王瑞禛，羅麗瑩，孫嘉偉，顧紅波，王光軍

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004；2.中地博科（湖北）生態(tài)環(huán)境科技有限責(zé)任公司，湖北 武漢 430070）

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)通過研究植物生態(tài)過程中化學(xué)元素的比例，分析植物生態(tài)過程中碳氮磷化學(xué)元素的平衡關(guān)系，這為探索其生態(tài)系統(tǒng)過程中營養(yǎng)元素間耦合關(guān)系，提供了研究方法[1]。植物器官的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征反映了植物器官之間的內(nèi)穩(wěn)性及相互關(guān)系，內(nèi)穩(wěn)態(tài)是植物生長中相對活躍的器官，對維持營養(yǎng)水平需要，保證光能反應(yīng)物質(zhì)生產(chǎn)及能量利用效率[2]，植物葉片就是通過光合作用固定C的過程中需要酶（N）的催化，酶的合成需要復(fù)制大量的RNA（P），體現(xiàn)出三種元素之間的耦合作用[3]，因此植物器官C、N、P含量及其化學(xué)計量比不但能反映其營養(yǎng)利用效率，而且反映其生存環(huán)境的相對養(yǎng)分限制[4]，通過對植物器官的研究可以分析植物的內(nèi)穩(wěn)性。植物生長環(huán)境中的養(yǎng)分含量也會影響植物中養(yǎng)分元素的含量，這對判斷植物器官在養(yǎng)分利用效率、生長速率、碳氮磷的限制性具有重要的指導(dǎo)作用[5-6]。Han 等[7]研究中發(fā)現(xiàn)中國植物葉片N∶P 高于全球平均水平，表現(xiàn)出嚴重的P 限制。C∶N和C∶P 不但能夠表征植物同化C 素，吸收N和P元素，而且N∶P 還反映植物營養(yǎng)需求與土壤環(huán)境中營養(yǎng)間的動態(tài)平衡[8,9]。對華北落葉松細根的生態(tài)化學(xué)計量特征的研究表明，細根具有更大的吸收表面積和生理活性，其生長和周轉(zhuǎn)速率高,對樹木養(yǎng)分循環(huán)具有重要作用，對整個生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分動態(tài)維持具有重要的作用[10]。在植物的生長過程中，N∶P ＜14 表現(xiàn)為N 限制，N:P＞16為P 限制，14 ＜N∶P ＜16，為N、P 共同限制[11]；和全球植物葉片的平均水平為12.7 相比，我國的平均水平為16.3，普遍表現(xiàn)為磷限制[12]。

杉木Cunninghamia lanceolata作為我國生長快、經(jīng)濟價值高的速生用材樹種，對我國南方人工林培育具有重要地位。運用生態(tài)化學(xué)計量學(xué)方法，國內(nèi)開展了造林密度對杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素分配格局[13]，杉木器官間C、N、P 化學(xué)計量比的異速生長關(guān)系[14]等方面研究。隨著國家對木材戰(zhàn)略安全問題的關(guān)注，培育大徑材成為我國對杉木研究關(guān)注的熱點。為探討成熟杉木林生長逐漸緩慢的原因，本研究通過對湖南會同30年成熟杉木林植物器官生態(tài)化學(xué)計量的季節(jié)動態(tài)特征進行研究，旨在探討植物器官在不同季節(jié)養(yǎng)分元素的變化情況及器官之間的相關(guān)關(guān)系，揭示成熟杉木林養(yǎng)分元素的變化規(guī)律以及與環(huán)境相關(guān)關(guān)系，對杉木人工林經(jīng)營培育具有指導(dǎo)意義，為有效提高杉木人工林大徑材的生產(chǎn)力提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究試驗樣地選取在中南林業(yè)科技大學(xué)湖南會同杉木林國家重點野外科學(xué)觀測研究站的Ⅲ號集水區(qū)。地理坐標(biāo)為109°45′27″E，26°47′12″N，海拔高度為300～430 m 之間，該區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候區(qū)，地帶性植屬中亞熱帶常綠闊葉林。年平均氣溫16.8℃，降水充沛，年均降水量1 100～1 400 mm，無霜期長，嚴寒較短，光能較充足，冬季偏少。土壤為震旦紀板溪系灰綠色板巖發(fā)育的山地黃壤，介于中壤與中粘壤之間，pH 值為4.86。

