燕 迪, 盧志興, 王 慶, 于瀟雨, 張念念, 李 巧, 陳又清,*

(1. 西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院, 昆明 650224; 2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所, 昆明 650224;3. 貴州省林業(yè)科學(xué)院, 貴陽 550011)

螞蟻入侵是世界各地生物多樣性尤其是本地螞蟻的主要威脅因素(Holwayetal., 2002)。往往在這些入侵種侵入的地區(qū)，本土種螞蟻的多度減少了90%以上(Porter and Savignano, 1990)。紅火蟻Solenopsisinvicta隸屬于膜翅目(Hymenoptera)蟻科(Formicidae)切葉蟻亞科(Myrmicinae)，被列為世界百大入侵物種之一(GISD, 2019)，其強(qiáng)大的適應(yīng)性和極其快速的繁殖使得紅火蟻幾乎能在地球上任何地方擴(kuò)散和繁殖(Bertelsmeieretal., 2017; Lyu and Lee, 2017)。

在螞蟻入侵機(jī)制方面，大量研究揭示了入侵螞蟻和本土螞蟻在覓食能力、溫度耐受性及攻擊性等特性之間存在差異(Holwayetal., 2002; 許益鐫等, 2009; Chenetal., 2014; 雷妍圓等, 2016)。事實(shí)上，由于蟻群的社會化和模塊化的性質(zhì)緩沖了它們被天敵捕食以及來自環(huán)境的壓力(Andersen, 1991; Davidson, 1998)，而螞蟻不同種之間具有高度的互動性(Kingetal., 2009)，競爭成為螞蟻群落中物種間相互作用最重要的特征(Davidson, 1998)。螞蟻群落中物種間的競爭主要體現(xiàn)在干擾競爭和資源利用競爭這兩個(gè)方面。干擾競爭是物種通過直接侵略或者通過維持領(lǐng)土間接阻止其他種類獲取資源，而資源利用競爭則是物種具有先于其他物種發(fā)現(xiàn)和利用資源的能力(Fellers, 1987)。

在原生群落(長期穩(wěn)定、未受入侵)中，不同螞蟻物種之間通過干擾競爭或資源利用競爭實(shí)現(xiàn)共存，被稱為發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡(discovery-dominance trade-off)(Adleretal., 2007)。原生螞蟻群落的不同物種在發(fā)現(xiàn)資源的能力與支配資源的能力上能達(dá)到平衡(Fellers, 1987; Lebrun and Feener, 2007; Parr and Gibb, 2012)。在紅火蟻的原生群落中，紅火蟻的發(fā)現(xiàn)能力較弱(相較于其他螞蟻種類而言)，但支配能力較強(qiáng)，達(dá)到了一個(gè)平衡，因此原生群落的螞蟻能夠共存(Calcaterraetal., 2008)。

入侵螞蟻在進(jìn)入新螞蟻群落后，可能不僅在其中一個(gè)方面表現(xiàn)出色，而是兩者均表現(xiàn)出更強(qiáng)的能力。阿根廷蟻Linepithemahumile已被證實(shí)打破了美國西部螞蟻群落的發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡，即該螞蟻比本土螞蟻具有更強(qiáng)的發(fā)現(xiàn)能力和支配能力(Holway, 1999)，這一特征為入侵螞蟻帶來了極大的競爭優(yōu)勢，使得本土螞蟻逐漸被淘汰，這一優(yōu)勢揭示了一種直接的入侵機(jī)制(Human and Gordon, 1996)。入侵種螞蟻更強(qiáng)的侵略性和干擾能力有助于其保護(hù)和壟斷資源(Del Toroetal., 2012; Calcaterraetal., 2016)，這些都為入侵螞蟻爭奪生態(tài)位并逐漸取代本土螞蟻提供了重要條件(Wilderetal., 2013; Wittman, 2014)。

紅火蟻入侵中國已久，其龐大的種群數(shù)量在短時(shí)間內(nèi)就可以對本地螞蟻群落造成破壞(H?lldobler and Wilson, 1990; Wangetal., 2019)，但在紅火蟻入侵早期，其種群數(shù)量尚低時(shí)是否同樣具有強(qiáng)大的競爭力鮮有報(bào)道。同時(shí)，不同種群數(shù)量的紅火蟻對本地螞蟻群落物種的發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡具有怎樣的影響也不得而知。本研究采用陷阱法和誘餌法，通過量化入侵區(qū)域和未入侵區(qū)域中不同螞蟻種類的發(fā)現(xiàn)能力和支配能力，探討： (1)紅火蟻入侵是否會打破本地螞蟻群落物種的發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡； (2)這種權(quán)衡是否會隨紅火蟻入侵強(qiáng)度的強(qiáng)弱而不同； (3)不同入侵強(qiáng)度區(qū)域的紅火蟻在發(fā)現(xiàn)能力和支配能力上是否具有差異。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

