照強度、溫度、濕度和二氧化碳濃度變化，測定大田環(huán)境下綠果期人參葉片的光合速率，獲得人參生長的飽和光照強度、適宜溫度、濕度和二氧化碳濃度，并以飽和光照強度、適宜溫度、濕度和二氧化碳濃度為測定條件對人參不同葉位葉片光合速率進行比較。葉片的光合作用是影響人參產(chǎn)量的主要因素，但開放環(huán)境中生長的人參容易受到大氣環(huán)境、致病真菌、不均勻光照以及棚下高溫的影響，同時為防止致病真菌造成葉片早衰而大量使用的農(nóng)藥又導致農(nóng)藥殘留，這些因素嚴重影響人參的質量，進行溫室栽培成為解決這種復雜問題的可能選項[6]，但目前關于溫室栽培人參的報道較少，本文通過研究大田人參對環(huán)境因子的反應特性，為溫室栽培人參環(huán)境因子控制和栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地點在中國農(nóng)業(yè)科學院特產(chǎn)研究所藥用植物栽培試驗園（126°05′E,44°03′N），選取大小一致的3 年生無病蟲害人參種苗，于2019 年5 月初斜栽在高25cm、寬140 cm 南北走向參床上，覆土6 cm，鋪稻草保濕，用無色單透膜搭拱形棚，棚高150 cm，黑色遮陰網(wǎng)遮陰，遮陰度 70%，于 7 月中旬晴天 09：00-12：00，選長勢一致的綠果期人參進行測量，測量儀器為德國WALZ 公司生產(chǎn)的GFS-3000光合儀，測量時棚下平均溫度約28℃。

1.2 試驗方法

白光源由藍（400～500 nm）、綠（500～600 nm）和紅（600～700 nm）3 種LED 組成，藍光：綠光：紅光比列為4∶10∶11，氣體流速為750mol/s，氣體混勻器風扇速度7 級，葉室面積為3 cm2?？刂茀?shù)分別為光合有效輻射〔PAR，mol（/m2s）〕、葉室溫度（Tcuv，℃）、葉室相對濕度（RH，%）和葉室二氧化碳濃度（CO2abs，mol/mol）；光響應曲線測定過程中PAR梯度為0、10、30、60、150、210、280、360、450、550mol（/m2s），在每個光照強度梯度下等待15 min，所有測量過程中葉室下方光照強度為0；濕度、溫度和二氧化碳響應曲線測定過程中的光照強度均為280mol（/m2s）的飽和光照強度；溫度響應曲線測定過程中葉室溫度梯度為20、23、26、29、32、35、38 ℃；濕度響應曲線測定過程中葉室溫度為28℃，RH 梯度為0、10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%，在每個濕度梯度下等待30min；二氧化碳響應曲線測定過程中二氧化碳濃度梯度為0、100、300、500、700、900、1 100、1 300、1 500mol/mol，每設定一個二氧化碳濃度必須進行一次分析器調零和氣路調零，否則會由于基線漂移造成光合速率無限增加而測不到飽和點。測量指標為光合速率〔Amol（/m2s）〕、蒸騰速率〔E，mmol（/m2s）〕、水汽壓虧缺（VPD，Pa/kPa）、氣孔導度〔GH2O，mmol（/m2s）〕和胞間二氧化碳濃度（Ci，ppm），每個處理 3 個重復。

以飽和光照強度、溫度、濕度和二氧化碳濃度為測量條件，隨機選取棚內(nèi)6 株人參，每株選取3 枚掌狀復葉，測定每枚掌狀復葉的中央小葉、單側中間小葉和近葉軸小葉的光合速率，分別將3 枚掌狀復葉的中央小葉、中間小葉和近葉軸小葉的平均值作為各葉位的測定值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2016 進行初步整理，用SAS 6.0進行差異顯著性和相關性分析，單因素方差分析采用最小顯著差異法（LSD）分析，雙方面方差分析采用Duncan's 新復極差法，相關性分析用Pearson 系數(shù)雙邊檢驗。

