（東北林業(yè)大學(xué) 生態(tài)研究中心，黑龍江 哈爾濱 150040）

北半球多年凍土分布面積為22.79×106km2，約占北半球陸地面積23.9%[1]，多年凍土中儲(chǔ)有1672 Pg 有機(jī)碳，約占全球土壤有機(jī)碳庫(kù)的50%，相當(dāng)于大氣碳庫(kù)的2倍[2-3]。故凍土區(qū)在全球碳循環(huán)及氣候變化中占有重要地位[4-5]。然而，近百年來(lái)氣候變暖已導(dǎo)致凍土加速退化，使這一巨大穩(wěn)定碳庫(kù)暴露于微生物分解之中[6-7]，凍土融化釋放的有機(jī)碳分解將會(huì)增加大氣中CO2濃度，進(jìn)一步使氣候變暖，故分布在北方凍土之上的泥炭地對(duì)氣候變暖可能起到正反饋?zhàn)饔肹8-10]；也可能因大氣中CO2濃度增加的施肥作用及凍土融化氮素有效性提高，促進(jìn)植物生產(chǎn)，而使泥炭地對(duì)氣候變暖起著負(fù)反饋?zhàn)饔肹11-12]。因此，多年凍土存在或消失對(duì)濕地碳循環(huán)有重要影響，也是認(rèn)識(shí)北方生態(tài)系統(tǒng)未來(lái)對(duì)氣候變化如何響應(yīng)的關(guān)鍵[13]。

采伐是森林經(jīng)營(yíng)實(shí)踐中常見(jiàn)的干擾方式之一。采伐能夠提高土壤溫度，同樣也能引起多年凍土的退化（如凍土活動(dòng)層加深、地表沉降及水文變化等）[14-15]，但隨著植被演替恢復(fù)，退化的凍土也可能隨之恢復(fù)[14-16]。采伐引起凍土生境與植被的改變勢(shì)必會(huì)影響到凍土之上濕地的植被固碳和土壤溫室氣體排放，進(jìn)而改變生態(tài)系統(tǒng)碳收支，但相關(guān)方面的研究仍十分匱乏?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明：溫帶森林濕地?fù)穹ズ笥蒀H4匯轉(zhuǎn)化為源[17-18]或降低其源[19]或降低其匯[18]；皆伐后溫帶森林濕地與北方泥炭地CH4可由匯轉(zhuǎn)化為源[17-18,20-21]或降低其源[19]或無(wú)顯著影響[22]。皆伐可能增加其土壤CO2排放量[20,23]，也可能會(huì)使其降低[17,21,24]，擇伐也能降低其排放量[17]?？梢?jiàn)，目前有關(guān)采伐干擾對(duì)溫帶及北方森林濕地土壤CH4和CO2排放影響方面仍存在諸多爭(zhēng)議，且缺乏有關(guān)采伐對(duì)凍土生境上濕地碳排放影響方面的認(rèn)識(shí)。

采伐能夠改變林分結(jié)構(gòu)和生境條件，故對(duì)森林濕地碳源/匯有較大影響[25]，采伐移除部分或全部上層植被，減少土壤凋落物輸入，限制土壤碳、氮循環(huán)，降低土壤養(yǎng)分含量[26-28]，可能對(duì)植被恢復(fù)與生長(zhǎng)有所限制。但擇伐后群落微環(huán)境改變（光照增強(qiáng)、溫度升高及濕度增大等）也能夠促進(jìn)保留林木和冠下植被的生長(zhǎng)，進(jìn)而可能提高植被固碳能力[29-31]，故擇伐干擾后森林一般只需要3～13 a 即可重新達(dá)到碳平衡[32-33]；而皆伐伐除全部上層林木，消除林冠層光合作用，直接或間接影響自養(yǎng)呼吸與異養(yǎng)呼吸，導(dǎo)致林分在采伐干擾后若干年內(nèi)仍起著碳源作用[34-36]，且皆伐后系統(tǒng)碳平衡恢復(fù)所需時(shí)間與氣候區(qū)及森林類型有關(guān)，如暖溫帶森林一般只需3～4 a[37]，溫帶混交林一般需7 a[38]，北方森林一般需要11～20 a[39-40]。但有關(guān)采伐干擾后溫帶島狀凍土區(qū)森林濕地碳匯功能恢復(fù)時(shí)間仍不清楚。

