孫秀紅 胡波

摘要? ? 本文論述了分蘗在水稻生產(chǎn)中的意義和重要性，重點(diǎn)綜述了影響水稻分蘗發(fā)生的主要栽培措施和環(huán)境因素，最后總結(jié)了水稻分蘗控制的復(fù)雜性，以期為水稻高產(chǎn)栽培提供參考。

關(guān)鍵詞? ??水稻;分蘗;影響因素;栽培措施;環(huán)境因素

中圖分類號(hào)? ? S511? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2020）07-0006-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

水稻生長(zhǎng)最終獲得的產(chǎn)量器官是由主莖成穗和分蘗成穗兩部分構(gòu)成[1]，獲得足夠的成穗數(shù)是水稻實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的首要條件[2]。水稻成穗數(shù)是實(shí)際生產(chǎn)中變化較大的因素之一，因而了解影響水稻分蘗發(fā)生的栽培措施和環(huán)境因素對(duì)水稻高產(chǎn)栽培非常重要。本文就這一方面的研究進(jìn)展進(jìn)行簡(jiǎn)要的綜述。

1? ? 分蘗在水稻生產(chǎn)中的意義和重要性

高等植物地上部分的生長(zhǎng)發(fā)源于頂端分生組織細(xì)胞的分化增生。這些細(xì)胞能夠在植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段陸續(xù)形成各種側(cè)翼組織和器官，包括葉片、分枝、花和果實(shí)等器官。水稻的分蘗正是植株發(fā)育到一定階段后形成的分枝，對(duì)水稻的形態(tài)建成、株型的決定、群體特征及動(dòng)態(tài)和產(chǎn)量形成都有重大意義[3-5]。

1.1? ? 分蘗的定義

分蘗是植株分枝主要集中于主莖基部的一種分枝方式。植物學(xué)和農(nóng)學(xué)上對(duì)水稻和小麥等禾本科作物植株產(chǎn)生的分枝均稱為分蘗。水稻的分蘗通常著生于近地未伸長(zhǎng)莖節(jié)（也稱分蘗節(jié)，即根狀莖節(jié)）上，由葉片與莖節(jié)夾角處分化的腋芽伸長(zhǎng)形成。特殊情況下（如上部稻穗被剪除后），植株伸長(zhǎng)節(jié)間的莖節(jié)處分化的腋芽也可以伸長(zhǎng)成為分蘗，甚至成穗。

1.2? ? 分蘗的發(fā)生和生長(zhǎng)

根據(jù)解剖和形態(tài)發(fā)生的研究結(jié)果，分蘗的發(fā)生過(guò)程經(jīng)歷了分化（包括原基分化至形成3張幼葉原基和1個(gè)生長(zhǎng)點(diǎn)原基，簡(jiǎn)稱三幼一基時(shí)期）和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)2個(gè)階段。一般認(rèn)為，多數(shù)分蘗位點(diǎn)的腋芽分化都能完成，但伸長(zhǎng)與否取決于植株生長(zhǎng)的很多條件。在農(nóng)學(xué)上，觀察計(jì)數(shù)水稻分蘗數(shù)目時(shí)，一般以分蘗伸長(zhǎng)露出其包裹的葉鞘（即可見(jiàn)）作為計(jì)數(shù)已發(fā)生分蘗的標(biāo)準(zhǔn)。

水稻基部未伸長(zhǎng)莖節(jié)著生的分蘗長(zhǎng)出達(dá)到一定葉齡后，還能進(jìn)一步產(chǎn)生次級(jí)的分蘗，即分蘗上又可繼續(xù)發(fā)生分蘗。發(fā)生于主莖的分蘗稱為一級(jí)（次）分蘗;一級(jí)分蘗上再次分蘗稱二級(jí)（次）分蘗;相應(yīng)的，二級(jí)分蘗上又再次發(fā)生的分蘗則稱為三級(jí)（次）分蘗;依此類推，可以有四級(jí)（次）分蘗，五級(jí)（次）分蘗等高級(jí)次分蘗[5-6]。