2 結果與分析

2.1 光照強度對光合速率的影響

在只控制PAR 的情況下，綠果期人參PAR 補償點在4～10mol（/m2s），光合速率隨PAR 增加而快速增加，在PAR 大于280mol（/m2s）時光合速率差異不顯著，達到飽和狀態(tài)（圖1）。由表1 可知，光合速率與光照強度、蒸騰速率、水汽壓虧缺極顯著正相關，與相對濕度和胞間二氧化碳濃度極顯著負相關，與溫度和氣孔導度正相關但相關性不顯著。這說明在飽和PAR 和自然溫度條件下，光合速率達到飽和后的限制因素是非氣孔性的。

圖1 溫度對光合速率的影響Fig.1 Effect of light intensity on photosyntheticrate

表1 不同光照強度下光合參數(shù)相關性分析Table 1 Correlation analysis of photosynthetic parameters under different light intensities

2.2 溫度對光合速率的影響

在飽和PAR條件下，光合速率隨著溫度變化分為3 個階段（圖2），在20～26 ℃時光合速率隨著溫度升高而顯著升高，在26～29℃時光合速率差異不顯著，但顯著高于其他溫度處理，在29～38 ℃時光合速率隨著溫度升高而顯著降低。由表2 和表3 可知，在20～29 ℃時光合速率與溫度顯著正相關，與蒸騰速率和水汽壓虧缺不顯著正相關，與相對濕度、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度不顯著負相關；在29～38 ℃時光合速率與溫度顯著負相關，與水汽壓虧缺和胞間二氧化碳濃度不顯著負相關，與氣孔導度顯著正相關，與相對濕度和蒸騰速率不顯著正相關。這說明在飽和光照條件下，20～29 ℃時光合速率變化主要受溫度影響，在29～38 ℃時光合速率變化除受溫度影響外還受氣孔導度的影響，可能是高溫導致氣孔關閉影響氣體交互進而影響光合作用。

圖2 溫度對光合速率的影響Fig.2 Effect of temperature on photosynthetic rate

表2 20～29 ℃時光合參數(shù)相關性分析Table 2 Correlation analysis of photosynthetic parameters in the range of 20-29 ℃

表3 29～38 ℃時光合參數(shù)相關性分析Table 3 Correlation analysis of photosynthetic parameters in the range of 29-38 ℃

2.3 相對濕度對光合速率的影響

在飽和PAR和恒定溫度條件下，光合速率隨相對濕度增加而緩慢增加，在相對濕度大于40%時光合速率差異不顯著，相對濕度50%時達到最大值（圖3）。由表4 可知，光合速率與相對濕度極顯著正相關，與蒸騰速率、水汽壓虧缺和胞間二氧化碳濃度極顯著負相關，與氣孔導度負相關但差異不顯著，這說明在飽和PAR和恒定溫度條件下，空氣濕度通過影響水汽壓虧缺和蒸騰速率進一步影響氣體交換從而影響光合速率。

圖3 相對濕度對光合速率的影響Fig.3 Effect of relative humidity on photosynthetic rate

表4 不同濕度下光合參數(shù)相關性分析Table 4 Correlation analysis of photosynthetic parameters under different humidities

2.4 二氧化碳對光合速率的影響

圖4 二氧化碳濃度對光合速率的影響Fig.4 Effect of carbon dioxide concentration on photosynthetic rate

表5 不同二氧化碳濃度下光合參數(shù)相關性分析Table 5 Correlation analysis of photosynthetic parameters under different carbon dioxide concentrations

2.5 葉位間光合速率比較

在飽和PAR、溫度、濕度和二氧化碳條件下，植株間光合速率存在顯著差異，植株內(nèi)葉位間無顯著差異，但中間小葉光合速率略高（表6）。在理想的光合條件下，由于個體對光合環(huán)境的適應性不同而表現(xiàn)出差異，但同一植株由于輪生復葉生長狀態(tài)相同，各葉位間光合速率無顯著差異。

表6 植株和葉位間光合速率比較Table 6 Comparison of photosynthetic rate between plants and leaves