我國(guó)東北溫帶小興安嶺為歐亞大陸凍土分布區(qū)的南緣，上世紀(jì)70年代大小興安嶺凍土分布面積約為38～39萬(wàn)km2（季節(jié)性非連續(xù)凍土及島狀凍土26～27萬(wàn)km2和永久凍土12 km2）[41]，但隨著近幾十年來(lái)氣候變暖，非連續(xù)凍土和島狀凍土分布面積已較上世紀(jì)70年代減少35%～37%[42-43]，加之本區(qū)屬于全球氣候變暖敏感區(qū)，預(yù)計(jì)至21世紀(jì)末還將增溫7～8℃[44]，凍土分布面積還會(huì)進(jìn)一步減少[42]。凍土退化勢(shì)必會(huì)影響到依凍土而生的濕地的碳平衡問(wèn)題，但目前有關(guān)采伐干擾及凍土退化對(duì)該區(qū)森林濕地碳源/匯具有何種影響仍不清楚。本研究以溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)森林濕地為對(duì)象，采用靜態(tài)箱-氣象色譜法和相對(duì)生長(zhǎng)方程法，同步測(cè)定不同采伐處理（對(duì)照、輕度擇伐-15%、重度擇伐-45%與皆伐）10 a后落葉松-泥炭蘚Larix gmelinii-Sphagnum沼澤的土壤呼吸碳排放（CO2和CH4）、植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量及其相關(guān)環(huán)境因子（溫度、水位、化凍深度及碳氮含量等），并依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)凈碳收支平衡，揭示采伐干擾對(duì)溫帶島狀凍土生境森林濕地碳源/ 匯的中期影響規(guī)律及其機(jī)制，以便為溫帶森林濕地碳匯管理及準(zhǔn)確預(yù)測(cè)氣候變化趨勢(shì)提供科學(xué)依據(jù)與試驗(yàn)證據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于黑龍江省伊春市友好林業(yè)局永青 林 場(chǎng)（48°03′53″～48°17′11″N，128°30′ 36″～128°45′00″E）。平均海拔260～500 m。受海洋氣團(tuán)和西伯利亞寒流影響，氣溫波動(dòng)較大，屬溫帶大陸濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。年平均氣溫約0.4℃，年積溫在2 000～2 500℃之間。年平均降水量630 mm，全年有兩個(gè)降水高峰期，一是冬季的降雪，二是每年7—8月間的降雨，高峰期降水占全年降水量的70%，無(wú)霜期約為110 d，最早霜期在9月上旬，最晚霜期在次年的5月中旬結(jié)束，霜期長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月。地帶性土壤是暗棕壤，占所有土壤類型的71%，其他土壤有草甸土、沼澤土和泥炭土，草甸土和沼澤土占27%，泥炭土占2%。該區(qū)僅落葉松-泥炭蘚沼澤下部尚有部分島狀凍土分布，故其是研究采伐干擾對(duì)島狀凍土森林沼澤碳源/匯影響的理想對(duì)象。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

借助2007年在小興安嶺伊春市友好林業(yè)局永青林場(chǎng)已建立的森林沼澤濕地采伐試驗(yàn)地，選擇分布在島狀凍土生境上的落葉松-泥炭蘚沼澤為研究對(duì)象，采伐試驗(yàn)包括對(duì)照-未采伐、輕度擇伐-15%（蓄積比）、重度擇伐-45%（蓄積比）、皆伐4種處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，共計(jì)設(shè)置12個(gè)20 m×30 m 標(biāo)準(zhǔn)地，并在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)設(shè)置1個(gè)靜態(tài)箱，共計(jì)12個(gè)靜態(tài)箱。各樣地喬木均為落葉松（除皆伐樣地外），灌木分布有油樺Betula ovalifolia、細(xì)葉杜香Ledum palustre和篤斯越橘Vaccinium uligiuosum,對(duì)照樣地草本層為臌囊苔草Carex schmidtii、白毛羊胡子草Eriophorum vaginatum和泥炭蘚，擇伐樣地和皆伐樣地草本層主要有膨囊苔草、小葉章Deyeuxia angustifolia(Kom.)Y.L.Chang和泥炭蘚。各標(biāo)準(zhǔn)地的地形地勢(shì)（平坦谷地）和立地條件均一致，且2007年秋季采伐時(shí)采伐剩余物/伐樁及樹(shù)木根系均加以原地保留。本次試驗(yàn)于2017年6月至2018年5月對(duì)各樣地土壤異養(yǎng)呼吸凈碳排放（CO2、CH4）、相關(guān)環(huán)境因子（溫度、水位及土壤碳氮含量等）及植被年凈固碳量進(jìn)行了為期一年的野外測(cè)定。

1.2.2 植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量的測(cè)定

喬木層初級(jí)生產(chǎn)力測(cè)定：2017年生長(zhǎng)季末期（9月末）測(cè)量各樣地胸徑≥4 cm（小于4 cm的喬木算作灌木）的林木胸徑，按照2 cm 劃分徑級(jí)，每個(gè)徑級(jí)選取2～3株標(biāo)準(zhǔn)木用生長(zhǎng)錐鉆取喬木生長(zhǎng)芯帶回實(shí)驗(yàn)室。通對(duì)其進(jìn)行固定打磨后用光學(xué)顯微鏡觀測(cè)得到最近五年的年輪寬度并計(jì)算平均值作為當(dāng)年的年輪寬度，再將實(shí)測(cè)胸徑減去年輪寬度作為前一年胸徑，分別代入該地區(qū)所建立落葉松-泥炭蘚喬木器官干質(zhì)量生物量與胸徑的回歸方程（表1）[45]得到生物量，兩者相減所得差值即為喬木層凈初級(jí)生產(chǎn)力。

表1 溫帶島狀凍土區(qū)落葉松泥-炭蘚沼澤建群種興安落葉松相對(duì)生長(zhǎng)方程?Table1 Relative growth equations for Larix gmelinii of forested wetland at island permafrost sites in temperate Xiaoxin’an mountains of China

灌木層和草本層凈初級(jí)生產(chǎn)力測(cè)定：在每個(gè)大小為20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)地中心與四角設(shè)置5個(gè)5 m×5 m 灌木樣方和10個(gè)隨機(jī)草本樣方，采用收獲法獲得灌木和草本植被全部（地上，地下）生物量鮮重，于70℃下烘干至恒重，計(jì)算含水量以推算灌木和草本的生物量干重。灌木層凈初級(jí)生產(chǎn)力為灌木生物量除以平均年齡（5 a），草本層初級(jí)生產(chǎn)力為其地上部生物量與地下部當(dāng)年新生根（靠近莖干、顏色較淺部分）生物量相加。

