陳 帥,黨宏忠,*,叢日春,王檬檬,李明陽,劉春穎

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所, 北京 100091 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護與修復(fù)研究所，北京 100091 3 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院, 呼和浩特 010018

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,森林植被因具有強大的碳匯、保持水土、防風(fēng)固沙等生態(tài)功能而受到廣泛關(guān)注[1]。人工植被如我國的“三北”防護林、“退耕還林”、“京津風(fēng)沙源治理”、“長江上中游水土保持重點防治”；非洲的“綠色長城”等工程,在改善區(qū)域乃至全球生態(tài)環(huán)境中扮演著重要角色并做出了巨大貢獻[2—4]。但另一方面,在氣候變化背景下,隨著極端氣候事件頻度和強度的持續(xù)增加,全球森林衰退、死亡事件頻發(fā),其中,干旱被認為是造成樹木衰退、死亡的最主要的環(huán)境因素[5—6]。人工植被由于其系統(tǒng)組成與結(jié)構(gòu)相對單一,因此遭受衰退的風(fēng)險更大[7]。

氣孔調(diào)節(jié)被認為是植物應(yīng)對干旱脅迫的重要方式與途徑,植物通過氣孔調(diào)控冠層蒸騰過程、避免過度失水并保持組織的水勢在閾值之上而防止出現(xiàn)水力衰敗[8—9]。樹木的氣孔調(diào)控行為一般通過對葉片氣孔導(dǎo)度、冠層導(dǎo)度、冠層氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)的觀測或計算而得到較好的反映[10—11]。其中葉片氣孔導(dǎo)度(gs,mol H2O m-2s-1),即單位時間內(nèi)單位葉片面積對水汽的傳導(dǎo)程度,是葉片尺度上量化氣孔行為的重要參數(shù)[12]。但在實踐中,gs往往較難實現(xiàn)多葉片、長期、連續(xù)觀測,因而限制了其在較大時空尺度研究中的運用。冠層導(dǎo)度(Gc,m/s)為氣孔行為在冠層尺度上的表現(xiàn),是冠層尺度衡量植被冠層水汽傳輸?shù)闹匾兞縖13],在實踐中往往通過對植被蒸騰過程的觀測(如基于單株樹干液流通量的觀測或渦動通量的觀測),采用Penman-Monteith公式的逆轉(zhuǎn)形式推導(dǎo)計算[14]。該公式整合了植物生理性狀和微氣象因子[13],綜合考慮了冠層氣孔阻力和空氣動力學(xué)阻力對冠層水汽通量的影響[15—16],理論上能夠較準確的模擬植被冠層水汽傳輸特征；但存在著計算公式相對復(fù)雜、包含變量相對較多,且其中計算空氣動力學(xué)導(dǎo)度時包含參數(shù)假設(shè)的不足。在實踐中,對于特定自然地理區(qū)域(如高緯度地區(qū))的特定植被類型(如針葉林等),植被冠層被認為與大氣間耦合緊密,空氣動力學(xué)阻力趨于零,對冠層水汽的傳輸影響較小,此時Gc被簡化為Gs(冠層氣孔導(dǎo)度,m/s)而被廣泛應(yīng)用[17—19]。Gs是否比Gc更能恰當(dāng)?shù)胤从持脖还趯訉嶋H的水汽傳輸過程,目前的研究缺少直接的比較與驗證。