3 討論

本研究在單獨控光條件下測得綠果期人參 PAR補償點在4～10mol（/m2s），飽和點在280mol（/m2s），比已報道的林下參光補償點4～6mol（/m2s）和光飽和點150mol（/m2s）高[7]。研究表明，生長在75、150和300mol（/m2s）光照條件下盆栽人參，其中生長在高光照條件下的人參具有較高光補償點〔13mo（l/m2s）〕、光飽和點〔330mol（/m2s）〕和光合速率〔3.3mol（/m2s）〕[8]，這可能是大田高光照環(huán)境下人參光飽和點有所提高，說明通過適當提高光照強度能增加人參光合速率。

在自然條件下，環(huán)境溫度主要來源于太陽光輻射，光與溫度對人參光合作用存在交互作用[9]。本研究在飽和PAR條件下，光合速率隨著葉室溫度升高呈先升后降趨勢，最適光合溫度在26～29 ℃，高于已報道的溫度20～25 ℃[10]。徐克章等[8]研究表明，在低溫條件下生長的葉片，其光合作用的最適溫度偏低；在高溫條件下生長的葉片，其光合作用的最適溫度偏高。這可能是園參其最適光合溫度偏高的原因，在栽培過程中可以通過調節(jié)環(huán)境溫度使光合速率維持在較高的水平。

在飽和PAR 和恒定28 ℃條件下，人參光合速率隨空氣相對濕度增加而增加，當空氣相對濕度達到40%后光合速率差異不顯著。非控光控溫條件下空氣相對濕度對人參光合速率的分時段研究表明，人參光合速率在13:00～14:00 與空氣相對濕度（20%～30%）變化趨勢一致，其他時間段空氣相對濕度變化不決定凈光合速率變化趨勢，認為溫度高導致空氣相對濕度低，會在一定程度上影響光合作用效率[11]，因此根據(jù)環(huán)境溫度，適當提高空氣相對濕度有利于人參光合作用。

在飽和PAR 和單獨控制葉室二氧化碳濃度條件下，測得人參二氧化碳補償點接近100mol/mol，與已報道3 年生綠果期人參二氧化碳補償點92.5mol/mol接近[12]，二氧化碳補償點受葉片生理年齡、水分、光照和溫度的影響，葉片衰老、受干旱脅迫或溫度升高時二氧化碳補償點升高[13]；本研究測定大田環(huán)境下二氧化碳飽和點在900mol/mol，二氧化碳濃度大于900mol/mol后光合速率增加不顯著，但遠高于飽和光照強度、相對濕度、適宜溫度條件下測得的光合速率，由于光合速率與氣孔導度相關性不顯著，這可能是高濃度胞間二氧化碳顯著提高RuBP羧化酶活性的原因，因此，適當提高環(huán)境二氧化碳濃度是提高人參光合潛力的有效措施。

人參是陰生植物，通過輪狀分布復葉，使每個小葉片盡量水平伸展而不相互遮擋，既降低了對風雨的阻力又獲得了最大截光面積，同時，人參還通過讓所有葉片光合速率一致而使復葉成為一個整體，使光能利用率達到最大化，這是人參對弱光環(huán)境長期適應的結果，人參葉片過少或者過多都不利于人參生長和有效成分積累[14-15]，因此，生產(chǎn)中既要防止病蟲害對人參葉片的傷害，同時也要合理密植來達到最大光能利用率。

在溫室條件下，可以根據(jù)環(huán)境光照條件動態(tài)調節(jié)溫室透光率，延長適宜光照強度的時間，同時調節(jié)溫度、濕度和補充空氣二氧化碳濃度來提高人參光合速率，根據(jù)人參年齡調節(jié)栽培密度，提高群體有效光合面積來提高產(chǎn)量，本研究以大田栽培人參為試驗材料，但大田環(huán)境和溫室環(huán)境有差異，人參生長狀態(tài)也不同，因此需要進一步在溫室條件下對環(huán)境因子進行優(yōu)化。