植被有機(jī)碳濃度和植被年凈固碳量的測(cè)定：利用碳氮分析儀Multi N/C 3100(Analytik Jena AG,Germany）分析喬木層、灌木層與草本層生物量中的碳濃度；各植被層的凈初級(jí)生產(chǎn)力與其相對(duì)應(yīng)的碳濃度的乘積結(jié)果即為各植被層的年凈固碳量，將各植被層的年凈固碳量相加結(jié)果即為植被年凈固碳量。

1.2.3 氣體的采集與分析

采用靜態(tài)暗箱-氣相色譜法觀測(cè)溫室氣體的排放通量。靜態(tài)暗箱由50 cm×50 cm×50 cm的不銹鋼頂箱和50 cm×50 cm×10 cm的不銹鋼底座組成。每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地放置1個(gè)靜態(tài)暗箱。不銹鋼頂箱內(nèi)頂部置有兩個(gè)采氣膠塞（分別用于采集氣體樣本和測(cè)量箱內(nèi)溫度）和用12 V 蓄電池供電的兩個(gè)直徑為10 cm的風(fēng)扇，用于攪拌箱內(nèi)空氣，使箱內(nèi)氣體均勻，減少氣體濃度差。不銹鋼頂箱外粘有保溫泡沫板，減少箱內(nèi)溫度變化。取樣時(shí)間為2017年6月至2018年5月，每次取樣時(shí)間定為8時(shí)至12時(shí)完成。取樣前，將底座內(nèi)植物及其根系清除，防止植物自養(yǎng)呼吸干擾。密封底座，使用醫(yī)用注射針管每間隔10 min 抽取60 mL 氣體，注射于100 mL 單金屬閥鋁箔氣袋中，重復(fù)4次。一周內(nèi)使用安捷倫GC 7980 A 氣象色譜儀完成室內(nèi)測(cè)定。

每次氣體采樣的同時(shí)，使用M624型便攜數(shù)字溫度計(jì)測(cè)量溫度，分別用溫度傳感器插入靜態(tài)箱旁，測(cè)定0、5、10、15、20、30、40 cm 土溫、氣溫。樣地水位通過(guò)在樣地內(nèi)挖井，用鋼卷尺進(jìn)行測(cè)量?；瘍錾疃韧ㄟ^(guò)使用土鉆測(cè)量。每月上旬使用土鉆采集土樣，將土壤按10cm分層，共取5層。使用Multi N/C 3100 分析儀（Analytik Jena AG,Germany）測(cè)定土壤有機(jī)碳含量；利用KjeltecTM 8400 凱氏定氮儀（Foss Teactor AB，Sweden）測(cè)定土壤全氮濃度。土壤碳儲(chǔ)量測(cè)定以“品”字形在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地中心設(shè)置3個(gè)土壤取樣點(diǎn)，共計(jì)調(diào)查12個(gè)土壤取樣點(diǎn)。使用土鉆在0～180 cm每10 cm 設(shè)定為一取樣層，分別測(cè)定有機(jī)碳含量與碳密度。研究區(qū)環(huán)境因子詳情見(jiàn)表2。

表2 溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)采伐干擾森林濕地環(huán)境因子狀況?Table2 Environmental factors of harvest cutting forested wetlands at island permafrost sitesin the temperate Xiaoxing’an mountains of China

某一土層i的有機(jī)碳密度（SOCi，kg/m2）的計(jì)算公式為：

式（1）中，Ci為土壤有機(jī)碳含量（g/kg），Di為容重（g/cm3），Ei為土層厚度（cm），Gi為直徑大于2 mm的石礫所占的體積百分比（%）。如果某一土壤剖面由k層組成，那么該剖面的碳密度（SOCi，kg/m2）為：

1.2.4 氣體分析

氣體樣品采用安捷倫GC 7980A 氣象色譜儀進(jìn)行測(cè)定。通過(guò)氣體濃度隨時(shí)間的變化來(lái)計(jì)算單位面積的氣體排放通量，計(jì)算公式如下：

式（3）中：F為氣體通量（mg·m-2h-1），正值為排放，負(fù)值為吸收；P0、V0、T0分別為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的標(biāo)準(zhǔn)大氣壓、氣體摩爾體積和絕對(duì)溫度；dc/dt為采樣時(shí)氣體濃度隨時(shí)間變化的直線斜率；M為被測(cè)氣體的摩爾質(zhì)量；P、T為采樣點(diǎn)的實(shí)際大氣壓和溫度；H為采樣箱高度。

1.2.5 碳源/匯測(cè)定

依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)凈碳收支平衡（年凈固碳量與土壤異養(yǎng)呼吸碳排放差值），定量評(píng)價(jià)采伐對(duì)島狀凍土區(qū)濕地碳源/匯功能的影響。其中，碳年排放量是根據(jù)土壤所排放CH4和CO2中碳元素的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行計(jì)算所得。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理

結(jié)果數(shù)據(jù)以三次重復(fù)的平均值表示，利用Excel2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總整理，SigmaPlot 12.5 繪圖，利用SPSS20.0的單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan 法進(jìn)行方差分析和多重比較（α=0.05）。顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 采伐對(duì)溫帶森林沼澤土壤CH4 通量的影響

由圖1（A）和表3可以得到，采伐對(duì)小興安嶺島狀凍土區(qū)落葉松-泥炭蘚沼澤土壤CH4排放具有影響。各采伐處理樣地CH4年均通量分布在0.07～1.53 mg·m-2h-1，其中，擇伐（Z15與Z45）使其提高5.7～6.4倍（P＞0.05），皆伐卻使其顯著提高20.9倍（P＜0.05）。因此，采伐干擾10 a后，皆伐顯著提高溫帶島狀凍土區(qū)落葉松-泥炭蘚沼澤土壤CH4年排放量，而擇伐使其提高但差異性不顯著。