野外實(shí)驗(yàn)于2017年10-11月在云南省楚雄州牟定縣的滇橄欖Phyllanthusemblica種植基地(25°38′36″N，101°45′03″E)進(jìn)行。基地總面積約33 hm2，地處云南省中北部，楚雄州中部，海拔約1 625 m，亞熱帶季風(fēng)氣候，平均年降雨量約872 mm，平均年氣溫為15.8℃，一年中無霜期238 d，全年日照時(shí)數(shù)2 359 h，日照充足，氣候溫和。樣地內(nèi)為滇橄欖單一種植模式，地面生長著較為稀疏的雜草，雜草蓋度為30%。入侵區(qū)域內(nèi)紅火蟻生殖類型均為多蟻后型，其中，強(qiáng)入侵區(qū)(strong invasion plot)活動蟻巢密度為5.6個(gè)/100 m2，按照《紅火蟻疫情監(jiān)測規(guī)程》標(biāo)準(zhǔn)對紅火蟻發(fā)生級別的劃分(根據(jù)單位面積活動蟻丘數(shù)量劃分)(陸永躍和曾玲, 2015)，紅火蟻發(fā)生等級屬于4級危害區(qū)，即重度危害區(qū)。弱入侵區(qū)(weak invasion plot)活動蟻巢密度為0.14個(gè)/100 m2，屬于2級危害區(qū)，即中度危害區(qū)。為了去除邊緣效應(yīng)，保證對照區(qū)的螞蟻種類和入侵區(qū)的螞蟻種類差異不大，我們將沒有觀測到紅火蟻蟻巢的對照區(qū)(control plot)設(shè)置在與入侵區(qū)間隔100 m的鄰近區(qū)域，以盡可能消除生境不同帶來的差異。

1.2 螞蟻誘集和種類選取

參考McGlynn(2000)的方法，用金槍魚罐頭(山東藍(lán)潤水產(chǎn)有限公司)作為誘餌。將標(biāo)準(zhǔn)培養(yǎng)皿(直徑9 cm)沿著底部去除邊壁制成誘餌平臺，將約1 g的金槍魚肉放于培養(yǎng)皿中央，由于金槍魚罐頭含有油脂，能更好地將氣味發(fā)散出去，用于誘餌試驗(yàn)效果較好。試驗(yàn)時(shí)選取晴好天氣進(jìn)行，氣溫20～30℃，時(shí)間在上午10∶00-12∶00時(shí)和下午14∶00-17∶00時(shí)進(jìn)行。強(qiáng)入侵區(qū)、弱入侵區(qū)和對照區(qū)的總面積分別為9.73, 8.62和9.03 hm2，在每個(gè)樣地中設(shè)置3條樣帶，樣帶間間隔大于50 m。每條樣帶選取6個(gè)樣點(diǎn)，試驗(yàn)時(shí)在每個(gè)樣點(diǎn)上擺放4個(gè)誘餌，誘餌間隔2 m，以盡可能讓更多的螞蟻發(fā)現(xiàn)誘餌并過來取食。在誘餌設(shè)置完成后的5, 10, 15, 30, 60和120 min時(shí)檢查每個(gè)樣點(diǎn)的螞蟻種類和數(shù)量并拍照記錄，若前來的同一種螞蟻數(shù)量超過5頭，使用鑷子快速抓取其中1頭放入裝有75%的酒精中保存，留待鑒定。記錄每個(gè)誘餌上發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)螞蟻物種，螞蟻個(gè)體數(shù)量按照1, 2, 5, 10, 20, 50, 100, 200和300數(shù)量級估計(jì)(Morrison, 2002)。在所有誘餌試驗(yàn)完成之后，在離誘餌相近的位置設(shè)置陷阱，陷阱的規(guī)格為直徑6 cm、高度7 cm的塑料杯，使用50 mL 50%的乙二醇溶液作為保存液，杯口與地面平齊，放置48 h后，收集陷阱中螞蟻標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行標(biāo)本鑒定并統(tǒng)計(jì)其數(shù)量，通過形態(tài)特征將采集到的螞蟻鑒定到種。陷阱法可以提供螞蟻群落的總體分布情況，而誘餌法與陷阱法相結(jié)合可以消除螞蟻多度的影響，從而更準(zhǔn)確地反映螞蟻的覓食活動(Andersen, 1991)。本試驗(yàn)通過陷阱法采集螞蟻28種2 944頭，我們選取了陷阱中出現(xiàn)頻率較高的7種螞蟻進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，分別是紅火蟻Solenopsisinvicta(34.71%)、巴瑞弓背蟻Camponotusparius(5.13%)、扁平虹臭蟻Iridomyrmexanceps(33.63%)、中華小家蟻Monomoriumchinense(5.74%)、伊大頭蟻Pheidoleyeensis(5.26%)、拉帕鋪道蟻Tetramoriumlaparum(6.59%)和紅頭弓背蟻Camponotussingularis(5.95%)。出現(xiàn)頻率較低的螞蟻物種在本研究中的意義并不高，因此沒有選取。