1.3? ? 葉蘗同伸規(guī)則、有效分蘗臨界葉齡期和在生產(chǎn)中的利用

早在1931年，日本的片山佃就提出了“葉蘗同伸”規(guī)律。此后，有關(guān)水稻分蘗芽的分化過(guò)程及其與母莖葉片生長(zhǎng)的關(guān)系有更多的深入研究。根據(jù)葉蘗同伸規(guī)則和葉齡模式原理，水稻第N葉節(jié)的葉原基和N-3節(jié)分蘗的第一葉原基大體上同期分化形成;相應(yīng)地，第N葉和第N-3節(jié)分蘗的第一葉可保持同步伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。簡(jiǎn)單地說(shuō)，即N葉抽出時(shí)，N-3葉位的分蘗出現(xiàn)。不考慮芽鞘發(fā)生分蘗的情況下，水稻正常分蘗的開(kāi)始時(shí)期是主莖第4葉抽出期，一次、二次、三次分蘗的出現(xiàn)兩兩相差3個(gè)葉位，即一次分蘗在主莖四葉期始見(jiàn)，二次分蘗在主莖七葉期始見(jiàn)，三次分蘗在主莖十葉期始見(jiàn)。

由于不同級(jí)次的分蘗伸長(zhǎng)發(fā)生的時(shí)期差異較大，其抽穗時(shí)間和穗型差異也比較大。在大面積水稻栽培中，實(shí)際上多數(shù)主要是利用水稻的一次分蘗成穗，以期抽穗時(shí)期和成熟時(shí)期整齊一致度高、穗型大小也較為整齊一致，從而有利于獲得理想的產(chǎn)量水平[7]。

一般情況下，當(dāng)水稻主莖進(jìn)入拔節(jié)期（N-n+3葉齡期，其中N為水稻一生出葉總數(shù)，n為其伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)）后，分蘗自身具有4葉（3葉1心）或更多葉片的個(gè)體有自己的根系，不再依賴于主莖，一般能夠獨(dú)立成穗，因而被認(rèn)為是有效分蘗。相應(yīng)地，N-n的葉齡期則被稱為有效分蘗臨界葉齡期，即此葉齡期同步發(fā)生的分蘗，在拔節(jié)期可以達(dá)到3葉1心，滿足能成為有效分蘗的最低葉齡要求[8-10]。相反，最終不能獨(dú)立成穗的分蘗稱為無(wú)效分蘗。有效分蘗成穗一般以最終結(jié)實(shí)粒數(shù)>10粒的稻穗來(lái)計(jì)數(shù)。

在理想的生長(zhǎng)環(huán)境條件下，較早發(fā)生的分蘗大多能夠產(chǎn)生次級(jí)分蘗，并且能抽穗成熟形成一定的種子生產(chǎn)能力。因此，在快速繁種時(shí)可進(jìn)行稀植，待早期分蘗生長(zhǎng)形成有獨(dú)立的根系后，再掰蘗分蔸移植，以大幅度提高有限種子的繁殖系數(shù)，增加當(dāng)代收獲種子的數(shù)量。

1.4? ? 分蘗數(shù)與成穗數(shù)及其他產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系

從農(nóng)藝性狀角度來(lái)說(shuō)，水稻產(chǎn)量是由單位面積成穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重的乘積所決定。其中，單位面積成穗數(shù)的決定時(shí)間最早，而且成穗數(shù)還在相當(dāng)程度上左右著其余3個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因素的高低優(yōu)劣。因此，成穗數(shù)對(duì)水稻產(chǎn)量的最終決定作用至關(guān)重要。在生產(chǎn)上，只有在獲得預(yù)期合理適宜的成穗數(shù)的情況下，才有可能實(shí)現(xiàn)理想的產(chǎn)量水平[5]。

水稻單位面積成穗數(shù)從組成上說(shuō)取決于單位面積的起始基本苗數(shù)和分蘗成穗數(shù)（即有效分蘗數(shù)）。一般而言，起始基本苗數(shù)較低的情況下，分蘗成穗數(shù)較高;相反，基本苗數(shù)較多的情況下，分蘗成穗數(shù)較少。高產(chǎn)栽培中一般需要在適中的基本苗數(shù)的基礎(chǔ)上，通過(guò)分蘗達(dá)成適宜的分蘗成穗數(shù)，減少無(wú)效分蘗數(shù)，提高分蘗成穗率，以期獲得高質(zhì)量的群體，借以爭(zhēng)取每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重的同步提高，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量目標(biāo)。