采伐對(duì)其各季節(jié)的CH4通量影響也不同。皆伐顯著提高了春、夏和秋季的CH4通量（5.9倍、44.1倍和13.7倍，P＜0.05），但對(duì)冬季影響不顯著（-1/3,P＞0.05）；擇伐（Z15和Z45）提高了其四季的CH4通量但差異性均不顯著（1.3～9.9倍，P＞0.05）。皆伐顯著提高了其生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季的CH4通量（29.1倍和5.0倍，P＜0.05）；擇伐（Z15和Z45）使兩者的CH4通量提高但差異性不顯著（3.0～7.5倍，P＞0.05）。因此，皆伐顯著提高了落葉松-泥炭蘚沼澤春、夏和秋三季或生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季的CH4通量，而擇伐（Z15和Z45）使其各季節(jié)CH4通量均有較大幅度提高但差異性不顯著。

采伐對(duì)其CH4通量季節(jié)動(dòng)態(tài)及分布格局也產(chǎn)生了影響。對(duì)照樣地CH4通量季節(jié)動(dòng)態(tài)趨勢(shì)基本呈恒定型（夏末出現(xiàn)較小排放峰值0.46 mg·m-2h-1）；采伐樣地CH4通量則呈春季緩慢升高、夏季高排放、秋季逐漸降低及冬季低排放的季節(jié)變化趨勢(shì)，但擇伐（Z15與Z45）呈單峰型（于8月初或末出現(xiàn)排放峰值2.11 或2.36 mg·m-2h-1），皆伐則呈雙峰型（于7、8月初出現(xiàn)2個(gè)排放峰值5.65和10.10 mg·m-2h-1），且擇伐與皆伐的CH4排放峰值高于對(duì)照3.6～4.1倍和11.3～21.0倍（P＜0.05）。同時(shí)，對(duì)照樣地CH4通量呈春≈夏≈秋≈冬的恒定型，且生長(zhǎng)季高于非生長(zhǎng)季1.2倍（P＜0.05）；而Z15、Z45和J 樣地則依次呈夏＞秋＞春≈冬、夏＞秋≧春≧冬和夏＞秋≈春≈冬的近似單峰型（即夏季均顯著高于其他季節(jié)），且生長(zhǎng)季高于非生長(zhǎng)季2.0～10.0倍（P＜0.05）（即采伐增大了生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季的差距）。因此，擇伐與皆伐均改變了落葉松-泥炭蘚沼澤CH4排放的季節(jié)動(dòng)態(tài)趨勢(shì)及其分布格局。

2.2 采伐對(duì)溫帶森林濕地土壤CO2 通量的影響

由圖1（B）和表3可以得到，采伐對(duì)小興安嶺島狀凍土區(qū)落葉松-泥炭蘚沼澤土壤CO2排放量影響不顯著。各采伐處理樣地土壤CO2年均通量分布在84.94～106.35 mg·m-2h-1，其中，Z15、Z45和J 使其土壤CO2年均通量依次較對(duì)照降低20.1%、14.5%和18.9%（P＞0.05），且各采伐樣地之間差異性均不顯著。因此，采伐干擾10 a后，擇伐與皆伐使溫帶島狀凍土區(qū)落葉松-泥炭蘚沼澤土壤CO2年排放量有所降低，但兩者對(duì)其影響均已不顯著。

采伐對(duì)其土壤CO2排放的季節(jié)通量卻有顯著影響。擇伐（Z15和Z45）和皆伐顯著降低了其夏、秋季的土壤CO2通量（18.5%～24.7%和10.7%～35.0%，P＜0.05），但兩者對(duì)春、冬季CO2通量影響不顯著（-3.3%～12.1%和-15.9%～12.9%，P＞0.05）。皆伐顯著降低了生長(zhǎng)季土壤CO2通量23.2%（P＜0.05），而擇伐（Z15和Z45）使其降低但不顯著（15.9%～18.1%，P＞0.05）；擇伐和皆伐降低非生長(zhǎng)季CO2通量但也不顯著（7.5%～29.6%，P＞0.05）。因此，擇伐與皆伐均顯著降低了落葉松-泥炭蘚沼澤夏、秋季的土壤CO2排放通量，皆伐使其生長(zhǎng)季土壤CO2排放通量也顯著降低。

圖1 溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)采伐干擾森林濕地土壤CH4 (A)和CO2 (B)排放通量的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.1 Seasonal dynamics of methane(A) and carbon dioxide(B) emissions fluxes from forested wetland under different cutting treatments at island permafrost sites in temperate Xiaoxin′anling of China

表3 溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)采伐干擾森林濕地土壤CH4和CO2 排放通量?Table3 Emissions fluxes of methane and carbon dioxide from forested wetland under different cutting treatments at island permafrost sites in temperate Xiaoxin’an mountains of China

