陳飛飛

明代文人王世貞在《鳴鳳記》中寫過："落葉歸根，豐城劍回"。飄零的落葉，總要掉在樹木的根部，龍泉?jiǎng)σ步K究會(huì)化為蛟龍,回歸湖澤。人漂泊在外，無論年歲多長，始終不能忘懷的就是自己的"根"。而作為后口動(dòng)物的人類，在進(jìn)化的歷程上已向前走了400 余萬年的時(shí)間，那我們的"根"又在哪呢？后口動(dòng)物的起源一直以來都被古生物學(xué)家認(rèn)為是生物進(jìn)化過程中最重要的里程碑事件之一，它與多細(xì)胞動(dòng)物、三胚層動(dòng)物以及脊椎動(dòng)物的起源一起并稱為動(dòng)物演化史學(xué)上最令人困惑的四大難題。然而由于后口動(dòng)物動(dòng)物與原口動(dòng)物譜系之間的演化關(guān)系尚不能完全的確定，因此探索后口動(dòng)物的起源往往困難重重，至今仍然沒有一種假說能夠確定任何真實(shí)可信的后口動(dòng)物譜系的基底類群。早期分子生物學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)推測后口動(dòng)物的根底類群極有可能是一類初具鰓裂構(gòu)造的原始分節(jié)動(dòng)物，但動(dòng)物學(xué)家并沒有在現(xiàn)生動(dòng)物中找到這一兼具原口動(dòng)物與后口動(dòng)物形態(tài)特征的過渡型類群。不過幸運(yùn)的是，云南澄江生物群保存的寒武紀(jì)早期化石中卻存在著這樣的一類生物，它們的形態(tài)特征與原口動(dòng)物中某些雙瓣殼節(jié)肢動(dòng)物十分類似，但卻發(fā)育了后口動(dòng)物所特有的鰓裂構(gòu)造。西北大學(xué)舒德干院士基于大量的化石研究，綜合這類生物的形態(tài)特征建立了古蟲動(dòng)物門，將這一類群的動(dòng)物歸入其中，這些古蟲動(dòng)物就是我們今天故事的主人公。

圖1：古蟲動(dòng)物化石及復(fù)原圖（引自百度百科）

圖2：宏大俞元蟲化石及復(fù)原圖（引自Chenetal.,2003；Ouetal.,2012；維基百科）

在距今大約5.3 億年以前的寒武紀(jì)，那時(shí)的陸地還是一片荒涼，但溫暖浩瀚的海洋卻已孕育出地球上新的生命，軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、腕足動(dòng)物、海綿動(dòng)物甚至脊椎動(dòng)物等眾多門類的生物在海洋中大量爆發(fā)式的出現(xiàn)，我們的主人公古蟲類就自由自在的生活在這樣一片生機(jī)盎然的海洋中。古蟲動(dòng)物（圖1）兩側(cè)對稱，形似蝌蚪，軀體明顯分節(jié)，由前體和后體兩部分組成。前體常呈次長方形，前端可見一進(jìn)水的口部，分為腹區(qū)與背區(qū)，背區(qū)發(fā)育三角形的鰭狀物，整個(gè)前體的中線處內(nèi)陷形成側(cè)溝，側(cè)溝內(nèi)可見5 對鰓囊構(gòu)造；后體（尾部）多分為7 節(jié)，直筒狀的腸道貫穿其中，末端為古蟲的肛門。古蟲動(dòng)物具有鰭狀構(gòu)造、葉狀的尾部、鰓裂等形態(tài)特征，由此推測古蟲動(dòng)物為游泳濾食生活，背部的鰭狀構(gòu)造可以用來改變游泳的方向，并且?guī)椭眢w保持平衡，而葉狀的尾部也一定程度上增加了與水體的接觸面積，有助于古蟲在海洋中自由自在的遨游，在游泳過程中，水流通過前端的口部流入古蟲體內(nèi)，再經(jīng)鰓裂進(jìn)入5 個(gè)鰓囊之中，食物顆粒經(jīng)過濾富集成團(tuán)，進(jìn)入腸道消化吸收，排泄的廢物最終由末端的肛門排出體外，而不含食物的水體則經(jīng)由鰓管末端排出。