對(duì)目前應(yīng)用較廣的直播稻和機(jī)插稻栽培方式的水稻而言，大面積生產(chǎn)時(shí)分蘗成穗的比例已經(jīng)有很大的降低，茬口和季節(jié)限制型的田塊甚至已經(jīng)降低到總成穗的10%～20%。但是分蘗作為壯苗和群體健康發(fā)展的標(biāo)志，還應(yīng)該爭(zhēng)取一部分分蘗成穗。因此，確定適宜的播量以獲得相應(yīng)的基本苗，保證一定的分蘗發(fā)生數(shù)仍然非常關(guān)鍵。

2? ? 影響水稻分蘗發(fā)生的主要栽培措施和環(huán)境因素

一般認(rèn)為，水稻的分蘗數(shù)目即分蘗力是受多基因控制的數(shù)量性狀，即水稻品種的基因型雖然決定了其基本分蘗能力，但是水稻植株的分蘗具體能否發(fā)生，還同時(shí)受多種環(huán)境因素如氮肥和磷肥的供應(yīng)水平、灌水的深淺、溫度的高低及光照的強(qiáng)弱等條件的影響。因此，根據(jù)分蘗發(fā)生與這些因素的關(guān)系，靈活應(yīng)用相應(yīng)的措施，可以及時(shí)地促進(jìn)或抑制分蘗發(fā)生生長(zhǎng)，較好地控制水稻的群體規(guī)模和質(zhì)量。

2.1? ? 氮素水平與分蘗發(fā)生的關(guān)系

增施氮肥來(lái)促進(jìn)水稻分蘗發(fā)生使群體莖蘗數(shù)達(dá)到一定的水平，是生產(chǎn)中最常用的調(diào)節(jié)措施，其基本原理在于植株體內(nèi)的氮素水平對(duì)分蘗發(fā)生有關(guān)鍵的決定作用。

日本的關(guān)谷福司早在1963年就比較系統(tǒng)地觀察了水稻在缺氮條件下，各節(jié)位分蘗芽的分化發(fā)育狀況。因缺氮培養(yǎng)時(shí)間的長(zhǎng)短不同，對(duì)水稻植株不同節(jié)位分蘗芽的發(fā)育有不同的影響，對(duì)第2、3節(jié)位芽的影響尤為顯著，即n葉抽出時(shí)的缺氮條件影響n-1和n-2葉位的分蘗芽。基本符合葉蘗同伸規(guī)則中同時(shí)生長(zhǎng)的器官受同期環(huán)境條件的影響的預(yù)期。

蔣彭炎等[11]研究結(jié)果則進(jìn)一步明確了水稻幼苗的莖鞘含氮率與分蘗的關(guān)系。當(dāng)莖鞘含氮率在2.7%～3.3%時(shí)，水稻分蘗能正常發(fā)生;莖鞘含氮率低于1.3%時(shí)，分蘗芽的分化發(fā)育就停留在三幼一基期的分化后階段;莖鞘含氮率介于上述兩者之間時(shí)，分蘗芽的分化發(fā)育進(jìn)程滯緩，分蘗的出生和伸長(zhǎng)出現(xiàn)的時(shí)間滯后。供氮狀況改善，能使水稻植株因缺氮而停留在三幼一基期分化階段的芽重新激活，繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育成新的分蘗?？梢?jiàn)，氮素供應(yīng)水平對(duì)水稻分蘗的發(fā)生有決定性的作用。

2.2? ? 灌水深淺與分蘗發(fā)生的關(guān)系

在水稻生產(chǎn)中，調(diào)節(jié)灌水深淺也是經(jīng)常采用的促進(jìn)和控制水稻分蘗發(fā)生的主要栽培措施之一。移栽水稻中，傳統(tǒng)的管理措施一般是移栽時(shí)深水活棵，活棵后淺水促蘗。