此外，采伐對(duì)其土壤CO2排放季節(jié)動(dòng)態(tài)及分布格局影響不大。各采伐樣地土壤CO2排放季節(jié)動(dòng)態(tài)趨勢(shì)均呈現(xiàn)雙峰型，即自早春開(kāi)始波動(dòng)升高，進(jìn)入夏季（8月末）達(dá)到排放高峰值（285.82～357.42 mg·m-2h-1，P＞0.05），秋季開(kāi)始波動(dòng)下降，但在10月末各樣地又出現(xiàn)一個(gè)排放次峰值（115.26～189.06 mg·m-2h-1，P＞0.05），直至冬季維持低排放。同時(shí)，各采伐樣地土壤CO2排放季節(jié)分布格局也基本一致，D、Z45樣地呈夏＞秋＞春≈冬型及Z15和J 樣地呈夏＞秋≥ 春≥冬型（即夏季顯著高于其他季節(jié)），且各采伐樣地生長(zhǎng)季土壤CO2排放通量均顯著高于非生長(zhǎng)季（1.4～2.3倍，P＜0.05）。因此，擇伐與皆伐并未改變溫帶島狀凍土區(qū)落葉松-泥炭蘚沼澤土壤CO2排放的季節(jié)動(dòng)態(tài)趨勢(shì)及其分布格局。

2.3 采伐對(duì)溫帶森林濕地土壤CO2和CH4 排放主控因子影響

由表4可以得到，采伐干擾對(duì)小興安嶺島狀凍土區(qū)落葉松-泥炭蘚沼澤土壤CH4和CO2排放的主控因子影響不同。對(duì)照樣地CH4通量?jī)H與氣溫、5～10 cm 土壤溫度正相關(guān)；而Z15、Z45、J 樣地CH4通量依次與0～40 cm、0 cm 及15～40 cm、0～40 cm 土壤溫度正相 關(guān)，與10～40 cm、10～30 cm、20～40 cm 土壤碳氮比負(fù)相關(guān)，且均與氣溫、水位及化凍深度均呈正相關(guān)。因此，溫帶島狀凍土區(qū)落葉松-泥炭蘚沼澤CH4排放主要受氣溫與5～10 cm 土壤溫度所控制，采伐干擾后增加了其CH4排放與土壤溫度、水位、化凍深度及碳氮比的相關(guān)性。

表4 溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)采伐干擾森林濕地溫室氣體排放通量與環(huán)境因子相關(guān)性?Table4 Correlation between greenhouse gas emissions fluxes and environmental factors of forested wetland under different cutting treatments at island permafrost sites in temperate Xiaoxin’an mountains of China

對(duì)照樣地土壤CO2通量與氣溫、0～30 cm 土壤層溫度、水位、化凍深度均存在正相關(guān)，且與0～40 cm 土壤層有機(jī)碳含量及10～40 cm 土壤碳氮比負(fù)相關(guān)；而Z15、Z45、J 土壤CO2通量依次與0～30 cm、0～40 cm、0～20 cm 土壤溫度正相關(guān)，與0～30 cm、0～30 cm、0～50 cm 土壤有機(jī)碳含量及0～40 cm、0～50 cm、20～50 cm 土壤碳氮比均負(fù)相關(guān)，且三者CO2通量與氣溫、化凍深度均正相關(guān)，但僅Z15、Z45與水位正相關(guān)，J與水位不相關(guān)。因此，溫帶島狀凍土區(qū)落葉松-泥炭蘚沼澤土壤CO2排放受氣溫、土壤溫度、水位、化凍深度、土壤有機(jī)碳含量及碳氮比綜合控制，采伐干擾后其CO2排放主控因子一般均未發(fā)生改變（J與水位除外），只是CO2排放與個(gè)別土壤層的相關(guān)性略有所改變。

2.4 采伐對(duì)溫帶森林濕地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量影響

由表5可以得到，采伐對(duì)小興安嶺島狀凍土區(qū)落葉松-泥炭蘚沼澤植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量具有顯著影響。各采伐處理樣地的植被凈初級(jí)生產(chǎn)力分布在3.94～7.18 t·hm-2a-1，其中，Z15略低于對(duì)照（-1.8%，P＞0.05），而Z45和J 較對(duì)照顯著降低28.7%和45.1%（P＜0.05），且J 較Z45顯著降低23.0%（P＜0.05）；植被年凈固碳量分布在1.79～4.46 tC·hm-2a-1，其中，Z15略低于對(duì)照（-2.7%，P＞0.05），而Z45和J 較對(duì)照顯著降低28.7%和59.9%（P＜0.05），且J 較Z45顯著降低43.7%（P＜0.05）。因此，采伐10 a后，溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)落葉松-泥炭蘚沼澤輕度擇伐樣地的固碳能力已恢復(fù)，重度擇伐與皆伐樣地的固碳能力尚未恢復(fù)，且隨采伐強(qiáng)度增大而其固碳能力降低幅度增大。此外，采伐干擾對(duì)其各植被層凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量的影響規(guī)律也不同。Z15、Z45、J 喬木層的凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量依次較對(duì)照顯著降低9.5%、42.8%、100.0%和8.4%、39.5%、100.0%（P＜0.05），兩者均呈現(xiàn)隨采伐強(qiáng)度增大而遞減趨勢(shì)；灌木層凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量依次較對(duì)照提高44.4%、85.2%、200.0%（僅J提高顯著，P＜0.05）和40.0%、93.3%、160.0%（Z45、J 提高顯著，P＜0.05）；草本層凈初級(jí)生產(chǎn)力和年凈固碳量依次較對(duì)照提高60.3%、72.4%、439.7%（僅J 提高顯著，P＜0.05）和61.5%、69.2%、438.5%（僅J 提高顯著，P＜0.05）。因此，采伐干擾10 a后，落葉松-泥炭蘚沼澤喬木層固碳能力隨采伐強(qiáng)度增大而遞減，灌木層和草本層固碳能力總體上隨采伐強(qiáng)度增大而遞增。