Ⅲ號集水區(qū)是1987年煉山整地后種植的杉木純林，1988年春季種植的杉木純林，經(jīng)營管理過程中無人工施肥，現(xiàn)為30年生成熟杉木人工純林，喬木層全部為杉木，林下灌木、草本植物很少，僅有少量的冬青Ilex purpurea、油桐Vernicia fordii、菝葜Smilax china、杜莖山Myrsinaceae、鐵線蕨Adiantum capillus-veneris、鐵笀箕Dicranopteris linearis、桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、狗脊蕨Woodwardia japonica、華南毛蕨Cyclosorus parasiticus等。Ⅲ號集水區(qū)樣地中杉木林分的單位面積密度為1 504株/hm2，森林郁閉度達到0.8 以上，林木平均胸徑為21.4±1.6 cm，平均樹高為13.4±2.3 m，地面凋落物量410.6±60.2 g.m-2，樣地土壤理化性質(zhì)特征見表1。

表1 樣地土壤理化性質(zhì)Table1 The physical and chemistry properties of soil

1.2 實驗設(shè)計與樣品采集

在會同生態(tài)站Ⅲ號集水區(qū)內(nèi)沿著在上坡、中坡和下坡，分別各設(shè)置3 塊20 m×20 m的方形樣地，每塊樣地面積為400 m2，共計9 塊。每塊樣地按照“之”字型，均勻選擇6株杉木，采樣時間分別于2016年4月、7月、10月以及2017年1月進行。

1.3 采樣與測定方法

利用樹高測量儀LD6172 測量樣地內(nèi)的樹高，用胸徑尺測量每棵樹的胸徑，用ProCheck 手持式多功能讀表測量土壤溫度和濕度。每株杉木上各采集樹葉和樹枝樣品300 g 左右，同時在樹木基部1 m的范圍內(nèi)，向下挖取50 cm 范圍內(nèi)采集杉木細根（直徑≤2 mm）100 g，分別裝入布袋后帶回實驗室。在每塊樣地中選擇有代表性的部位挖取1個土壤剖面，收集0～15 cm、15～30 cm 及30～50 cm 深度的土壤混合樣各300 g，裝入自封袋并做好標(biāo)記。

在實驗室分別用烘箱將葉、枝、根樣品在65℃ 下烘干至恒重，并稱量記錄、然后用要植物粉碎機粉碎過篩，裝入封閉容器備用；土壤樣品過 2 mm 篩后自然風(fēng)干。用土壤粉碎機磨碎，過 0.2 mm 篩，放于封閉容器備用。分別測定杉木不同器官和土壤的C、N、P 元素含量。

植物、土壤樣品中有機碳采用重鉻酸鉀外加熱法測定，全氮采用凱氏定氮法測定，全磷采用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測定[11-12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010 對數(shù)據(jù)進行整理，用SPSS 19.0單因素方差分析檢驗C、N、P含量及其化學(xué)計量比的差異顯著性，用變異系數(shù)（CV）來衡量不同器官中碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量比的內(nèi)穩(wěn)性，采用Pearson 分析器官間的各指標(biāo)間相關(guān)性，柱狀圖用SigmaPlot1 2.5 繪制，CCA 約束性排序圖用Canoco 4.5 繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同器官C、N、P 化學(xué)計量比及變異系數(shù)

杉木不同器官的C、N、P含量和化學(xué)計量比及其變異系數(shù)如表3所示。在不同器官間，C含量差異最小，差異性沒有達到顯著（P＞0.05），N、P 含量均為葉最高、細根最低，器官N、P 含量之間差異性都達到了顯著（P＜0.05）。C∶N、C∶P、N∶P 均表現(xiàn)為細根最大，葉最小，葉、枝、根的C∶N、C∶P 之間差異性都達到了顯著（P＜0.05），但由于葉P含量明顯高于枝和根，葉與枝、根的N∶P之間具有顯著差異性（P＜0.05），枝、根之間N∶P則差異性不顯著（P＞0.05）。其葉、枝、細根的C∶N∶P 分別為222∶5∶1、302∶6∶1、426∶7∶1。C含量的變異系數(shù)相對N、P 含量較低，且在葉、枝、根器官之間基本保持穩(wěn)定。N、P 含量的變異系數(shù)為葉最小，C∶N、C∶P的變異系數(shù)均為枝最小，N∶P的變異系數(shù)為根最小。

表2 杉木葉、枝、根C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的年均值及其變異系數(shù)?Table2 Average value of C,N,P contents and stoichiometry of different organs at Cunninghamia lanceolata

2.2 葉、枝、根C、N、P生態(tài)化學(xué)計量的季節(jié)動態(tài)

杉木葉、枝、根的C、N、P含量呈現(xiàn)顯著季節(jié)動態(tài)特征（P＜0.05，見圖1），杉木葉、枝、根的化學(xué)計量比的季節(jié)動態(tài)特征，從4月份到第二年1月份，葉的C:N 值呈現(xiàn)為逐漸降低的變化趨勢，枝表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢，根表現(xiàn)為先降低后升高的變化趨勢。C∶P 值在葉中表現(xiàn)為1月份、4月份相對較高，7月份、10月份相對較低；枝中表現(xiàn)為逐漸降低的變化趨勢；根中表現(xiàn)為4月份、10月份相對較高，1月份、7月份相對較低。N∶P值在葉中呈現(xiàn)為相對穩(wěn)定的變化趨勢；在枝中呈現(xiàn)為逐漸降低的變化趨勢；在根中呈現(xiàn)為4月份、10月份相對較高，1月份、7月份相對較低。