經(jīng)濟林由于其栽植密度相對較小,株間距離相對一致,不同植株個體冠層間的干擾相對較小,樹高較低,利于冠層葉片氣孔導(dǎo)度的測定,是研究樹木水分利用過程與大氣驅(qū)動間關(guān)系較理想的對象。本研究以黃土區(qū)蘋果園蘋果樹為研究對象,開展果樹樹干液流和周圍環(huán)境因子的定位監(jiān)測,計算Gc和Gs。通過對gs的測定,驗證了由模型推導(dǎo)計算的Gc和Gs在表征實際的冠層水汽傳輸?shù)臏蚀_性,并分析了三種水汽導(dǎo)度變量在反映樹木水分利用過程對大氣驅(qū)動響應(yīng)時的一致性與差異,為進一步明確樹木冠層水汽傳輸特征,揭示樹木水分利用機制提供重要科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地位于黃土殘塬溝壑區(qū)的山西省吉縣(110°35.655′ E,36°04.739′ N),海拔910 m。該地區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫10.2 ℃,年均日較差11.5 ℃,多年平均降水522.8 mm,10 ℃以上的有效積溫3361.5 ℃,多年平均日照時數(shù)2538 h。土壤機械組成以粘粒和粉粒為主,分別占42.6%和41.6%。1 m內(nèi)土層平均土壤容重為1.34 g/cm3,土壤有機質(zhì)含量平均為0.85%。所選樣地果園為2000 年建植,面積1.7 hm2,品種為紅富士,砧木為海棠,樹形為自由紡錘形,栽植密度4 × 6 m,林冠高平均為2.5 m[20]。果園布設(shè)有防雹網(wǎng),經(jīng)營管理措施完備,果樹處于經(jīng)濟成熟期。

1.2 氣象要素觀測

于果園中央立一高約3 m豎桿架設(shè)小型氣象站,安裝空氣溫、濕度傳感器(AV- 10TH,AVALON,USA)、風(fēng)速傳感器(AV- 30WS,AVALON,USA)、風(fēng)向傳感器(AV- 30WD,AVALON,USA)、大氣壓(AV- 410BP,AVALON,USA)、雨量傳感器(AV- 3665R,AVALON,USA)、太陽總輻射傳感器(AV- 20P,AVALON,USA),凈輻射傳感器(NR-LITE2,Kipp & Zonen,Netherlands),監(jiān)測果園樹冠上方空氣溫度(Ta)、相對濕度(RH)和太陽總輻射(Ra)等氣象要素。于豎桿附近距地表約5 cm處埋設(shè)土壤熱通量(G)傳感器(HFP01,Huk Sefflux,Netherlands)。以上傳感器均連接SQ2020數(shù)采器(Grant,UK),采樣間隔為10 min,記錄間隔為30 min。

大氣水汽壓虧缺(VPD)計算公式[21]：

(1)

式中,Ta：大氣溫度(℃)；RH：空氣相對濕度(%)。

1.3 樹干液流監(jiān)測

采用Granier式熱擴散傳感器(TDP- 3 cm,Plantsensor,AUS)監(jiān)測蘋果樹完整生長季(2018年4月1日—2018年10月31日)的樹干液流速率。該傳感器由上、下兩根探針組成,上部探針為加熱探針,下部為參考探針。2018年3月份,選定3株冠形完整、生長健康的果樹樣株(表1),于其東、南、西、北四個方位各安裝一套TDP- 3cm,安裝過程及技術(shù)要點見文獻[22],并使用鋁箔防輻射膜包裹樹干安裝探針部位。12套TPD傳感器均接入32通道SQ2040數(shù)采器(Grant,UK),采集、記錄間隔分別為10、30 min。采用100 W太陽能板接12V- 100 AH鉛酸蓄電瓶連續(xù)供電。采用Granier經(jīng)驗公式[23]計算液流速率(Js、cm/h)：

(2)

式中,ΔT：上下兩探針間實際溫差(℃)；ΔT0：液流為零時上、下兩探針間的溫差(最大值,℃),該值采用兩次回歸法確定[24]。

表1 樣樹概況

對4個方位Js觀測值取平均得ˉJs作為單株果樹液流速率平均值,計算果樹冠層蒸騰速率(Ec,mm/h)：

(3)

式中,Ag：樣樹冠層地面垂直投影面積(cm2)；As：樣樹邊材面積(cm2),通過蘋果樹邊材面積—胸徑(DBH,cm)關(guān)系式[20]求得：

As=0.61×DBH1.941

(4)