表5 溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)不同采伐方式森林濕地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量?Table5 Net primary productivity and vegetation net carbon sequestration of forested wetland under different cutting treatments at island permafrost sites in temperate Xiaoxin’an mountains of China

2.5 采伐對(duì)溫帶森林濕地碳源/匯的影響

由表6可以得到，采伐對(duì)溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)森林濕地碳源/匯具有顯著影響。各采伐處理樣地的生態(tài)系統(tǒng)凈碳收支分布在-0.34～2.31 tC·hm-2a-1之間，其中，Z15的匯強(qiáng)略高于對(duì)照18.5%（P＞0.05），Z45的匯強(qiáng)較對(duì)照降低48.7%（P＞0.05），而J 則轉(zhuǎn)化為碳的弱排放源（-0.34 tC·hm-2a-1，P＜0.05）。因此，采伐干擾10 a后，輕度擇伐碳匯功能已恢復(fù)（略高于對(duì)照約1/5），重度擇伐碳匯功能已初步恢復(fù)（相當(dāng)于對(duì)照1/2），而皆伐碳匯功能尚未得到恢復(fù)（仍維持弱排放源）。

表6 溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)不同采伐方式森林濕地的碳源/匯?Table6 The carbon source or sink of forested wetland under different cutting treatments at island permafrost sites in temperate Xiaoxin’an mountains of China

此外，采伐對(duì)溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)落葉松泥炭蘚沼澤土壤碳儲(chǔ)量影響顯著。對(duì)照D、擇伐（Z15和Z45）和皆伐J 樣地的土壤碳儲(chǔ)量依次為727.28、725.21、722.9和584.89t·hm-2，其 中，皆伐J 較對(duì)照D 顯著降低了19.6%（P＜0.05），擇伐（Z15和Z45）樣地較對(duì)照D降低了0.28%～0.59%，但差異不顯著（P＞0.05）。因此，采伐干擾10 a后，擇伐（Z15和Z45）的土壤碳儲(chǔ)量已基本恢復(fù)，皆伐的土壤碳儲(chǔ)量尚未得到恢復(fù)。

3 討 論

3.1 采伐對(duì)森林沼澤土壤CH4 排放通量的影響

本研究得到采伐干擾10 a后皆伐顯著提高溫帶小興安嶺落葉松-泥炭蘚沼澤CH4年排放量（20.9倍）及擇伐使其提高但不顯著（5.7～6.4倍）。這與我們?cè)缙诘玫降牟煞ジ蓴_初期擇伐與皆伐使其由CH4弱匯轉(zhuǎn)化為弱源或強(qiáng)源[17]的現(xiàn)有研究結(jié)論一致，說(shuō)明目前采伐干擾對(duì)其CH4排放的影響仍未消除。

皆伐與擇伐對(duì)其CH4排放的影響程度不同的原因在于森林沼澤CH4排放是CH4產(chǎn)生菌與氧化菌綜合作用的結(jié)果，且CH4菌活動(dòng)受到溫度、水位、土壤碳氮含量等影響[17-18,46]，擇伐與皆伐對(duì)各環(huán)境因子影響程度存在差異，導(dǎo)致兩者對(duì)CH4排放的影響也不同。具體原因主要包括：1）采伐伐除部分或全部林木，減少林冠層對(duì)光照的阻攔，Z15、Z45和J 依次提高氣溫0.1、0.5和2.2℃，0～40 cm 土壤溫度0.1～0.8、0.3～2.0和1.4～2.6℃（表2），且皆伐升溫最顯著，故促進(jìn)CH4菌活性強(qiáng)于擇伐；2）采伐提高生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季的土壤平均水位（2.9～6.1 cm和1.2～4.4 cm），增大了CH4產(chǎn)生菌所需的厭氧反應(yīng)空間促進(jìn)其排放，且皆伐提高水位幅度最大；3）采伐增加了土壤化凍深度2.1～5.5 cm，同樣可擴(kuò)大產(chǎn)CH4菌的厭氧反應(yīng)空間促進(jìn)排放，且皆伐化凍深度也最大；4）Z15、Z45和J依次顯著降低了0～20 cm、0～30 cm和0～40 cm土壤層碳氮比1.0～2.4、1.0～3.0和1.2～3.5，皆伐降低幅度也最大。正是這幾方面的原因?qū)е陆苑ワ@著提高了溫帶島狀凍土生境落葉松-泥炭蘚沼澤的甲烷排放量。

3.2 采伐對(duì)森林濕地土壤CO2 排放通量的影響

采伐干擾10 a后，擇伐與皆伐降低溫帶溫帶小興安嶺落葉松-泥炭蘚沼澤土壤CO2年排放量但不顯著（14.5%～20.1%，P＞0.05），但兩者均顯著降低其夏、秋季土壤CO2排放量。這與我們?cè)缙诘玫讲煞ジ蓴_初期擇伐與皆伐對(duì)其土壤CO2排放有弱化作用的研究結(jié)論[34]一致，說(shuō)明目前采伐對(duì)其土壤CO2排放的影響也尚未完全消除。