蔣彭炎等[12]研究認(rèn)為，n-1節(jié)位芽（三幼一基期）為水稻分蘗芽的環(huán)境敏感期，n葉抽出時(shí)采取深灌水等措施，能使n-1節(jié)位芽得到有效控制。水稻苗期深水灌溉2周后，尚未伸長(zhǎng)的分蘗芽基本停滯在三幼一基期的分化階段或之前，成為休眠芽;而淺水管理的情況下，這些分蘗基本均可以發(fā)生。

徐富賢等[13]試驗(yàn)結(jié)果也表明，深水處理3 d以上，水稻秧苗處于環(huán)境敏感期葉位的分蘗發(fā)生率為0，因而認(rèn)為移栽返青期應(yīng)以灌淺水為宜。呂銀斐等[14]的研究數(shù)據(jù)進(jìn)一步揭示，與傳統(tǒng)常規(guī)淹水和濕潤(rùn)灌溉2種水分管理方式相比，干濕交替灌溉可促進(jìn)水稻分蘗早發(fā)，能增加有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率，使產(chǎn)量提高，故而認(rèn)為在水稻生產(chǎn)中應(yīng)以干濕交替灌溉。李亞娟[15]和余? 雙等[16]研究結(jié)果證實(shí)，在水稻分蘗期及拔節(jié)孕穗期以前控水灌溉或間歇灌溉的田面水中總氮濃度高于淹灌下的情況，即田間氮源濃度高，這應(yīng)該是分蘗發(fā)生得到促進(jìn)的原因之一。

因此，以淺水活棵、間歇灌溉或干濕交替的方式管理水稻田間水分，既可以促進(jìn)分蘗發(fā)生，又能減少農(nóng)業(yè)用水量，同時(shí)還可降低田間相對(duì)濕度，有利于降低一些病蟲(chóng)害的發(fā)生率。

2.3? ? 磷素供應(yīng)水平與分蘗發(fā)生的關(guān)系

水稻不同品種對(duì)磷素的響應(yīng)差異很大[17]。磷素對(duì)水稻的分蘗也有重要的作用，極端缺磷的情況下水稻不發(fā)生分蘗，短期缺磷一般品種表現(xiàn)為分蘗受到抑制，但也有個(gè)別品種的水稻在短期缺磷時(shí)，其分蘗反而受到促進(jìn)，如密陽(yáng)46[18]。推測(cè)磷對(duì)分蘗發(fā)生的影響更大程度上取決于水稻品種基因型所控制的對(duì)磷的吸收和利用能力。

近年來(lái)，向? 鏡等[19]在浙江金華開(kāi)展的試驗(yàn)表明，增施磷肥顯著提高水稻分蘗期的物質(zhì)積累量，主要是增加了分蘗數(shù)，最終有效穗數(shù)顯著增加。侯立剛等[20]在吉林開(kāi)展的試驗(yàn)表明，在移栽期低溫情況下，增施磷肥有利于水稻分蘗發(fā)生，但對(duì)每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)的影響大于對(duì)成穗數(shù)的影響。

分子生物學(xué)相關(guān)研究表明，水稻分蘗發(fā)生受磷元素的影響與氮素水平密切相關(guān)，同時(shí)受細(xì)胞分裂素和獨(dú)角金內(nèi)酯等植物內(nèi)源激素的密切調(diào)控[21]。

2.4? ? 溫度與分蘗發(fā)生的關(guān)系

一般認(rèn)為，在適宜植物生長(zhǎng)的溫度范圍內(nèi)，低溫情況下分蘗發(fā)生遲緩，總數(shù)減少;高溫則促進(jìn)分蘗發(fā)生。松島省三等[22]報(bào)告，在16～35 ℃范圍內(nèi)，溫度越高，水稻分蘗增長(zhǎng)越快;如果晝夜溫差較大，對(duì)分蘗增加有利。分蘗期氣溫低于17 ℃，受冷害的水稻秧苗伸長(zhǎng)會(huì)受到抑制，分蘗少，成穗數(shù)和產(chǎn)量均降低。劉瑞華等[23]在吉林開(kāi)展不同灌水溫度大田試驗(yàn)，觀察到在水稻分蘗期平均水溫低1 ℃的情況下（20.52～21.55 ℃），低溫處理的分蘗發(fā)生數(shù)明顯低于常溫處理，最終成穗數(shù)也顯著降低。李景蕻等在云南省麗江市寧蒗縣永寧鄉(xiāng)利用曬水池和壟作栽培的方法，平均田間土溫分別較常規(guī)栽培提高0.57 ℃和2.94 ℃，水稻分蘗發(fā)生數(shù)和成穗數(shù)均有顯著提高。