1.3 行為指數(shù)的定義

工蟻(包括兵蟻)的“相對發(fā)現(xiàn)能力”利用一個(gè)物種在誘餌中出現(xiàn)的數(shù)量和在陷阱中出現(xiàn)的數(shù)量的比例來量化，所有螞蟻物種在誘餌上出現(xiàn)的總次數(shù)除以所有螞蟻物種在陷阱中記錄的總次數(shù)，所得到的比例用于標(biāo)準(zhǔn)曲線(零模型)的建立(Lebrun and Feener, 2007)。假設(shè)區(qū)域內(nèi)所有的螞蟻物種都是同樣優(yōu)秀的探索者，那么任何螞蟻物種都會符合該預(yù)測模型，即完全分布在預(yù)測直線上，用螞蟻實(shí)際出現(xiàn)在誘餌上的數(shù)量與預(yù)測值之間的差值(發(fā)現(xiàn)殘差，RD)來定義螞蟻物種的相對發(fā)現(xiàn)能力，這樣可以消除不同種類在環(huán)境中由于多度不同造成的誤差(特別是紅火蟻這一種群數(shù)量極大的物種)。

螞蟻發(fā)現(xiàn)誘餌后為了支配(壟斷)資源會招募同伴，招募能力的強(qiáng)弱用臨界數(shù)量(Ncrit)來判斷，Ncrit值的選取通常取決于螞蟻物種的大小和行為，對于種群數(shù)量較大的物種定義為10頭，而種群較小的定義為5頭(如猛蟻類)(Santinietal., 2007)。在本研究中，Ncrit值定為5用于解釋招募能力弱的物種。在每個(gè)觀察時(shí)間段內(nèi)記錄螞蟻的種類和數(shù)量，當(dāng)某種螞蟻的數(shù)量超過5頭時(shí)認(rèn)為該螞蟻開始了招募行為。 我們并非進(jìn)行連續(xù)觀察，因此無法得知是否出現(xiàn)多次招募現(xiàn)象，參考前人的方法(Calcaterraetal., 2008)，本研究中也默認(rèn)所有發(fā)生招募的螞蟻種類都只進(jìn)行了一次招募，我們用每個(gè)時(shí)間段內(nèi)觀察到的螞蟻數(shù)量來表示招募的動態(tài)變化。

通常采用行為優(yōu)勢來代表對資源的掌握或支配能力(behavioral dominance)，即A螞蟻物種通過打斗等行為保護(hù)了它們支配的資源或被B螞蟻物種驅(qū)趕從而B物種支配了該資源(Lebrun and Feener, 2007; Feeneretal., 2008)。但對于一個(gè)螞蟻種群，只有完全支配資源才能為蟻巢內(nèi)的大部分群體提供更多的營養(yǎng)，其過程可以不考慮(Parr and Gibb, 2012)。在本研究中，我們觀察到的物種之間相互作用很少發(fā)生，因此采用行為優(yōu)勢來代表支配能力是不合適的，所以我們參考Parr和Gibb (2012)的方法，用支配比例來定義支配能力。支配意味著這種螞蟻完全占有，判定的依據(jù)是誘餌平臺中僅有一種螞蟻存在且其數(shù)量至少為5頭。在120 min后，記錄了每個(gè)物種支配的誘餌數(shù)量，由于入侵區(qū)紅火蟻的種群數(shù)量太大而導(dǎo)致了絕大部分誘餌被吃完，因此入侵區(qū)內(nèi)我們統(tǒng)計(jì)的是60 min時(shí)的壟斷數(shù)量。為消除多度的影響，以每種螞蟻支配的誘餌數(shù)量和該物種發(fā)現(xiàn)的誘餌數(shù)量的比值來代表相對支配能力。