至于采伐（擇伐與皆伐）顯著降低其夏、秋季土壤CO2排放量的原因，則在于森林沼澤土壤異養(yǎng)呼吸CO2排放是微生物分解活動(dòng)的產(chǎn)物，受溫度、水位、土壤碳氮含量等影響[37-38]。本研究中采伐提高土壤溫度、增大化凍深度、增加土壤有機(jī)碳含量（Z45和J）等均有利于土壤微生物的分解活動(dòng)，本應(yīng)該排放更多的CO2，但實(shí)際結(jié)果卻是在一定程度上降低了其排放。其降低的原因可能主要有二:其一是采伐提高了生長(zhǎng)季與非生長(zhǎng)季的水位（2.9～6.1 cm和1.2～4.4 cm），抑制土壤微生物分解，且因生長(zhǎng)季平均水位相對(duì)較高（0.2～6.3 cm），泥炭層多處于水淹狀態(tài)，采伐提高水位進(jìn)一步加劇這種限制作用，故擇伐與皆伐均顯著降低了生長(zhǎng)季的土壤CO2排放，但非生長(zhǎng)季平均水位相對(duì)較低（-14.3～-9.9 cm）（表2），有氧反應(yīng)空間較大，采伐提高水位抑制呼吸作用被削弱，故采伐對(duì)此間土壤CO2排放并未產(chǎn)生顯著影響；其二是采伐降低土壤碳氮比，由于微生物活動(dòng)最適宜碳氮比為25[47]，采伐后土壤碳氮比降低至14.3～18.4（或顯著降低1.0～3.5）（表2），也可能導(dǎo)致微生物分解減弱。

3.3 采伐對(duì)森林沼澤CH4和CO2 排放主控因子的影響

采伐改變了溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)落葉松-泥炭蘚沼澤土壤CH4排放的主控因子，但對(duì)土壤CO2排放的主控因子影響并不大。其對(duì)照CH4排放僅與氣溫及5～10 cm 土壤溫度正相關(guān)，而采伐干擾后CH4排放卻與氣溫、0～40 cm 土壤溫度、水位、化凍深度正相關(guān)及土壤碳氮比負(fù)相關(guān)。其中，對(duì)照CH4排放與溫度正相關(guān)及采伐與溫度、水位正相關(guān)與現(xiàn)有結(jié)論[48-49]一致，同時(shí)發(fā)現(xiàn)CH4排放與島狀凍土化凍深度及土壤碳氮比也存在顯著相關(guān)性。至于采伐改變CH4排放主控因子的原因則在于：1）采伐顯著提高部分土壤層年均溫度（0.7～2.6℃）解除了深層土壤低溫對(duì)CH4菌活性的限制（如40 cm土壤溫度-5.8～-7.6℃）（表2），故增加了其與土壤溫度相關(guān)性；2）采伐增加島狀凍土化凍深度（2.1～5.5 cm），增大CH4產(chǎn)生菌所需厭氧反應(yīng)空間，故其與化凍深度正相關(guān)；3）采伐提高水位（1.1～6.1 cm）同樣增加厭氧環(huán)境反應(yīng)空間，使其與水位也正相關(guān)；4）采伐顯著降低部分土壤層的碳氮比（1.0～3.5）（表2），這可能源于島狀凍土融化釋放更多的氮素有關(guān)，而NH+4與CH4競(jìng)爭(zhēng)CH4氧化菌所需要的單氧酶，故銨態(tài)氮增加能夠有效抑制CH4吸收，產(chǎn)生更多進(jìn)而導(dǎo)致CH4排放與碳氮比負(fù)相關(guān)。

其對(duì)照土壤CO2排放與氣溫、土壤溫度、水位、化凍深度均正相關(guān)，但與土壤有機(jī)碳含量和土壤碳氮比負(fù)相關(guān)；采伐干擾后其主控因子一般并未發(fā)生改變，只是其與個(gè)別土壤層的相關(guān)性略有改變。其中，土壤CO2排放與溫度正相關(guān)與現(xiàn)有結(jié)論[51-57]一致，但其與水位正相關(guān)及與土壤有機(jī)碳含量及碳氮比負(fù)相關(guān)卻與現(xiàn)有結(jié)論水位負(fù)相關(guān)[48,51,53,58]、土壤有機(jī)碳含量及碳氮比[59]正相關(guān)的結(jié)論正相反。分析其原因可能有三：1）其土壤CO2排放與水位正相關(guān)，主要是由于非生長(zhǎng)季水位相對(duì)較低（-14.3～-9.9 cm）（表2）且波動(dòng)性較大（秋末最低水位可降至-50 cm），上部泥炭易失水變干，進(jìn)而對(duì)微生物分解起著抑制作用；2）其與土壤有機(jī)碳含量及碳氮比負(fù)相關(guān)，可能源于落葉松-泥炭蘚沼澤土壤有機(jī)碳含量相對(duì)較高（236.4～324.7 mg/g）（表2），充足的底物并不是CO2排放的限制因子，而可能是源于CO2排放引起了底物的減少，同樣有機(jī)碳的減少又引起碳氮比的降低；3）其與島狀凍土的化凍深度正相關(guān)，源于封存在凍土中的有機(jī)碳被釋放可增加微生物分解的反應(yīng)底物以及增大有氧反應(yīng)空間可促進(jìn)尚未分解的有機(jī)物質(zhì)的分解，且兩者均受到溫度與水位的調(diào)控。

