王吉明 尚建立 李娜 周丹 馬雙武

摘 要： 火參果是我國近年來引進和栽培的新型瓜類水果作物，具有坐果能力強、果實外觀漂亮、風(fēng)味獨特、經(jīng)濟效益高和發(fā)展前景廣闊等優(yōu)點。就火參果遺傳多樣性及分類地位、種質(zhì)資源評價與栽培、抗性及其利用、營養(yǎng)和藥用功能成分方面回顧了國內(nèi)外研究進展，并對火參果栽培技術(shù)要點進行總結(jié)。此外，由于目前的火參果鮮食品質(zhì)難以滿足大眾化的消費需求，市場空間較為有限，制約了火參果產(chǎn)業(yè)的進一步發(fā)展，提出了解決這個問題相關(guān)的建議，旨在為促進我國火參果產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供借鑒。

關(guān)鍵詞： 火參果;種質(zhì)資源;利用

中圖分類號：S652.9? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ?文章編號：1673-2871（2020）04-001-06

Abstract： Horned melon is a new type of crop introduced and cultivated in China in recent years with the advantages of strong fruit setting ability， remarkable fruit appearance， unique flavor， high economic benefit and broad development prospect. To further understand the crop， the research progress of genetic diversity and taxonomic status， germplasm resources evaluation and cultivation， resistance and utilization， nutrition and medicinal functional components of horned melon were reviewed， and the main points of cultivation were also listed in this paper. In addition， the quality of fresh products of horned melon fruit is difficult to meet the popular consumption demand， and the market space is limited， which restrict the further development of horned melon. Therefore， we put forward some suggestions to solve this problems in order to promote horned melon prodcution in China.

Key words： Cucumis metuliferus; Germplasm resources; Utilization

火參果（Horned melon，學(xué)名Cucumis metuliferus E.Mey. ex Naudin），國內(nèi)也稱角瓜、刺角瓜、非洲角黃瓜、火星果等，甜瓜屬植物，為甜瓜或黃瓜的近緣種植物?；饏⒐a(chǎn)于非洲亞撒哈拉的熱帶和亞熱帶地區(qū)，一年生植物，蔓具有攀爬特性，表面具有剛毛，根系半木質(zhì)化;葉片大小在3.5 cm×13.5 cm之間，深綠色，形狀為近五邊形至心形，邊緣具有波狀小齒;雌雄同株，雄花單生或簇生，雌花為單性花為主，少數(shù)種質(zhì)為兩性花，單生;果實以橢圓形為主，未成熟時為深綠色，成熟后轉(zhuǎn)變?yōu)樾涯康狞S色或橙紅色，表面分布有短粗的刺，果肉為果凍狀，淡綠色、綠色或翠綠色，帶有黃瓜、檸檬混合味道（圖1）。自然狀態(tài)下的火參果植物多分布海拔200～1 100 m的河岸、河床或森林平原的溝壑邊緣，在靠近赤道地區(qū)的分布上限可達(dá)到1 800 m;火參果喜光，可在大多數(shù)土壤類型（包括巖石斜坡）上生長，以排水良好的砂壤土、富含有機質(zhì)的沖積土為佳，能夠在年降雨量低至350～550 mm的地區(qū)和有灌溉條件的干旱地區(qū)生長[1]。

火參果的果實具有鮮食價值，以食用果凍狀的果肉為主，在納米比亞、博茨瓦納和南安哥拉，Khiosano人較早將火參果作為基本食品之一。20世紀(jì)80年代初，新西蘭的一些農(nóng)民開始種植火參果并出口，稱為“墨西哥沙拉水果（Mexican fruit salad）”，注冊為“Kiwano”，目前在美國、以色列、新西蘭、澳大利亞、肯尼亞、津巴布韋等國作為水果種植[2-3]。1993年國內(nèi)出現(xiàn)火參果報道[2]，2007年筆者將其作為甜瓜野生近緣植物種質(zhì)資源引進[4]，并于2009年在海南三亞進行了小面積示范栽培;2010年后國內(nèi)出現(xiàn)火參果在生產(chǎn)上的推廣種植，目前作為新型水果在福建、浙江、廣西、廣東、海南、云南、貴州、湖南、湖北等地進行面積不等的種植。在亞馬遜網(wǎng)購上（https：//www. amazon.com），一個火參果售價在5～10美元，在國內(nèi)每個銷售價格為8～10元，每667 m2可產(chǎn)果約8 000個，經(jīng)濟效益顯著[5]。筆者就國內(nèi)外火參果研究利用現(xiàn)狀及栽培要點進行回顧和總結(jié)，并針對火參果發(fā)展中需要解決的問題提出建議。

