趙明德， 劉 晶 ，吉 云 ，陰夢(mèng)琪， 李惠梅

(青海民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境與資源學(xué)院,青海 西寧 810007)

【研究意義】土壤鹽堿化和次生鹽堿化問題在世界范圍內(nèi)廣泛存在。改造治理與合理開發(fā)利用鹽堿地資源，是中國農(nóng)牧業(yè)發(fā)展的有效途徑之一，同時(shí)也是抑制土壤鹽堿化進(jìn)一步加深的有效措施之一。對(duì)改善生態(tài)環(huán)境，保證一定區(qū)域內(nèi)的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)可持續(xù)發(fā)展具有特別重要的意義[1]。鹽堿土是一種重要的土壤類型，現(xiàn)如今它廣泛分布于世界100多個(gè)國家, 全世界約有9.55×1012m2不同程度鹽堿化的土地, 而這大面積的鹽堿化土地中又有約37 %是蘇打型鹽堿土，既其特點(diǎn)是Na2CO3含量較高，pH值在8以上，對(duì)植物的離子毒害作用強(qiáng)[2]。大量的鹽分跟堿分存在于土壤之中，這些鹽分跟堿分的存在使得土壤的理化性質(zhì)發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致大部分農(nóng)作物賴以生存的環(huán)境遭到破壞甚至退化[3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】我國鹽漬土主要分布為東部濱海鹽漬土、東北松嫩平原鹽漬土、西北內(nèi)陸區(qū)鹽漬土[4-5]。青海也存在大面積的鹽漬土。主要分布于柴達(dá)木盆地等地區(qū)，土壤中鹽分跟堿分含量高，土壤成分組成復(fù)雜，其中大部分為氯化物或硫酸鹽[6]。堿脅迫包含離子毒害、滲透脅迫和根部外部高pH值(pH>8.5)等多重脅迫,是一種主要的非生物脅迫,在一定程度上嚴(yán)重危害著植物的生長發(fā)育和糧食作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[7]。研究證明:堿脅迫對(duì)牧草的影響極為明顯。在高濃度下種子萌發(fā)時(shí)間推遲，發(fā)芽率降低胚芽和胚根生長緩慢；低濃度下對(duì)種子萌發(fā)的影響很小[8-9]。所以,了解堿脅迫以及掌握植物對(duì)堿脅迫做出應(yīng)答機(jī)制，對(duì)改善生態(tài)環(huán)境,培育耐堿性作物品種、改良鹽堿地具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。堿脅迫是我國北方大部分地區(qū)植物和糧食作物的主要脅迫方式。相比較而言，堿脅迫比鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害更嚴(yán)重也更加復(fù)雜，需要更進(jìn)一步地研究[10]。研究抗堿性較強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)牧草是解決未來青藏高原牧草短缺問題的關(guān)鍵試驗(yàn)。老芒麥等禾本科牧草具有抗寒、耐旱、產(chǎn)量高等特點(diǎn)，而且對(duì)土壤的要求不高，根系入土深，是青海高寒牧草的當(dāng)家品種[11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本實(shí)驗(yàn)旨在揭示牧草抗堿機(jī)制，挑選出適宜在堿性土壤種植的耐堿性強(qiáng)且產(chǎn)量高的優(yōu)質(zhì)牧草?！緮M解決的關(guān)鍵問題】該研究結(jié)果為堿土地的恢復(fù)與治理提供理論上的支持[12]，對(duì)治理風(fēng)沙侵蝕、防止草場(chǎng)退化等提供科學(xué)依據(jù)和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本實(shí)驗(yàn)所用的青牧一號(hào)老芒麥(Elymussibiricus)、同德老芒麥(Elymussibiricus)、青海草地早熟禾(Poapratensis)和洽草[Koeleriacristata(Linn.)pers]種子都由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院提供，均為成熟飽滿的種子。

1.2 試驗(yàn)方法

本試驗(yàn)在低溫(6～15 ℃)和室溫(15～25 ℃)2種處理下，以不同濃度的Na2CO3溶液處理過的1/2霍格蘭德(Hoagland)營養(yǎng)液脅迫青牧一號(hào)老芒麥、同德老芒麥、青海草地早熟禾、洽草等4種高寒牧草的幼苗，通過測(cè)定莖長、可溶性糖含量、SOD酶活性、丙二醛含量以及脅迫處理后幼苗根部壞死情況，觀測(cè)其一系列的生理生化指標(biāo)的變化，總結(jié)出4種牧草的耐堿性規(guī)律。初步說明這4種牧草對(duì)堿脅迫的反饋機(jī)制, 通過對(duì)比不同堿濃度及溫度處理下4種牧草的生理指標(biāo)及其響應(yīng)，找到適合高原氣候條件下宜生長的牧草，為改善高原生態(tài)系統(tǒng)做出理論指導(dǎo)和科學(xué)的參考依據(jù)。