圖1 杉木不同器官的C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的季節(jié)動態(tài)特征Fig.1 Seasonal dynamics of C,N,P contents and C:N、C:P、N:P mass ratios in different organs

成熟杉木林葉、枝、根在不同季節(jié)具有相應(yīng)的變化規(guī)律，春秋兩季期間的C、N、P含量高于冬夏兩季，從表2可知，葉、枝、根的C含量年平均值分別為473.66、467.96、472.63 g/kg，表現(xiàn)為根＞枝＞葉；N為10.49、8.97、7.64 g.kg-1，P為2.13、1.55、1.11 g.kg-1，N、P 均表現(xiàn)為葉＞枝＞根。葉、枝、根的N含量和C:N之間具有顯著差異性（P＜0.05）。

2.3 葉、枝、根生態(tài)化學(xué)計量比之間相關(guān)關(guān)系

杉木葉與枝C 呈現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01，表3），葉的N:P與枝的C、葉與枝的P、葉的C∶N與枝的C∶P、葉的C∶N∶P與枝的C∶P、葉的C∶N∶P與枝的N∶P 均存在的顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。葉的N∶P與根的C 呈現(xiàn)為極顯著的正相關(guān)關(guān)系（表4），葉與根的C、葉的C∶N∶P與根的P 存在著不同程度的相關(guān)關(guān)系，達到顯著正相關(guān)水平。枝與根的C、枝的N∶P與根的P、枝的P與根的C∶N∶P 存在著不同程度的相關(guān)關(guān)系（表5），達到顯著正相關(guān)水平（P＜0.05）。

表3 葉、枝碳氮磷含量與生態(tài)化學(xué)計量比間的分析?Table3 The relationship between leaf and branch stoichiometry characteristics

表4 葉、根碳氮磷含量與生態(tài)化學(xué)計量比的相關(guān)關(guān)系?Table4 The relationship between leaf and root stoichiometry characteristics

表5 枝與根碳氮磷含量與生態(tài)化學(xué)計量比的相關(guān)關(guān)系?Table5 The relationship between branch and root stoichiometry characteristics

2.4 植物器官C:N:P生態(tài)化學(xué)計量和環(huán)境因子的關(guān)系

不同季節(jié)的杉木葉、枝、根的C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計量比與土壤溫度、含水率、pH、容重4個環(huán)境因子CCA 排序圖見圖2。箭頭連線的長度代表不同器官變量與環(huán)境因子相關(guān)程度，連線越長相關(guān)性越大，連線越短相關(guān)性越小。箭頭連線與排序軸之間的夾角代表環(huán)境因子和排序軸間相關(guān)性大小，夾角越小相關(guān)性越高。從圖2中可知，1月份解釋變量和環(huán)境因子在排序軸上的相關(guān)性分別為0.632、0.716、0.765、0.872；4月份分別為0.602、0.685、0.735、0.847；7月份分別為0.576、0.658、0.708、0.823；10月份的分別為0.755、0.833、0.875、0.951（P＜0.05）。結(jié)果表明冬季溫度、含水率對植物器官的C∶P、C∶N 具有較大直接的影響，春季容重對C∶P 影響相對較大，夏季含水率對C∶P、C∶N 影響相對較大，秋季容重對N∶P 影響相對較大。

圖2 不同器官的C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計量特征與環(huán)境因子的CCA 排序Fig.2 The CCA sequence diagram of ecological stoichiometric characteristics and environmental factors of C:N:P in different organs