1.4 葉片氣孔導(dǎo)度測定

于蘋果樹耗水旺盛的果實膨大期選擇連續(xù)三個晴日(2018年5月29日—31日)的5:00—20:00時段,利用Li- 6400便攜式光合儀(Li-Cor lnc.,Lincoln,USA)每隔1 h測定樣樹葉片氣孔導(dǎo)度(gs,mol H2O m-2s-1)。對上述每樣株選取3—5片完整、健康葉片做好掛牌標(biāo)記,每次每片樣葉連續(xù)測定30次,記錄氣孔導(dǎo)度和基于葉片溫度計算的水汽壓虧缺(VPDL,kPa)等指標(biāo)。依據(jù)公式(5)[25]將gs的單位由“mol H2O m-2s-1”轉(zhuǎn)換至 “m/s”：

(5)

式中,Ta：大氣溫度(℃)；P：大氣壓強(kPa)。

1.5 冠層導(dǎo)度、冠層氣孔導(dǎo)度與脫耦聯(lián)系數(shù)計算

冠層導(dǎo)度(Gc,m/s)的計算基于Penman-Monteith公式[13,26]：

(6)

式中,Ec：冠層蒸騰速率(mm/h,由公式(3)計算)；λ：水的蒸發(fā)潛熱(2.45 MJ/kg)；Δ：飽和水汽壓隨溫度變化曲線斜率(kPa/℃)；Rn：凈輻射(MJ m-2h-1)；G：土壤熱通量(MJ m-2h-1)；Ktime：時間轉(zhuǎn)換系數(shù)(3600 s/h)；ρa：干空氣密度(1.25 kg/m3)；cp：空氣定壓比熱(1.013×10-3MJ kg-1℃-1)；VPD：大氣水汽壓虧缺(kPa)；γ：干濕表常數(shù)(0.0674 kPa/℃)；Ga：空氣動力學(xué)導(dǎo)度(m/s),由公式(7)[27]可得：

(7)

式中,k：Karman常數(shù)(k=0.41)；u：相對高度z處(本研究為3 m)的風(fēng)速(m/s)；d：零平面位移高度(m)；z0：表面粗糙度(m)；d=0.75h、z0=0.1h,h為樣樹平均株高(本研究為2.43 m)。冠層導(dǎo)度(Gc,m/s)計算公式[28]：

(8)

由于在陰、雨天VPD及Rs較低,計算冠層導(dǎo)度會產(chǎn)生較大誤差,因此為更準確反映Gc常規(guī)水平,本研究選取典型晴天白天(從太陽輻射日變化曲線判斷),且符合VPD>0.6 kPa、Rs>50 W/m2條件下的數(shù)據(jù)計算冠層導(dǎo)度[29]。

冠層氣孔導(dǎo)度(Gs,m/s)的計算公式[10—11,17]：

(9)

脫耦聯(lián)系數(shù)(0<Ω<1,無量綱)計算公式[26,30]：

(10)

Ω越接近于0,表示冠層與大氣間的耦合越緊密。

1.6 數(shù)據(jù)分析

當(dāng)土壤水分不受限制時,Gc、Gs、gs與VPD間的關(guān)系一般符合以下模型[31](對于gs,用VPDL代替VPD)：

G=Gsrief-mlnVPD

(11)

式中,G為三種水汽導(dǎo)度變量中的一種,Gsrief是參比導(dǎo)度(VPD(VPDL)=1 kPa時的G值),m為G對VPD(VPDL)的敏感性,即dG/dlnVPD(VPDL)。本研究采用此模型對Gc、Gs、gs與VPD(VPDL)散點分布的上邊界進行非線性擬合。

將VPD以0.1 kPa間隔分段(“四舍五入”法使VPD保留1位小數(shù),VPDL以0.5 kPa間隔分段),分別統(tǒng)計各段VPD(VPDL)中Gc、Gs和gs的平均值(分別記為Gc-mean、Gs-mean、gs-mean),采用Log-Normal模型(公式12)對Gc-mean、Gs-mean隨VPD的變化進行擬合(gs-mean由于數(shù)據(jù)觀測時間短未進行擬合)。

(12)

式中,a、b、c和σ為常數(shù)。

采用Origin 2021b(OriginLab, USA)進行單因素方差分析、相關(guān)分析等統(tǒng)計分析并制圖,采用R- 3.6.1軟件分位數(shù)回歸Quantreg包(https://cran.r-project.org/web/packages/quantreg/)進行邊界函數(shù)擬合[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 Gc、Gs與Ω 季節(jié)動態(tài)