1 火參果的遺傳多樣性及分類地位研究

現(xiàn)有的火參果種質(zhì)資源在植物學(xué)形態(tài)上較為一致，缺乏豐富的表型變異，暗示火參果的遺傳多樣性可能較低。Weng[6]利用SSR標(biāo)記對火參果種質(zhì)資源進行了遺傳多樣性分析，結(jié)果表明受試的火參果種質(zhì)資源遺傳多樣性較低，42對SSR引物在36份火參果資源中擴增出140個多態(tài)性條帶，平均每對SSR引物擴增3.33個多態(tài)性條帶;進一步分析表明，火參果種質(zhì)資源之間的遺傳差異與地理距離呈正相關(guān)，且火參果與甜瓜間的遺傳距離較黃瓜更近。在火參果分類地位研究上，較早時候人們認(rèn)為火參果是甜瓜屬中最為原始的一個種[7-8]，劉強[9]對甜瓜屬18個物種共32條ITS序列進行了分析研究，根據(jù)ITS序列構(gòu)建了甜瓜屬植物的系統(tǒng)發(fā)育樹，發(fā)現(xiàn)火參果處于系統(tǒng)發(fā)育樹的根部，為甜瓜屬原始物種的分類地位;Endl等[10]通過擴增葉綠體6個區(qū)域（trnL內(nèi)含子，trnL-trnF間隔序列，rpl20-rps12 間隔序列，trnS-trnG間隔序列，matK和drbcL 基因）和核糖體ITS1-5.8S-ITS2區(qū)域，分析了包括火參果在內(nèi)的多個甜瓜屬物種的遺傳差異信息，表明火參果距離甜瓜和黃瓜有較大的遺傳距離，與野生近緣種C. sacleuxii和C. rostratus較近，共同聚類為Metuliferi組，在聚類分析上處于較為原始的地位（僅次于Cucumella組），與Sebastian等[11]研究結(jié)果一致。

2 種質(zhì)資源評價與栽培研究

2.1 種質(zhì)資源評價研究

國內(nèi)關(guān)于火參果種質(zhì)資源評價研究未見報道，國外在20世紀(jì)中后期就開始了火參果種質(zhì)資源的收集、篩選和評價。1980年羅馬尼亞學(xué)者進行了不同地區(qū)來源火參果的種質(zhì)資源收集，1990年后開始對收集的種質(zhì)資源進行篩選和馴化研究，經(jīng)過20多年的努力，已經(jīng)選育出8個不同類型的單系，并詳細(xì)觀察和比較了這8個單系的主要果實性狀，分別為果實質(zhì)量（變異幅度為96.6～370 g，下同）、果實縱徑（6～12 cm）、果實橫徑（5.5～7.2 cm）、果皮厚度（3～6 mm）、果刺長度（2～7 mm）、單株坐果數(shù)（18～41個）、未成熟果實顏色（淺綠-斑綠-深綠）、成熟果實顏色（斑黃-黃-橘黃-橘紅）等[12];1990 年Marsh[13]在密蘇里州進行了不同火參果種質(zhì)資源的種植觀察，根據(jù)對藤蔓長度（從主莖產(chǎn)生）、單株幼苗的葉子數(shù)（溫室栽培）、果實的長度、寬度和質(zhì)量以及果實/植物的數(shù)量（田間栽培）的評估，對26份種質(zhì)中的10份進行了產(chǎn)量、抗病性和植株活力的綜合評價，篩選出具有良好應(yīng)用前景的材料5份，分別為PI 482444、PI 414716、PI 482455、PI 526240和PI 482454。

2.2 栽培研究

2.2.1 種子發(fā)芽? Benzioni等[14]比較了8、12、20、25、35、40和 45 ℃溫度條件下的火參果種子發(fā)芽情況，表明火參果種子發(fā)芽的最適溫度為20～35 ℃，其中95%～100%的種子在3～8 d內(nèi)完成發(fā)芽，在12 ℃時種子培養(yǎng)第16天才開始發(fā)芽，在第24 天達(dá)到90%的發(fā)芽率，而在8 ℃下培養(yǎng)完全被抑制，在非常高的溫度（40 ℃和45 ℃）下，發(fā)芽率明顯降低;筆者在實際工作中發(fā)現(xiàn)，如大多數(shù)瓜類作物種子相似，發(fā)育良好的火參果種子經(jīng)過8 h浸種后，近100%的種子在32 ℃條件下催芽24 h后發(fā)芽，此外火參果種子可能具有休眠現(xiàn)象，新采收的種子發(fā)芽速度較慢，且出芽不整齊，經(jīng)過一段時間的低溫保存后可解除休眠。