為了進(jìn)一步分析不同強(qiáng)度的入侵區(qū)中紅火蟻競爭能力的差異，我們還統(tǒng)計(jì)了紅火蟻首次發(fā)現(xiàn)食物時(shí)間段的頻次、發(fā)生招募現(xiàn)象的頻次以及發(fā)生支配現(xiàn)象的頻次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

對紅火蟻3種入侵強(qiáng)度的區(qū)域中所有螞蟻物種的相對發(fā)現(xiàn)能力進(jìn)行量化，物種偏離直線的程度代表它相對于競爭對手的發(fā)現(xiàn)能力，與其多度無關(guān)。位于虛線上方的物種在發(fā)現(xiàn)能力上比預(yù)期更強(qiáng)，而下面的物種則更弱，偏離程度越大，表明與預(yù)期差異越大。

3個(gè)樣地類型中螞蟻物種的相對發(fā)現(xiàn)能力的預(yù)測曲線通過協(xié)方差分析來檢驗(yàn)它們之間是否平行(即是否具有差異)。

我們將代表發(fā)現(xiàn)能力的殘差值(RD)和代表支配能力的支配指數(shù)的數(shù)據(jù)進(jìn)行排序(rank)，將發(fā)現(xiàn)能力最強(qiáng)的螞蟻物種標(biāo)記為1，然后依次進(jìn)行標(biāo)記；同樣，將支配能力最強(qiáng)的螞蟻物種標(biāo)記為1，依次進(jìn)行標(biāo)記。使用Spearman秩相關(guān)性檢驗(yàn)螞蟻物種發(fā)現(xiàn)能力和支配能力的秩相關(guān)性。未觀察到壟斷現(xiàn)象的物種用最高等級標(biāo)記，若存在多個(gè)物種則標(biāo)記為相同等級(Parr and Gibb, 2012; Bertelsmeieretal., 2015)。

對紅火蟻在強(qiáng)入侵區(qū)和弱入侵區(qū)的發(fā)現(xiàn)頻率、招募頻率和支配行為頻率進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，當(dāng)卡方檢驗(yàn)的最低期望頻率低于5時(shí)。采用Fisher精確檢驗(yàn)校正P值。

所有分析均在R語言中進(jìn)行(version 3.6.1)。

2 結(jié)果

2.1 螞蟻群落物種的發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡

3種紅火蟻入侵強(qiáng)度區(qū)域的預(yù)測曲線如圖1，在強(qiáng)入侵區(qū)中，預(yù)期發(fā)現(xiàn)能力=0.50×實(shí)際陷阱中出現(xiàn)頻率；在弱入侵區(qū)中，預(yù)期發(fā)現(xiàn)能力=0.41×實(shí)際陷阱中出現(xiàn)頻率；而在對照區(qū)中，預(yù)期發(fā)現(xiàn)能力=0.43×實(shí)際陷阱中出現(xiàn)頻率。這3種紅火蟻入侵區(qū)的預(yù)測曲線沒有顯著差異(F=2.70,P=0.77)。

用殘差值代表“發(fā)現(xiàn)指數(shù)”，將得到的每種螞蟻種類的殘差值進(jìn)行排序，即可得到相應(yīng)的排名(表1)。

同樣，我們統(tǒng)計(jì)了3個(gè)區(qū)域的相對支配能力，該能力用某種螞蟻支配(沒有其他種類螞蟻存在于誘餌附近)的誘餌數(shù)量和該物種出現(xiàn)的誘餌數(shù)量的比值得到，其數(shù)值分布在0-1的范圍內(nèi)，若值為1，表明該物種完全占據(jù)了它們發(fā)現(xiàn)的所有誘餌；若值為0，表明該物種在一定時(shí)間后被其他種趕走，迫使其無法繼續(xù)獲得誘餌平臺的食物資源(表2)。