3 結(jié)論與討論

3.1 成熟杉木葉、枝、根的生態(tài)化學(xué)計量特征

植物不同器官C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計量的存在顯著季節(jié)動態(tài)。本研究的Ⅲ號集水區(qū)30年生杉木葉、枝、根中的N 含量分別為10.49±2.01、8.97±1.74、7.64±1.17 g·kg-1，明 顯低于我國陸生植物的N 平均含量18.6 g·kg-1，P 含量分別為2.13±0.31、1.55±0.54、1.11±0.12 g·kg-1，葉、枝的P 含量高于陸生植物1.22，而細根的P 含量接近對我國陸生植物P 含量的測定[13]。而葉、枝、根的N∶P分別為4.92±2.46、7.02±3.51、7.13±3.57，明顯低于我國陸生植物的N∶P 均值14.4[7,14]，也遠低于北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林和亞熱帶常綠闊葉林N∶P的12.7、15.3±1.5[7]，這表明該區(qū)域杉木林的進入成熟期生長中仍然會受到N的限制，與田大倫等[14]和陳嬋等[15]對成熟杉木林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究的結(jié)果相近。30年生杉木葉、枝、根的C∶N∶P 分別為222∶5∶1、302∶6∶1、426∶7∶1，遠低于王晶苑等[16]關(guān)于亞熱帶人工常綠針葉林葉的C∶N∶P為728∶18∶1的值，與Han等[7]陸生植物葉、枝和根C∶N∶P的242∶14∶1、325∶6∶1和450∶7∶1的結(jié)果非常接近。證明了劉璐等[17]對神農(nóng)架常綠落葉闊葉混交林研究中N∶P表現(xiàn)為針葉林＜針闊混交林＜闊葉林這一結(jié)論。這一結(jié)果與普遍認為成熟期杉木的生長基本停滯的觀點不同，證明了杉木到成熟期N、P 作為植物生長過程中主要影響元素，其養(yǎng)分循環(huán)效率仍然很高，生長緩慢是由于N 素限制。

3.2 成熟杉木器官的生態(tài)化學(xué)計量季節(jié)特征

為滿足植物生長發(fā)育的需求，植物體內(nèi)的N、P 更多地被分配到更為活躍的器官[16]，來自不同器官之間C、N、P含量及其化學(xué)計量比存在季節(jié)動態(tài)分配差異，導(dǎo)致其化學(xué)計量產(chǎn)生顯著變化，植物不同器官的養(yǎng)分儲存及其功能存在差異性，這與養(yǎng)分元素的生理功能關(guān)系密切相關(guān)[]。本研究中杉木葉、枝、根的C、N、P和生態(tài)化學(xué)計量比呈現(xiàn)出了季節(jié)性動態(tài)特征。C含量為根＞枝＞葉表現(xiàn)為春季最高，夏季最低，N、P 均表現(xiàn)春秋冬三季高于夏季，為葉＞枝＞根。植物不同生長季節(jié)N、P 濃度變化明顯，其化學(xué)計量特征存在顯著差異。這是由于夏季杉木生長旺季逐漸降低并達到最小值，夏季到秋季又開始升高，到冬季又回升至生長初期水平[18]。葉和枝的C∶N、C∶P 在7月份相對較高，與牛得草等[6]對阿拉善荒漠區(qū)不同植物葉片的C∶N、C∶P 結(jié)果相似，是由于該時期葉、枝中的N、P 利用率高。關(guān)于N、P 關(guān)系存在兩種假說：內(nèi)穩(wěn)態(tài)和相對生長率假說。P 在細胞內(nèi)多以核酸磷的形式存在，?gren[19]就發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)合成速率決定植物生長速度，P 可通過影響有機物的分解、N 礦化過程來控制植物的固N 效率[20]，快速生長時植物組織P 濃度較高。植物相對生長速率低時，N∶P 會先增加至最大值，然后與相對生長速率增高呈逐漸減少趨勢。針對杉木N∶P 隨季節(jié)變化存在的差異性還需要進一步研究。

3.3 器官間C、N、P 化學(xué)計量比的相關(guān)性

植物葉片通過光合作用為其生長提供能量，植物葉壽命長能提高養(yǎng)分利用效率。杉木葉片作為長壽命的針葉植物，其養(yǎng)分利用效率是緊密聯(lián)系的[23]。本研究表明，葉與枝的C 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），葉與根、枝與根的C 呈顯著正相關(guān)（P＜0.01），葉的N∶P與根的C 呈極顯著

正相關(guān)關(guān)系，杉木器官之間的C 元素是相互移動和影響，C 在葉、枝、根的變異系數(shù)較低且基本一致，當(dāng)植物葉在光合作用下固定C，形成有機質(zhì)，并向枝和根轉(zhuǎn)移[22]。葉片通過光合作用為植物生長提供能量，枝在杉木生長中為葉片生長提供營養(yǎng)，并承擔(dān)葉片與其他器官的營養(yǎng)交換，葉片N、P 含量的變異系數(shù)相對其他器官明顯低，葉分別和枝、根的N∶P 呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，表明其具有相同的限制性元素[24]。葉和枝對養(yǎng)分的汲取和吸收呈同步的，因此葉與枝的C∶P 表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系，細根是樹木水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，吸收表面積大，生理活性強，生長和周轉(zhuǎn)迅速，在杉木養(yǎng)分循環(huán)起著十分重要的作用。植物器官中的P 對N∶P的影響更大，這是由于植物能從環(huán)境中直接吸收利用的P 比N 更少[24]。因此 研究杉木林不同器官生態(tài)化學(xué)計量比季節(jié)動態(tài)特征，對成熟杉木林大徑材培育過程中養(yǎng)分儲存和維持長期的生產(chǎn)力有著重要的意義[25]。