圖1 生長季(4—10月)主要變量的季節(jié)變化過程Fig.1 Seasonal variation of main variables in growing season (April—October)圖中不同小寫字母表示在0.05顯著性水平下差異顯著；脫耦聯(lián)系數(shù)為無量綱變量

生長季(4—10月)期間,Js、Gc、Gs、Ω 及VPD各變量均存在顯著的季節(jié)變化(P<0.05)(圖1)。Js總體呈先增后減的季節(jié)變化趨勢,8月份的平均值最大((9.93±2.66)cm/h,平均值±標(biāo)準差),4月份最小((6.54±2.98)cm/h)。Gc月均值在10月份達到(0.00185±0.00059)m/s,顯著高于其它月份(除9月份外,P=0.28),在6月份最小,僅為(0.00108±0.00049)m/s,顯著低于其它月份(P<0.05)。Gs的月變化趨勢與Gc總體上相一致,但各月Gs均顯著高于Gc(P<0.05)。10月份Gs平均值最大,為同月Gc的1.4倍；6月份Gs平均值最小,為同月Gc的1.5倍。Ω月平均值最大值、最小值分別出現(xiàn)在8月和4月,其值分別為0.17±0.11、0.07±0.05。VPD總體呈先增后減的季節(jié)變化趨勢,其在6月份最高((2.71±1.11)kPa),10月份最低((1.45±0.40)kPa)(圖1)。

2.2 Gc、Gs、Ω與VPD的日變化過程

對Gc、Gs、Ω與VPD等變量在日間的動態(tài)變化進行統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),在白天(6:00—18:00),Js、Gs、VPD隨時間的變化過程呈“單峰型”,而Gc、Ω的變化呈“先增后減,午后(14:00)抬升”的“雙峰型”曲線(圖2)。Js在6:00時的值最小((0.67±1.02)cm/h),約在12:00時達到峰值((10.22±1.85)cm/h),隨后遞減,18:00時的Js值是6:00時的9.3倍。Gc最小值(Gc-min)出現(xiàn)在6:00((0.00047±0.00078)m/s),于10:00升至峰值,約為Gc-min的3.5倍,隨后遞減,于14:00達波谷后逐漸抬升,至17:00時出現(xiàn)第二峰值。Gs最小值(Gs-min)出現(xiàn)于6:00((0.00046±0.00070)m/s),峰值出現(xiàn)于10:00,隨后遞減,18:00的Gs值約為Gs-min的3倍。白天大部分時段(7:00—16:00),Gs顯著高于Gc(P<0.05)。Ω日變化趨勢與Gc相似。VPD的最小、最大值分別出現(xiàn)在6:00((0.68±0.07)kPa)、15:00((2.54±0.80)kPa)。Gc、Gs的峰值時刻較Js的提前約2 h,較VPD提前約5 h(圖2)。

圖2 主要變量日間的變化過程(6:00—18:00)Fig.2 Diurnal course (6:00—18:00) of main variables圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準差

2.3 Gc、Gs與Js間的關(guān)系

對Gc、Gs兩種導(dǎo)度的變量隨Js的變化進行分析發(fā)現(xiàn),總體上Gc、Gs與Js間呈正相關(guān)關(guān)系(圖3)。Gc與Gs隨Js變化分布具有確定的上、下邊界線,并且Gs隨Js變化的相關(guān)性高于Gc隨Js變化的相關(guān)性。對一日內(nèi)Gc、Gs和Js隨時間推進的變化趨勢分析顯示,Gc、Gs與Js聯(lián)動變化存在“磁滯回環(huán)”效應(yīng),即其上升路徑與下降路徑不重合,回環(huán)曲線基于時間發(fā)展呈順時針方向(圖3)。

圖3 冠層導(dǎo)度、冠層氣孔導(dǎo)度與液流速率的關(guān)系Fig.3 Relationships between canopy conductance, canopy stomatal conductance and sap flow velocityGc：冠層導(dǎo)度 Canopy conductance；Gs：冠層氣孔導(dǎo)度 Canopy stomatal conductance；Js：液流速率 Sap flow velocity；圖中數(shù)字6—18表示時刻6:00—18:00