古蟲動(dòng)物門的分異度較大，在我國云南的澄江生物群與關(guān)山生物群中均有分布，自1987年首次發(fā)現(xiàn)描述至今，已有2 綱10 屬14 種古蟲被相繼報(bào)導(dǎo)。目前已知的體型最大的古蟲是2003 年由陳愛林老師等人在澄江生物群中發(fā)現(xiàn)的宏大俞元蟲（Yuyua nozoon mag nificissimi）（圖2），化石發(fā)現(xiàn)于云南省玉溪市澄江縣帽天山剖面，由于西漢時(shí)期澄江縣稱作俞元，故以澄江的舊稱"俞元"二字作為屬名，同時(shí)由于該種體型與以前發(fā)現(xiàn)的古蟲相比要大上不少，體長可達(dá)20 厘米以上，因此以"宏大"作為種名，以示其體型的巨大。除了宏大俞元蟲這類的"大個(gè)子"外，古蟲動(dòng)物門中也包含了許多體型微小的個(gè)體類型，雖然它們在基本特征上與"大個(gè)子"并無明顯的區(qū)別，但體型卻相差甚遠(yuǎn)，其中最著名的要數(shù)美麗北大動(dòng)物（Be id a zoon ve nustum）（圖3），它與其他古蟲的外形基本一致，軀體二分，在前體中部可見5 個(gè)鰓囊，后體弱分為7 節(jié)，外部發(fā)育數(shù)量眾多的微小瘤狀突起，體長約15 毫米。美麗北大動(dòng)物由西北大學(xué)的舒德干院士發(fā)現(xiàn)并命名，屬名"北大"源自我國著名高校北京大學(xué)的簡稱，舒老師曾在此度過了4 年本科時(shí)光，為了紀(jì)念自己的母校故將"北大"作為屬名；而種名"美麗"則指示化石標(biāo)本之精美。這些形態(tài)上的差異可能是由生態(tài)趨異所造成，這也顯示出在寒武紀(jì)早期出現(xiàn)的古蟲動(dòng)物門已構(gòu)成了一類具有較高分異度的原始后口類群。

圖3：美麗北大動(dòng)物化石（引自舒德干，2005）

舒德干院士在2005 年發(fā)表的《再論古蟲動(dòng)物門》一文中，對古蟲動(dòng)物門進(jìn)行了總結(jié)，他認(rèn)為古蟲動(dòng)物作為最原始后口動(dòng)物的一支，代表了后口動(dòng)物演化的基干類群，并為這一結(jié)論提供了8 個(gè)有力證據(jù)：（1）古蟲動(dòng)物已具備鰓裂構(gòu)造；（2）古蟲的"殼體"被皮膜包裹，說明中胚層可能有內(nèi)骨骼的存在；（3）古蟲動(dòng)物軀體可分為前后兩部分；這一獨(dú)特的基本構(gòu)型與云南蟲類十分相似，說明兩者之間可能有較近的親緣關(guān)系；（4）作為最早期的后口動(dòng)物，古蟲動(dòng)物仍保留了原口動(dòng)物與后口動(dòng)物共同祖先的分節(jié)性狀；（5）古蟲動(dòng)物的口位于前體頂端，而高等后口動(dòng)物多為復(fù)側(cè)口；（6）古蟲動(dòng)物并不具備任何節(jié)肢動(dòng)物獨(dú)有的近 裔 特 征；（7） 古 蟲 動(dòng)物"蝌蚪"狀的體型與內(nèi)柱構(gòu)造可能顯示其可能與尾索動(dòng)物相關(guān)；（8）作為棘皮動(dòng)物祖先的古囊類化石在澄江與寬川鋪生物群的發(fā)現(xiàn)與論證，在形態(tài)學(xué)上也進(jìn)一步支持了古蟲動(dòng)物是比步帶類更加原始的一類后口動(dòng)物根底類群。古蟲動(dòng)物門的建立為動(dòng)物演化樹中后口動(dòng)物這"半棵樹"找到了"樹根"，同時(shí)也尋回了失落在時(shí)間長河中原口動(dòng)物向脊椎動(dòng)物進(jìn)化中的關(guān)鍵性第一步，據(jù)此我們推測出了更為完善的脊椎動(dòng)物起源假說，即：原口動(dòng)物 古蟲動(dòng)物 棘皮動(dòng)物/ 半索動(dòng)物 尾索動(dòng)物 頭索動(dòng)物脊椎動(dòng)物（圖4）。

古蟲動(dòng)物只是浩如煙海的古生物中的滄海一粟，但是它的發(fā)現(xiàn)卻填補(bǔ)了后口動(dòng)物枝系中"根"部的空白，將寒武紀(jì)生命大爆發(fā)時(shí)原口動(dòng)物與后口動(dòng)物兩大枝系的"生命樹"的基本輪廓呈現(xiàn)在世人面前。相信隨著古生物學(xué)者們工作的日益深入，越來越多的化石會(huì)被發(fā)現(xiàn)與研究，終有一天，"生命之樹"的完整形態(tài)將會(huì)呈現(xiàn)在我們的面前。

圖4：早寒武世后口動(dòng)物亞界譜系演化圖（修改自Shuetal.,2004）