圖1 紅火蟻3種入侵強(qiáng)度區(qū)域中螞蟻群落物種的相對發(fā)現(xiàn)能力“預(yù)測曲線”Fig. 1 The relative discovery ability “expected curve” of species of ant community in areas ofSolenopsis invicta with three invasion intensitiesA: 強(qiáng)入侵區(qū)(5.6個(gè)活動蟻巢/100 m2) Strong invasion plot (5.6 ant colonies/100 m2); B: 弱入侵區(qū)(0.14個(gè)活動蟻巢/100 m2) Weak invasion plot (0.14 ant colonies/100 m2); C: 對照區(qū)(無蟻巢)Control plot (without ant colonies). Si: 紅火蟻S. invicta; Cp: 巴瑞弓背蟻Camponotus parius; Ia: 扁平虹臭蟻Iridomyrmex anceps; Mc: 中華小家蟻Monomorium chinense; Py: 伊大頭蟻Pheidole yeensis; Tl: 拉帕鋪道蟻Tetramorium laparum; Cs: 紅頭弓背蟻Camponotus singularis. 虛線表示根據(jù)“零模型”得到的預(yù)測曲線。The dashed line indicates the expected curve obtained from the “zero model”.

強(qiáng)入侵區(qū)Strong invasion plot: 5.6個(gè)活動蟻巢/100 m2(5.6 ant colonies/100 m2); 弱入侵區(qū)Weak invasion plot: 0.14個(gè)活動蟻巢/100 m2(0.14 ant colonies/100 m2); 對照區(qū)Control plot: 無蟻巢Without ant colonies. 下同The same below. 殘差值(RD)量化不同螞蟻種類的相對發(fā)現(xiàn)能力，正值表示高于預(yù)測值，負(fù)值表示低于預(yù)測值。The residual value (RD) quantifies the relative discovery ability of different ant species, positive values indicate higher than the predicted values and negative values indicate lower than the predicted values.

根據(jù)表中的排名，我們對3個(gè)區(qū)域內(nèi)螞蟻群落不同物種的相對發(fā)現(xiàn)能力和相對支配能力進(jìn)行了秩相關(guān)性分析，結(jié)果如圖2所示。

表2 紅火蟻3種入侵強(qiáng)度的區(qū)域中螞蟻的相對支配能力Table 2 Relative dominance ability of ant species in areas of the red imported fire ant Solenopsis invictawith three invasion intensities

支配能力用該種螞蟻以每種螞蟻支配的誘餌數(shù)量和該物種發(fā)現(xiàn)的誘餌數(shù)量的比值表示，越接近最大值1表示其能力越高，0表示完全不能支配。The dominance ability is expressed by the ratio of the monopoly frequency and the frequency of appearance of the species in the baits. The ability gradually increases as the value approaches the maximum value 1. The value 0 means that it is completely uncontrollable.

圖2 紅火蟻3種入侵強(qiáng)度區(qū)域中螞蟻群落物種的發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡Fig. 2 The discovery-dominance trade-off of species of ant communities in areas of the red imported fire ant Solenopsis invicta with three invasion intensitiesA: 強(qiáng)入侵區(qū)Strong invasion plot; B: 弱入侵區(qū)Weak invasion plot; C: 對照區(qū)Control plot. 箭頭位置表示紅火蟻(Si)所對應(yīng)的點(diǎn);星號表示有發(fā)現(xiàn)指數(shù)與支配指數(shù)有顯著相關(guān)性(P<0.05)，負(fù)值表示負(fù)相關(guān)。The position indicated by the arrow indicates the point corresponding to S. invicta (Si). Asterisk indicates that there is a significant correlation between the discovery index and the dominance index (P<0.05), and the negative value indicates negative correlation.