2.2.2 播種時期 火參果可能具有短日照特性，日照長度超過14 h會抑制開花[1]，因此播種時期十分重要。Benzioni等[15]在以色列的內(nèi)蓋夫（Negev）以北地區(qū)研究了不同季節(jié)氣候條件下的火參果種子發(fā)芽、生長、開花與產(chǎn)量關(guān)系，表明3月中旬播種火參果會在5月中旬結(jié)實，產(chǎn)量高于4月中旬播種的火參果，并且果實品質(zhì)優(yōu)，而6月播種的火參果直到10月才開花，此時氣溫低，露地栽培條件下的果實無法完成發(fā)育;Vinatoru等[12]在羅馬尼亞進行了保護地與露地栽培模式下的比較觀察，發(fā)現(xiàn)4月份和5月份播種均可以正常坐果和采收（表1），說明不同地區(qū)的氣候差異會影響火參果的播種時期。

2.2.3 果實發(fā)育、采后處理與貯藏 火參果授粉后33 d單果質(zhì)量達(dá)到 （205±57） g，果實成熟主要發(fā)生在授粉后37～51 d，在此期間果實中的總可溶性固形物（TSS）和還原糖水平都增加，在授粉后約50 d達(dá)到峰值，成熟期還表現(xiàn)為果皮顏色的變化，葉綠素的減少、類胡蘿卜素的增加;為增加果實外觀商品性，人們嘗試用乙烯利促進果面轉(zhuǎn)色，結(jié)果表明，乙烯利處理后3 d就從綠色變?yōu)辄S色，未經(jīng)乙烯利處理的果實變色的時間比乙烯處理的果實長，在第60 天仍呈微綠色，成熟度較低，貯藏期間果實可溶性固形物水平保持穩(wěn)定，不受乙烯處理的影響[16]。火參果的貯藏期長短與溫度密切相關(guān)，Cantwell[17]進行了5、10、12.5和15 ℃不同溫度環(huán)境下的貯藏試驗表明，在5 ℃時貯存導(dǎo)致嚴(yán)重的冷害，大約在貯藏14 d內(nèi)果實腐爛，10 ℃、12.5 ℃條件貯藏2個月后開始出現(xiàn)果實腐爛，5個月后全腐爛，而15 ℃溫度下貯藏的果實經(jīng)過5個月貯藏仍未出現(xiàn)腐爛跡象，僅僅果實變軟;Benzioni等[14]研究也表明，火參果在20 ℃和24 ℃下保存良好，所有在24 ℃下的和70%在20 ℃下保存的果實貯藏3個月后果皮仍然堅硬且未受損，而4 ℃或8 ℃冷藏可使貨架期縮短，4 ℃冷藏時果實表面出現(xiàn)不透明斑點，因此不宜采用冷藏方式貯存火參果。