2.4 Gc、Gs與gs日變化過程中的關(guān)聯(lián)

選取與gs測定同期(5月29、30、31日)的Gc、Gs值進行關(guān)聯(lián)性分析發(fā)現(xiàn),日間(6:00—18:00)Gs、gs值較為接近,而Gc則在午間前后低于Gs、gs(圖4)。一日內(nèi)Gc、Gs、gs峰值的平均值分別為(0.00180±0.00056)、(0.00403±0.00117)、(0.00393±0.00116)m/s。多重比較結(jié)果顯示,一日內(nèi)gs與Gs間無顯著差異(P>0.05),而gs在14:00前顯著高于Gc(P<0.05)。Gs與gs間具有較好的線性關(guān)系,其中在清晨開始的短時間內(nèi)(6:00—8:00)快速上升(斜率為1.3661,R2=0.95),之后的很長時間內(nèi)(8:00—18:00)遞減(斜率為 0.9136,R2=0.98)。Gc與gs間的線性關(guān)系不明顯(圖4)。

圖4 典型晴天白天(6:00—18:00)冠層導(dǎo)度、冠層氣孔導(dǎo)度與葉片氣孔導(dǎo)度間的關(guān)系Fig.4 Relationship between canopy conductance, canopy stomatal conductance and leaf stomatal conductance in a sunny day (6:00—18:00)

2.5 Gc、Gs、gs對VPD(VPDL)變化響應(yīng)關(guān)系的比較

Gc、Gs、gs隨VPD變化的上邊界均呈對數(shù)函數(shù)遞減關(guān)系(圖5)。對Gc、Gs、gs分別以VPD值以0.1 kPa間隔分段(VPDL以0.5 kPa間隔),計算各段的平均值(Gc-mean、Gs-mean、gs-mean)后與VPD進行擬合(因gs-mean數(shù)據(jù)量較小、未開展擬合),結(jié)果表明：Gc-mean、Gs-mean和gs-mean隨VPD變化均呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢(圖5),其中Gc-mean、Gs-mean與VPD分別符合Log-Normal函數(shù)關(guān)系：

(13)

(14)

擬合函數(shù)式的拐點對應(yīng)的VPD值分別為1.33和1.16 kPa；gs-mean變化的拐點約在VPDL為1.30 kPa。Gc-mean、Gs-mean、gs-mean峰值分別為0.00187、0.00301和 0.00420 m/s。在一日內(nèi),Gc、Gs、gs隨VPD(VPDL)而變化的規(guī)律并不一致,午后(14:00)開始,Gc隨著VPD的下降呈遞增,而Gs與gs均呈遞減的趨勢(圖5)。

2.6 Gc與Gs間關(guān)系隨Ω水平的變化

將Ω按0.05的間隔從小到大分為5個級別：0—0.05(n=73)、0.05—0.10(n=278)、0.10—0.15(n=201)、0.15—0.20(n=76),0.2—1(n=58),對不同Ω級別下的Gc與Gs間的關(guān)系進行分析。結(jié)果顯示,在Ω各級區(qū)間,Gc隨Gs變化的線性回歸斜率隨Ω分級的遞增而遞減,各級擬合直線的斜率分別為：0.83(R2=0.94)、0.68(R2=0.76)、0.52(R2=0.53)、0.24(R2=0.19)和-0.08(R2=0.01),但回歸斜率均低于1.0,表明在各級別下Gs一般高于Gc(圖6)。

圖5 冠層導(dǎo)度、冠層氣孔導(dǎo)度和葉片氣孔導(dǎo)度與水汽壓虧缺間的關(guān)系Fig.5 Relationships between canopy conductance, canopy stomatal conductance, leaf stomatal conductance and vapor pressure deficitGc-mean：冠層導(dǎo)度平均值 Means of canopy conductance；Gs-mean：冠層氣孔導(dǎo)度平均值 Means of canopy stomatal conductance；gs-mean：葉片氣孔導(dǎo)度平均值 Means of leaf stomatal conductance；圖中藍色虛線為上邊界函數(shù)擬合曲線,黑色實線為平均值擬合曲線；水平線和垂直線分別表示相應(yīng)變量的標(biāo)準差,數(shù)字6—20表示時刻6:00—20:00