2.5? ? 光照與分蘗發(fā)生的關(guān)系

松島省三等[22]通過(guò)遮光研究發(fā)現(xiàn)，在自然光照下，水稻移栽后3 d即可開(kāi)始分蘗;當(dāng)自然光照為50%時(shí)，返青后13 d才能開(kāi)始分蘗;當(dāng)光強(qiáng)降至自然光照強(qiáng)度的5%時(shí)，分蘗不發(fā)生，主莖也會(huì)死亡。黃麗芬等[24]進(jìn)一步研究證實(shí)，光照強(qiáng)度減弱至51%時(shí)，水稻分蘗發(fā)生受到抑制;但是當(dāng)光強(qiáng)減弱至82%時(shí)，在高供氮水平條件下，三系雜交秈稻汕優(yōu)63和兩系雜交秈稻兩優(yōu)培九的分蘗數(shù)卻高于自然光強(qiáng)下的處理，而三系雜交粳稻甬優(yōu)8號(hào)和常規(guī)粳稻秀水63仍然表現(xiàn)出分蘗發(fā)生受抑制的趨勢(shì)?？梢?jiàn)，水稻分蘗發(fā)生對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)因品種/雜交組合的特性而異，且與氮素供應(yīng)水平等有較為復(fù)雜的互作關(guān)系。

2.6? ? 秧苗素質(zhì)與分蘗發(fā)生的關(guān)系

對(duì)移栽水稻而言，由于育秧期間秧田播種較密，養(yǎng)分、光照相對(duì)不足，基部節(jié)上的分蘗芽有相當(dāng)?shù)谋壤继幱谛菝郀顟B(tài)。一般認(rèn)為，水稻的秧苗營(yíng)養(yǎng)充足，生長(zhǎng)粗壯，如莖蘗寬粗，移栽后低位分蘗發(fā)生率多，有利于達(dá)成目標(biāo)成穗數(shù)，成穗率高。

3? ? 水稻分蘗控制的復(fù)雜性

一般認(rèn)為，水稻分蘗數(shù)目是受多基因控制的數(shù)量性狀，同時(shí)受前述所及的多種栽培條件和環(huán)境因素等的影響。水稻分蘗的發(fā)生、生長(zhǎng)除了影響群體特征和動(dòng)態(tài)外，還決定了植株本身的形態(tài)建成及植株株型。因此，分蘗特性同時(shí)也是理想株型育種中至關(guān)重要的農(nóng)藝性狀之一。

農(nóng)學(xué)上對(duì)影響分蘗的栽培和環(huán)境因子部分研究較為系統(tǒng)，但最近十幾年的分子遺傳學(xué)等的研究進(jìn)展才讓人們初步明確了有哪些基因參與調(diào)控水稻分蘗的發(fā)生。通過(guò)QTL定位、突變體或過(guò)表達(dá)等基因功能分析的方法，目前證實(shí)了參與分蘗發(fā)生控制的基因有60多個(gè)，可以預(yù)見(jiàn)這個(gè)名單還會(huì)增加。但這些分蘗調(diào)控基因?qū)υ耘啻胧┖铜h(huán)境因素的響應(yīng)分析報(bào)告還幾乎不見(jiàn)。

可見(jiàn)，水稻分蘗發(fā)生的調(diào)節(jié)控制是一個(gè)非常復(fù)雜的生物學(xué)整合過(guò)程，解析分蘗的生物學(xué)過(guò)程還有很長(zhǎng)的路要走。弄清楚了分蘗發(fā)生的精細(xì)過(guò)程后，諸多分子育種設(shè)計(jì)才更有具體的目標(biāo)，栽培調(diào)節(jié)措施才更能對(duì)癥下藥，實(shí)現(xiàn)真正的精準(zhǔn)調(diào)控。這也正是人們需要研究的方向和目標(biāo)。

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