3 抗性及其利用研究

南方根結(jié)線蟲?。∕eloidogyne incognita）是危害甜瓜屬栽培作物甜瓜和黃瓜的重要病害，目前生產(chǎn)上對其缺乏有效的防控措施[18-19]，由于在黃瓜和甜瓜種質(zhì)資源中缺乏抗南方根結(jié)線蟲材料，因此在近緣種植物中尋找抗性基因顯得十分重要。較早之前人們發(fā)現(xiàn)火參果具有抗南方根結(jié)線蟲能力[8]，如Thies等[20]對收集的41份火參果進行了南方根結(jié)線蟲的抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)僅有1%～26%的根結(jié)上具有卵塊，火參果對根結(jié)線蟲侵染的抗性反應(yīng)表現(xiàn)為抑制線蟲的生長發(fā)育侵入后取食位點（巨大細(xì)胞），多數(shù)侵入的線蟲仍然停留在J2，很少的線蟲能夠發(fā)育成 J3、J4及成蟲[21-22];馬金慧等[23]也發(fā)現(xiàn)南方根結(jié)線蟲在侵染刺角瓜后發(fā)育緩慢或停止，28 d 也不能完成其生活史，只有少量的能夠在 42 d 時發(fā)育到成蟲階段，而侵染對照栽培黃瓜 21 d 后就能產(chǎn)卵完成其生活史。研究還表明，火參果抗枯萎病[24]，可能具有耐重茬栽培的特性，以其為砧木嫁接甜瓜和黃瓜，表明具有良好的親和性，對品質(zhì)無不良影響[25-27]，因此火參果可以作為兼抗南方根結(jié)線蟲和枯萎病的甜瓜或黃瓜砧木;此外有報道認(rèn)為火參果中有抗南瓜花葉病毒SqMV、西瓜花葉病毒1（WMV）以及番木瓜環(huán)斑花葉病（PRSV）種質(zhì)[28]，為解決火參果栽培中的病毒病危害提供了可能。由于火參果具有甜瓜、黃瓜所不具有的一些優(yōu)異抗性，人們試圖通過遠(yuǎn)緣雜交方式將抗性轉(zhuǎn)育到栽培種中創(chuàng)新抗性種質(zhì)，然而由于黃瓜、甜瓜之間存在巨大的生殖障礙，盡管采取了包括胚挽救在內(nèi)的多種克服生殖障礙措施仍未獲得成功[29-32]。

4 營養(yǎng)和藥用功能成分研究

謝紅旗等[33]對火參果進行了營養(yǎng)成分及抗氧化活性的分析與評價研究，結(jié)果表明，火參果富含維生素C、多酚、多糖及氨基酸等營養(yǎng)成分， 具有一定的抗氧化活性，其中異亮氨酸（Ile）、纈氨酸（Val）、亮氨酸（Leu）、苯丙氨酸（Phe）、賴氨酸（Lys）等5種必需氨基酸的含量明顯高于香蕉、哈密瓜、西瓜、黃瓜等常見蔬果，各必需氨基酸含量占總氨基酸含量的比例總體上符合氨基酸模式譜比值的要求，表現(xiàn)出較高的營養(yǎng)價值。火參果根、葉、果、種子均有一定的藥用價值，在原產(chǎn)地被稱為‘Kanda，意為阻止疾病的發(fā)生（類似疫苗之意），含有多種具有藥理活性的功能成分[34]，具有提高人體活力的作用，當(dāng)?shù)厝擞脕碇委煾鞣N慢性疾病，包括胃潰瘍、糖尿病、高血壓，甚至艾滋病[35]。醫(yī)學(xué)研究表明，火參果果肉提取物對鼠胃黏膜具有修復(fù)作用，對胃酸分泌的影響顯著，可降低胃黏膜病變[36];火參果生物堿顯示明顯的抗?jié)兓钚?，可用于治療消化性潰瘍病[37];火參果水提取物對四氧嘧啶誘導(dǎo)的高血糖大鼠有潛在的降糖特性，具有降血糖作用[38]。研究還表明，火參果可以改善白血病試驗鼠的血相[35]，具有抗非洲錐蟲病、抗雞沙門氏菌、抗瘧疾、抗病毒等功效[39-42]。自然狀態(tài)下分布的火參果分為2種類型，一種果實為苦味，因為含有瓜類的三萜類物質(zhì)對肝臟和腎臟具有毒性而不能食用，另外一種為酸甜味，可以食用，從植株和果實形態(tài)上無法分辨這2種類型火參果，只有通過品嘗果實味道加以區(qū)分，在生物安全性研究上，通過對無苦味火參果果實的化學(xué)物質(zhì)篩選與急性毒性研究，表明果實富含皂苷、生物堿、碳水化合物、黃酮、單寧、強心苷、類固醇和萜類等化學(xué)物，果實無毒害作用[43]，可以作為栽培作物。

5 火參果的栽培要點

5.1 栽培時期

由于長日照可能會抑制火參果開花坐果，因此火參果在我國大部分地區(qū)適宜于春季栽培，少數(shù)南方山區(qū)可在夏季栽培。為促進火參果早開花早坐果，春季栽培時可以采用暖床育苗，如廣東地區(qū)可1月中旬育苗，中原地區(qū)可2月下旬育苗，經(jīng)過1個月的培育后幼苗出現(xiàn)花芽，當(dāng)夜溫穩(wěn)定在15 ℃左右時可進行移栽。