圖6 不同脫耦聯(lián)系數(shù)級別下冠層導(dǎo)度與冠層氣孔導(dǎo)度間的關(guān)系Fig.6 Relationships between canopy conductance and canopy stomatal conductance in different decoupling coefficient rangesΩ：脫耦聯(lián)系數(shù) Decoupling coefficient；圖中灰色虛線為函數(shù)y=x參考線

3 討論

3.1 Gc、Gs與gs的一致性與差異

Gc通過整合植物生理性狀和微氣象因子、綜合考慮冠層氣孔阻力和空氣動力學(xué)阻力計算的水汽傳輸速率進而用于反映冠層蒸騰狀況,具有明確的優(yōu)越性[13,19,33],但在實際應(yīng)用中,由于關(guān)于空氣動力學(xué)Ga相關(guān)參數(shù)及土壤熱通量等參數(shù)在數(shù)據(jù)獲取與計算上的復(fù)雜性,限制了其實用性。因此,Gc往往被簡化為Gs而廣泛應(yīng)用[10,26,34—35]。一般認為Gs是理想環(huán)境條件下的Gc值(即Gc的上限),Gs的值一般要高于Gc[16]。本研究以蘋果樹為例,證實了樹木日間Gs顯著大于Gc的普遍規(guī)律(P<0.01)。關(guān)于冠層水汽傳輸?shù)娜兆兓?大部分研究報道認為Gc日變化趨勢為“單峰”型,如葡萄(VitisviniferaL. cv. Sultana)[13]、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv)[10]和楓樹(AcerrubrumL.)[36]等,通常被解釋為植物在清晨打開氣孔獲取CO2進行光合作用,午后由于太陽輻射和大氣水汽壓虧缺不斷增大,植物為防止水分過度散失而降低氣孔導(dǎo)度[37]。但在本研究發(fā)現(xiàn)果樹Gc在日間(6:00—18:00)普遍具有先增(10：00前)后減(10：00—14：00),午后(14：00—)抬升的“雙峰”型變化,這種變化在歐洲赤松(PinussylvestrisL.)[33]、野櫻桃(PrunusaviumL.)[27]的Gc日變化特征研究中也有報道,反映了形成Gc日變化過程的因素的復(fù)雜性。本研究還發(fā)現(xiàn),gs與Gs間呈良好的線性相關(guān)性(R2=0.80),而與Gc的線性相關(guān)性較弱(R2=0.02)。這表明,Gc雖然因考慮了大氣條件所主導(dǎo)的空氣動力學(xué)阻力而顯得綜合性強,但當(dāng)分析冠層沒有完全郁閉的植被(稀疏植被)的水分傳輸特征時,可能反而會產(chǎn)生與實際水分傳輸過程不相一致的問題。

3.2 冠層水汽導(dǎo)度對VPD變化的響應(yīng)