在強(qiáng)入侵區(qū)中，螞蟻物種的相對發(fā)現(xiàn)能力和相對支配能力幾乎不存在相關(guān)性(ρ=-0.01,P=0.97)。在弱入侵區(qū)，因?yàn)榧t火蟻種群數(shù)量的減少，螞蟻物種的相對發(fā)現(xiàn)能力和相對支配能力存在一定的負(fù)相關(guān)性，但是依然不顯著(ρ=-0.60,P=0.21)。在紅火蟻入侵區(qū)，螞蟻物種不存在或者不遵循發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡。但在沒有紅火蟻的對照區(qū)，這些本地種螞蟻的相對發(fā)現(xiàn)能力和相對支配能力存在著顯著地負(fù)相關(guān)性(ρ=-0.81,P=0.04)，遵循發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡。

2.2 不同強(qiáng)度入侵區(qū)內(nèi)紅火蟻競爭能力的差異

表3 2種入侵強(qiáng)度區(qū)域中紅火蟻首次發(fā)現(xiàn)誘餌的時(shí)間段的頻率Table 3 Frequencies of the earliest time period of discovering baits by the red imported fire antSolenopsis invicta in areas with two invasion intensities

表4 2種入侵強(qiáng)度區(qū)域中紅火蟻發(fā)現(xiàn)、招募和支配行為頻率Table 4 Frequencies of discovery behavior, recruitment behavior and dominance behavior of the red imported fire ants Solenopsis invicta in areas with two invasive intensities

括號中的值表示未發(fā)生該行為的頻率。The values in brackets indicate the frequency without this behavior.

3 結(jié)論與討論

IUCN目前已列出了19種入侵性螞蟻(IUCN ISSC入侵物種專家組, 2018)及其對生物多樣性、農(nóng)業(yè)、人類健康和經(jīng)濟(jì)的巨大影響，迫切需要更好地了解入侵的機(jī)制。入侵物種往往在二元競爭試驗(yàn)中表現(xiàn)出強(qiáng)大的能力，戰(zhàn)勝并殺死大多數(shù)的本土種螞蟻(Holway, 1999; Bertelsmeieretal., 2015; 雷妍圓等, 2016)，這表明入侵種螞蟻相較于本地螞蟻物種來說是競爭優(yōu)勢種。但螞蟻群落往往并非是兩個(gè)物種進(jìn)行競爭，而是存在著多個(gè)物種。

多數(shù)研究表明，在螞蟻群落中物種之間存在著線性的支配優(yōu)勢，這使得競爭優(yōu)勢種經(jīng)?？梢哉碱I(lǐng)從屬種的食物或巢穴(Human and Gordon, 1996; Del Toroetal., 2012; Calcaterraetal., 2016)。這在入侵種成功侵入的地區(qū)很常見，例如紅火蟻。在未被入侵的本地螞蟻群落中，不同物種在發(fā)現(xiàn)資源和保護(hù)資源的能力上有一個(gè)充分的權(quán)衡(Adleretal., 2007)，就像本研究中的對照區(qū)(圖2: C)，這與前人的研究一致，在紅火蟻的原生群落中同樣如此(Calcaterraetal., 2008; Feeneretal., 2008)。