首先用蒸餾水浸泡選取的種子24 h后，去除不飽滿的種子，之后用70 %的乙醇溶液對(duì)種子進(jìn)行表面消毒30 s, 然后置于1%的次氯酸鈉溶液中對(duì)種子表面消毒8 min。再用蒸餾水將種子清洗干凈，直至沒有明顯的刺鼻味之后把種子均勻地播種在雙層滴漏塑料盆中，塑料盆提前做消毒處理。

開始先用蒸餾水培養(yǎng)，當(dāng)種子萌發(fā)長出幼苗時(shí)，將盆中的蒸餾水換成1/2霍格蘭德營養(yǎng)液，做種子的適應(yīng)性培養(yǎng)。48 h后，將幼苗分別轉(zhuǎn)移到Na2CO3濃度為0(CK)、50、100、200、300 mmol·L-1的1/2霍格蘭德(Hoagland)營養(yǎng)液中繼續(xù)培養(yǎng)。實(shí)驗(yàn)分兩組，光照強(qiáng)度均為3000～5000 lx，一組放置在室溫的實(shí)驗(yàn)室，另一組放置在低溫光照培養(yǎng)箱中[13]。實(shí)驗(yàn)共計(jì)40個(gè)處理(4種牧草和5個(gè)脅迫及2個(gè)溫度處理)，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.3 測(cè)定方法

堿脅迫條件下牧草莖長的測(cè)定: 分別在幼苗植株不同濃度堿脅迫0、24、48、72、96 h后隨機(jī)從盆中取出樣品并用吸水紙將樣品上的水吸干，將幼苗從根莖結(jié)合的地方剪開，分離得到莖，測(cè)定莖長，每個(gè)處理做3次重復(fù)[14]。

可溶性糖含量的測(cè)定方法采用蒽酮比色法[11]，SOD活性的測(cè)定方法采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法[15]，丙二醛含量的測(cè)定方法采用硫代巴比妥酸法并參照高俊鳳[16]和喻曉麗[17]的方法。

植株幼苗的根尖細(xì)胞死亡情況用臺(tái)盼藍(lán)染色法: 用配制的臺(tái)盼藍(lán)溶液去處理準(zhǔn)備好的幼苗的根，如果幼苗的根部細(xì)胞有損傷或者死亡的情況時(shí)，臺(tái)盼藍(lán)就可以透過已經(jīng)變性的細(xì)胞膜與膜里面解體的DNA分子結(jié)合并使其著色，所以可以用這個(gè)方法辨別細(xì)胞的死亡情況或者觀測(cè)根尖細(xì)胞損傷情況。具體做法是將沖洗干凈的幼苗根尖浸入臺(tái)盼藍(lán)溶液5 min后吸去染液，用蒸餾水清洗多次，直至滴下的蒸餾水無明顯藍(lán)色。再用蒸餾水浸泡1 h，取出根尖，制成玻片，每個(gè)玻片放5～10個(gè)樣品，觀察幼苗根尖染色情況。幼苗根尖細(xì)胞死亡或者損傷數(shù)目越多，藍(lán)色越明顯，反之顏色越淺[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用SPSS11.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的方差分析(ANOVA)和數(shù)據(jù)之間的顯著性檢驗(yàn)，再利用Origin2018繪圖軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度和堿脅迫對(duì)青海草地早熟禾、青牧一號(hào)老芒麥、同德老芒麥、洽草的可溶性糖含量的影響

從圖1-a可以看出，青海草地早熟禾的可溶性糖含量在低溫條件處理下，呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)并且差異顯著。其中在堿脅迫濃度為100 mmol·L-1時(shí)出現(xiàn)峰值。在室溫條件處理下，出現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，分別在CK和200 mmol·L-1時(shí)出現(xiàn)最大值。低溫和室溫處理下，可溶性糖的含量差異顯著。

從圖1-b可以看出，青牧一號(hào)老芒麥的可溶性糖含量在低溫處理時(shí)出現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)，在堿脅迫濃度100 mmol·L-1時(shí)達(dá)到峰值。同樣在室溫處理下也出現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)，糖含量增加顯著。在堿脅迫濃度200 mmol·L-1時(shí)出現(xiàn)峰值。在堿脅迫濃度為50 mmol·L-1時(shí)，低溫和室溫處理下的可溶性糖含量差異不顯著。在堿脅迫濃度為100、200、300 mmol·L-1時(shí)，室溫處理下的可溶性糖含量顯著高于低溫處理下的可溶性糖含量。

從圖1-c可以看出，同德老芒麥的可溶性糖含量在低溫處理下，隨著堿脅迫濃度的增加逐漸升高且差異顯著。在堿濃度為300 mmol·L-1時(shí)出現(xiàn)峰值。在室溫處理下，可溶性糖含量隨著堿脅迫濃度的增加出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在堿脅迫濃度為100 mmol·L-1時(shí)出現(xiàn)最大值。在不同溫度處理下，堿脅迫濃度除200 mmol·L-1外，其余0、50、100、300 mmol·L-1時(shí)可溶性糖含量差異顯著。在堿脅迫濃度較低(50、100 mmol·L-1)時(shí)，室溫處理下的牧草可溶性糖含量顯著高于低溫處理下的可溶性糖含量。