大氣水汽壓虧缺(VPD)普遍被認為是調(diào)控植被冠層導(dǎo)度(Gc)或冠層氣孔導(dǎo)度(Gs)變化的主要驅(qū)動或抑制因子[11,13,31,38]。已有研究表明,VPD對Gc(Gs)的響應(yīng)規(guī)律主要存在兩種類型,一種類型是 VPD對Gc(Gs)存在抑制效應(yīng),即Gc(Gs)隨VPD的增大而減小,主要表現(xiàn)為Gc(Gs)對VPD增加的響應(yīng)呈對數(shù)或負指數(shù)下降的趨勢[13,34]。有研究發(fā)現(xiàn)馬占相思林冠層氣孔導(dǎo)度最大值(Gs-max)隨VPD的上升呈對數(shù)函數(shù)下降[39]。本研究結(jié)果顯示Gc、Gs和gs的最大邊界值(Gc-max、Gs-max和gs-max)隨VPD的增大而呈對數(shù)函數(shù)減小,表明VPD對Gc(Gs)的抑制效應(yīng)存在著確定的邊界范圍。另一種類型是VPD調(diào)控Gc(Gs)存在閾值效應(yīng),即Gc(Gs)隨VPD的增大呈先增后減的變化規(guī)律[40]。例如,對油蒿群落的研究表明,采用基于VPD對Gc分段平均的方法研究油蒿群落Gc對VPD的響應(yīng),結(jié)果顯示VPD小于1.5 kPa時,Gc與VPD呈正相關(guān),VPD大于1.5 kPa時,Gc與VPD呈負相關(guān)[40]。本研究結(jié)果也顯示蘋果樹Gc、Gs和gs基于VPD(VPDL)的分段平均值(Gc-mean、Gs-mean和gs-mean)對VPD(VPDL)的響應(yīng)表現(xiàn)為先增后減的變化趨勢,呈現(xiàn)出VPD(VPDL)調(diào)控Gc、Gs和gs的閾值效應(yīng),閾值分別1.33、1.16和1.30 kPa。VPD對Gc(Gs)的響應(yīng)規(guī)律的這兩種類型之間并不矛盾,前者反映的是關(guān)系的邊界趨勢,只考慮VPD一種環(huán)境變量；而后者反映的是關(guān)系的實際變化趨勢,有更多環(huán)境因子(如太陽輻射)會參與其中[41—43]。研究表明,當(dāng)VPD <1 kPa時,側(cè)柏(Platycladusorientalis)的Gs隨光合有效輻射(PAR)的增大而增大；而當(dāng)VPD>1 kPa,二者的響應(yīng)關(guān)系不顯著[44]。

3.3 Gc與Gs耦合特征

脫耦聯(lián)系數(shù)(0<Ω<1)是評價冠層與大氣耦合程度的重要參數(shù),當(dāng)Ω趨于0時,指示冠層與大氣耦合良好,此時氣孔行為主要受大氣環(huán)境因子影響,氣孔導(dǎo)度的變化對大氣環(huán)境因子的變化響應(yīng)敏感；隨著Ω趨向于1,冠層與大氣間逐漸脫耦,葉片表面逐漸增厚的界面層削弱了大氣狀況的影響,氣孔對蒸騰的控制越來越依賴于自身生理活動的變化[9,30,36]。本研究中,整個生長季(4—10月)中果樹的Ω平均為0.12(0.03—0.39),表明果樹冠層與大氣間耦合較好。隨著Ω逐級減小,Gc與Gs線性回歸相關(guān)性增大,意即冠層與大氣間的耦合作用趨于加強。同時,隨著Ω的減小,線性擬合斜率(ΔGc/ΔGs)呈增大趨勢,最大可達0.83(R2=0.94),表明隨著冠層與大氣耦合緊密,Gc越來越趨近于Gs。

4 結(jié)論

表征樹木冠層水汽傳輸特征的三種導(dǎo)度變量間既具有緊密的關(guān)聯(lián)性,也表現(xiàn)出顯著的差異。在白天的絕大部分時段中,Gs顯著高于Gc(P<0.05)。Gs與Gc日峰值雖然均出現(xiàn)在10:00時左右,但整體上Gs的日變化呈“單峰”型曲線,而Gc則呈先增后減,午后(14:00)上升的“雙峰”型曲線,反映了影響因子的復(fù)雜性。在日變化進程中,gs與Gs格局基本一致,且具有較好的線性關(guān)系,而gs與Gc間的關(guān)系不明顯,相關(guān)性弱。Gc、Gs對水汽壓虧缺的變化響應(yīng)緊密,其最大值的分布呈典型的對數(shù)遞減函數(shù)關(guān)系,而平均值則呈先增后減的Log-Normal函數(shù)關(guān)系,閾值分別為1.33、1.16 kPa。Gc與Gs整體上呈線性相關(guān)關(guān)系,其相關(guān)緊密程度隨Ω的的降低而明顯增加,Gc越來越趨近于Gs。相較于Gc,基于樹干液流推算的Gs與實測gs具有更高的一致性,可以作為反映蘋果樹水分傳輸過程的更為恰當(dāng)?shù)淖兞俊?/p>