3.4 采伐對(duì)森林濕地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力與年凈固碳量的影響

溫帶小興安嶺森林沼澤采伐10 a后，輕度擇伐（15%）仍維持其植被凈初級(jí)生產(chǎn)力和固碳能力，重度擇伐（45%）與皆伐卻使兩者顯著降低。這與寒溫帶落葉松苔草沼澤擇伐5 a后低、中度擇伐（25%～35%蓄積比）植被固碳量顯著提高或強(qiáng)度擇伐（50%）使其維持的研究結(jié)論[30]并不一致。兩者得到采伐影響程度的不同可能與氣候區(qū)及植被類型差異性有關(guān)。至于采伐干擾10 a后，輕度擇伐維持、重度擇伐與皆伐降低植被固碳能力的原因，在于輕度擇伐僅伐除少部分上層林木（15%），植被固碳能力損失最少，加之擇伐能夠促進(jìn)保留林木及下層植被的生長(zhǎng)[60]，故擇伐10 a后植被固碳能力基本得到恢復(fù)（-2.7%～-28.7%）；而重度擇伐（45%）與皆伐伐除了大部分或全部上層林木，加之水位過(guò)高及貧營(yíng)養(yǎng)生境對(duì)林木生長(zhǎng)的限制[61]，較大幅度降低或缺失了森林沼澤植被固碳主體喬木層（占植被固碳量90.8%）的固碳能力，盡管皆伐后草本層與灌木層的固碳能力顯著增加，但也難以補(bǔ)償植被的固碳損失（皆伐后下層植被僅能夠補(bǔ)償其植被固碳量的40.1%）（表5），故皆伐后其植被固碳能力的恢復(fù)應(yīng)主要取決于喬木層固碳能力的恢復(fù)，確切的恢復(fù)時(shí)間仍有待進(jìn)一步觀測(cè)研究。

3.5 采伐對(duì)森林濕地生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯的影響

溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)森林沼澤采伐干擾10 a后擇伐碳匯功能基本得到恢復(fù)（輕度擇伐提高約1/5與強(qiáng)度擇伐降低近1/2），而皆伐碳匯功能尚未得到恢復(fù)仍維持弱源（-0.34 tC·hm-2a-1）。其中，擇伐干擾后碳匯功能恢復(fù)時(shí)間與北方森林輕度采伐干擾后碳匯恢復(fù)大約需要3～13 a的研究結(jié)論相一致[32-33]，皆伐碳匯功能恢復(fù)時(shí)間與北方森林皆伐干擾后碳匯恢復(fù)大約需要11～20 a 基本一致[39-40]。

溫帶森林沼澤采伐干擾10 a后擇伐與皆伐碳匯功能恢復(fù)時(shí)間不同的原因，則主要在于擇伐（輕度與強(qiáng)度）僅伐除部分林木，干擾相對(duì)較弱，植被固碳能力基本得到恢復(fù)（輕度擇伐已恢復(fù)（-2.7%），強(qiáng)度擇伐約降低1/4（28.7%），而皆伐伐除全部林木，干擾相對(duì)較強(qiáng)，并使森林沼澤退化成灌叢草叢沼澤，植被固碳能力降低近3/5（59.9%）；但擇伐與皆伐處理樣地由于水位的提高，在一定程度上降低了土壤碳排放能力但不顯著（-19.1%～-13.1%，P＞0.05）（表6）。故皆伐干擾后其碳匯功能的恢復(fù)主要取決于喬木層固碳能力的恢復(fù)，這一般需要數(shù)十年時(shí)間才能得到恢復(fù)。另外，隨著采伐程度的增加，溫帶森林沼澤的土壤碳儲(chǔ)量依次降低（0.28%～19.6%）。這可能因?yàn)橐韵聝蓚€(gè)原因：1）由于采伐導(dǎo)致土壤溫度上升（0.7～2.6℃），化凍深度增加（2.1～5.5cm），促進(jìn)了微生物活動(dòng)，消耗了有機(jī)碳，導(dǎo)致采伐樣地土壤碳儲(chǔ)量降低。2）采伐10 a后，雖然擇伐（Z15和Z45）和皆伐后植被和凋落物的有所恢復(fù)，促進(jìn)了土壤有機(jī)碳的恢復(fù)，但其影響仍不能滿足其損失的土壤有機(jī)碳。

本研究的結(jié)論是基于采伐干擾10 a后的宏觀調(diào)查數(shù)據(jù)分析得出的，其結(jié)果能夠說(shuō)明不同采伐強(qiáng)度干擾下落葉松天然林10 a后的生長(zhǎng)變化情況，但采伐干擾對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)組成結(jié)構(gòu)的影響是長(zhǎng)期及復(fù)雜的。因此，還要繼續(xù)長(zhǎng)期進(jìn)行觀測(cè)和數(shù)據(jù)的積累，同時(shí)展開(kāi)以圍繞凍土中微生物活動(dòng)機(jī)理為主更深入的探究采伐對(duì)凍土退化森林濕地碳源匯的影響

4 結(jié) 論

1）采伐干擾10 a后溫帶小興安嶺落葉松-泥炭蘚沼澤碳排放能力有所降低但不顯著。其中CH4排放發(fā)生了改變（即皆伐顯著提高CH4年排放量（20.9倍）及擇伐使其提高但不顯著（5.7～6.4倍）。CO2年排放量降低但不顯著（14.5%～20.1%，P＞0.05）。

2）采伐干擾10 a后對(duì)溫帶小興安嶺森林沼澤碳吸收能力影響不同。其中輕度擇伐（15%）已經(jīng)恢復(fù)其初級(jí)生產(chǎn)力和固碳能力，重度擇伐（45%）與皆伐卻使兩者顯著降低。

3）溫帶小興安嶺島狀凍土區(qū)森林沼澤采伐干擾10 a后擇伐碳匯功能基本得到恢復(fù)（輕度擇伐提高約1/5與強(qiáng)度擇伐降低近1/2），而皆伐碳匯功能尚未得到恢復(fù)仍維持弱源（-0.34 t·hm-2a-1）。因此，在溫帶森林濕地碳匯管理實(shí)踐中如需采伐最好采取中、低強(qiáng)度的擇伐，而應(yīng)避免對(duì)其進(jìn)行皆伐。