在一些螞蟻群落中物種間競爭的研究中，紅火蟻發(fā)現(xiàn)的誘餌數(shù)量是要低于預(yù)測值的(Lebrun and Feener, 2007; Calcaterraetal., 2008)，本研究中，根據(jù)“零模型”預(yù)測曲線，無論入侵強(qiáng)度的高低，紅火蟻發(fā)現(xiàn)的誘餌數(shù)量總是高于預(yù)期值，造成此差異的原因可能主要是因?yàn)榧纳鞌车娜笔б鸬?，在紅火蟻的原產(chǎn)區(qū)，正是由于競爭優(yōu)勢種存在著寄生蜂等天敵，其所在的螞蟻群落才得以保持著“平衡”(Calcaterraetal., 2008)。而在我們的研究中，紅火蟻是一個(gè)外來入侵種，缺乏原產(chǎn)地的天敵的威脅，因此其發(fā)現(xiàn)能力表現(xiàn)出偏高的水平。螞蟻群落中物種間競爭往往是不對稱競爭，獲勝者往往是數(shù)量占優(yōu)勢的一方(H?lldobler and Wilson, 1990)，這也解釋了在弱入侵區(qū)中紅火蟻的相對支配能力要低于強(qiáng)入侵區(qū)。在相對發(fā)現(xiàn)能力上得分較高的物種在相對支配能力上得分較低，表明在沒有紅火蟻入侵的情況下，本地螞蟻群落中物種間的競爭是遵循發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡規(guī)律的。無論紅火蟻強(qiáng)度的高低，本地螞蟻群落中存在的發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡確實(shí)被打破了，甚至紅頭弓背蟻這一物種似乎被淘汰了(無法出現(xiàn)在任何一個(gè)誘餌及陷阱之中)，強(qiáng)入侵區(qū)的權(quán)衡完全被破壞，而弱入侵區(qū)受到的影響相對較小。有一點(diǎn)值得注意的是，強(qiáng)入侵區(qū)的紅火蟻在發(fā)現(xiàn)能力和支配能力上表現(xiàn)出共同的優(yōu)勢，即都領(lǐng)先于其他物種；然而弱入侵區(qū)的紅火蟻表現(xiàn)出遵循發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡的規(guī)則(發(fā)現(xiàn)能力與支配能力正好相反)，但其他螞蟻出現(xiàn)了部分偏移。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是，在強(qiáng)入侵區(qū)，由于紅火蟻的種群數(shù)量太過龐大，蟻群的活動范圍覆蓋了絕大多數(shù)的誘餌(Holwayetal., 2002; Wittman, 2014)；而在弱入侵區(qū)，紅火蟻種群數(shù)量相對較少(基數(shù)差距過大)，同其他螞蟻的競爭主要在于其支配能力強(qiáng)，能夠迫使其他螞蟻放棄對食物資源的爭奪。在有些螞蟻種群中(包括紅火蟻)，存在著一部分螞蟻個(gè)體作為搜索者(scouts)，這部分個(gè)體主要的作用是外出搜尋食物資源并提醒巢穴中其他不活躍個(gè)體(Gordon, 1983)，其他個(gè)體則主要集中在蟻巢中等待著被招募，該部分個(gè)體被稱為應(yīng)征者(recruits)。如何對搜索者和應(yīng)征者進(jìn)行兵力投入定義了該種群的覓食策略(van Oudenhoveetal., 2018)。種群對搜索者投入的兵力越多，它就越能夠有效地發(fā)現(xiàn)食物，相反，對應(yīng)征者投入更多意味著該種群將更有效地收獲資源(取決于食物資源的規(guī)模)，而這將轉(zhuǎn)化為干擾競爭的優(yōu)勢(Adleretal., 2007)。蟻群往往可以根據(jù)內(nèi)部和外部環(huán)境調(diào)整任務(wù)的分配(Gordon, 1996)，能夠進(jìn)行集體招募的種群更可以有效地將任務(wù)分配與環(huán)境相匹配(Lanan, 2014)。

Oudenhove等(2018)的研究發(fā)現(xiàn)，螞蟻種群在有干擾競爭的群落中，在食物資源稀缺的環(huán)境下投入更多的搜索者，在食物資源豐富的情況下投入更多的應(yīng)征者。在我們的研究地中，螞蟻的食物資源相對較少。本研究在提供額外食物資源的情況下發(fā)現(xiàn)：強(qiáng)入侵區(qū)的紅火蟻發(fā)現(xiàn)了更多的食物資源且發(fā)現(xiàn)時(shí)間明顯要更快(表3和表4)，該結(jié)果表明強(qiáng)入侵區(qū)的紅火蟻種群比弱入侵區(qū)的種群投入了更多的搜索者，但無法解釋紅火蟻在搜索者和應(yīng)征者的分配上是否不同。我們在比較紅火蟻的招募頻率時(shí)，強(qiáng)入侵區(qū)和弱入侵區(qū)不存在顯著的差異(表4)，這在一定程度上表明強(qiáng)入侵區(qū)和弱入侵區(qū)投入的應(yīng)征者的相對兵力基本相同。強(qiáng)入侵區(qū)的紅火蟻種群在支配能力上顯著強(qiáng)于弱入侵區(qū)(表4)，這說明盡管相對兵力基本一致，但較少的數(shù)量不足以讓弱入侵區(qū)的紅火蟻種群支配絕大多數(shù)的食物資源，這也很好地解釋了強(qiáng)入侵區(qū)和弱入侵區(qū)中的發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡的差異。

我們的研究表明，紅火蟻入侵確實(shí)打破了本地螞蟻群落物種的發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡，而且隨著紅火蟻種群規(guī)模的增大，紅火蟻逐漸從能夠影響到完全打破這種發(fā)現(xiàn)-支配權(quán)衡，為揭示紅火蟻的入侵機(jī)制提供了的理論依據(jù)。但我們的研究仍存在一定的缺陷，如未能完全解釋不同種群數(shù)量紅火蟻在新入侵地的覓食策略，需要后續(xù)進(jìn)行種群數(shù)量控制的試驗(yàn)進(jìn)行補(bǔ)充。