5.2 栽培模式

分為露地栽培和保護地栽培2種模式，栽培方式上可采用爬地、人字架、工字架以及吊蔓栽培等，火參果瓜蔓的攀爬和再生能力較強，也可進行盆栽。在保護地栽培條件下，需要人工輔助授粉，且坐果期之后注意通風(fēng)降溫，防止高溫抑制后續(xù)的開花和坐果而降低產(chǎn)量。

5.3 肥水管理

火參果瓜蔓再生能力和連續(xù)坐果能力較強，植株生長量較大，喜肥水，移栽前施足基肥，每667 m2混施腐熟農(nóng)家肥3 t、尿素30 kg、過磷酸鈣15 kg、硫酸鉀45 kg、硫酸鎂5 kg、硼砂0.5 kg;澆水采用少量多次原則，定植后3～5 d，地下長出新根時，澆1次緩苗水，水量適中，之后根據(jù)氣溫高低和植株生長量合理澆水，采用保護地滴灌栽培條件下，2～3 d澆1次，露地栽培溝灌條件下可1周澆1次。

5.4 病害防治

火參果主要病害有白粉病、霜霉病、病毒病等，白粉病防治可用20%粉銹寧1 500倍液噴霧，霜霉病可用70%代森錳鋅500倍液或55%烯酰嗎啉1 000倍液進行噴霧防治，病毒病以預(yù)防為主，火參果種植地周圍不要種易感染病毒病的南瓜、黃瓜等其他作物，同時做好蚜蟲的防治和避免整枝時的接觸傳染。

6 發(fā)展前景、存在問題與建議

6.1 發(fā)展前景

人類栽培史是一部持續(xù)引進、馴化和利用各種野生植物活動的歷史，時至今日這種活動仍未停止。近幾十年利用最成功的園藝果樹作物有獼猴桃[44-47]、火龍果[48-49]和百香果[50-52]等，顯示出新型作物的巨大利用潛力。作為正在被栽培利用的甜瓜近緣屬植物，火參果擁有良好的根系抗病能力和連續(xù)坐果能力，并且具有有奇特、漂亮的果實外觀、豐富的藥用功能和顯著的經(jīng)濟效益等優(yōu)點，若合理開發(fā)利用，既可作為瓜類重茬病害嚴(yán)重地區(qū)的替代作物，也可作為新型水果滿足消費者多樣化的消費需求，無疑具有廣闊的發(fā)展前景。

6.2 存在問題

由于野生或低劣性狀的制約，馴化和栽培利用野生或半野生植物需要一個較長的過程，對于正在發(fā)展利用的火參果也存在同樣問題。目前火參果存在的主要問題是果實可溶性固形物含量較低（多在7.5%以下）、有的口感較差;此外火參果還存在果皮較厚，果肉中存在纖維化的隔膜，種子較多，不利于鮮食等問題，限制了其進一步發(fā)展。隨著我國火參果栽培面積的擴大，銷售難的問題逐漸呈現(xiàn)，容易出現(xiàn)有價無市的尷尬局面。

6.3 建議

生產(chǎn)滿足大多數(shù)人口味成為大眾水果是進一步發(fā)展火參果產(chǎn)業(yè)的關(guān)鍵，應(yīng)以選育優(yōu)質(zhì)品種、制定優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)來提高火參果的鮮食品質(zhì)，建議加強以下幾方面的研究工作。

（1）種質(zhì)資源的收集保存與鑒定評價：通過包括多方引進、原產(chǎn)地考察采集等方式廣泛收集種質(zhì)資源，豐富火參果種質(zhì)資源類型，拓寬遺傳多樣性;建立火參果鑒定評價技術(shù)體系，重點鑒定病毒病抗性、評價果實品質(zhì)、開花坐果等性狀，為優(yōu)質(zhì)種質(zhì)創(chuàng)新和品種選育積累基礎(chǔ)。

（2）優(yōu)質(zhì)品種選育：以改良果實性狀為主要目標(biāo)，選育可溶性固形物含量高（9%以上）、果皮薄、果汁多、果型大（平均單果質(zhì)量300 g以上）的優(yōu)質(zhì)品種，提高火參果鮮食品質(zhì)。

（3）優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)研究：在不同生態(tài)區(qū)氣候條件下探索不同栽培模式對品質(zhì)和產(chǎn)量的影響，制定優(yōu)質(zhì)火參果栽培技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，規(guī)劃全國火參果最宜栽培生態(tài)區(qū)等。

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