從圖1-d可以看出，洽草的可溶性糖含量在低溫處理下隨著堿脅迫濃度的增加逐漸降低，在堿脅迫濃度為300 mmol·L-1時(shí)可溶性糖含量最高。在堿脅迫濃度為100 和200 mmol·L-1時(shí)可溶性糖含量差異顯著。在室溫條件處理下，隨著堿脅迫濃度的升高可溶性糖的含量逐漸增加且差異顯著，在300 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值。在堿濃度較低(50、100 mmol·L-1)時(shí)，低溫處理下的可溶性糖含量顯著高于室溫處理下的可溶性糖含量。

圖中不同小寫字母表示低溫下不同堿處理之間差異顯著，不同的大寫字母代表室溫下不同堿處理之間差異顯著，*代表相同堿濃度下高低溫之間的差異顯著，P<0.05，下同

圖2 不同溫度與堿濃度處理96 h后青海草地早熟禾(a)、青牧一號(hào)老芒麥(b)、同德老芒麥(c)與洽草(d)丙二醛含量

2.2 不同溫度和堿脅迫對(duì)青海草地早熟禾、青牧一號(hào)老芒麥、同德老芒麥、洽草的丙二醛含量的影響

從圖2-a可以看出，青海草地早熟禾的丙二醛含量在低溫處理下，隨著堿脅迫濃度的升高，出現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)。并且堿脅迫濃度0 (CK)與50 mmol·L-1、50 與100 mmol· L-1之間差異顯著，在堿脅迫濃度較高時(shí)丙二醛含量差異不顯著。在室溫處理時(shí)，不同堿濃度處理下的丙二醛含量都與對(duì)照組丙二醛含量之間存在顯著差異，但都呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)。50、300 mmol·L-1堿脅迫濃度處理下，低溫處理下的丙二醛含量顯著高于室溫處理下的丙二醛含量。

從圖2-b可以看出，青牧一號(hào)老芒麥的丙二醛含量在低溫處理下，隨著堿脅迫濃度的升高，逐漸降低，且差異顯著。在室溫處理下，隨著堿脅迫濃度的升高，呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在50 mmol·L-1時(shí)。在同濃度堿脅迫處理下，室溫處理下的丙二醛含量顯著高于低溫處理下的丙二醛含量。

從圖2-c可以看出，同德老芒麥的丙二醛含量在室溫處理和低溫處置時(shí)，都隨著堿脅迫濃度的升高出現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，且差異顯著。對(duì)照組室溫處理下的丙二醛含量顯著高于低溫處理下的丙二醛含量。

從圖2-d可以看出，洽草的丙二醛含量在低溫處理下，隨著堿脅迫濃度的升高逐漸增加，在堿脅迫濃度為300 mmol·L-1時(shí)最大。在室溫處理下，隨著堿脅迫濃度的升高逐漸降低，在堿脅迫濃度為200 mmol·L-1時(shí)最低。在堿脅迫濃度較高(100、20、300 mmol·L-1)時(shí)，室溫處理與低溫處理的丙二醛含量之間差異顯著，且低溫處理下的顯著高于室溫處理下的丙二醛含量。

2.3 不同溫度和堿脅迫對(duì)青海草地早熟禾、青牧一號(hào)老芒麥、同德老芒麥、洽草的SOD酶活的影響

從圖3-a可以看出，青海草地早熟禾的酶活在低溫處理與室溫處理的情況下，都隨著堿脅迫濃度的升高呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，并且都在堿脅迫濃度為100 mmol·L-1時(shí)出現(xiàn)最大值。在相同濃度堿脅迫處理下，100 mmol·L-1時(shí)室溫處理下的早熟禾酶活顯著低于低溫處理下的早熟禾酶活。

從圖3-b可以看出，青牧一號(hào)老芒麥的酶活在低溫與室溫兩個(gè)處理下，都隨著堿脅迫濃度的升高出現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)且差異顯著。低溫處理時(shí)，在堿脅迫濃度為100 mmol·L-1時(shí)出現(xiàn)最大值。室溫處理時(shí)，在堿脅迫濃度為50 mmol·L-1時(shí)出現(xiàn)最大值。在堿脅迫濃度較高時(shí)，不同溫度處理下的老芒麥酶活之間差異顯著，并且在堿脅迫濃度為100、200、300 mmol·L-1時(shí)，低溫處理下的酶活顯著高于室溫處理下的酶活。

圖3 不同溫度與堿濃度處理96 h后青海草地早熟禾(a)、青牧一號(hào)老芒麥(b)、同德老芒麥(c)與洽草(d)SOD酶活性的變化

圖4 不同溫度與濃度處理96 h后青海草地早熟禾(a)、青牧一號(hào)老芒麥(b)、同德老芒麥(c)與洽草(d)莖長的變化

從圖3-c可以看出，在相同濃度堿脅迫處理下，0 (CK)、300 mmol·L-1時(shí)，低溫處理下同德老芒麥酶活顯著高于室溫處理下酶活。50 mmol·L-1時(shí)，差異不顯著。低溫處理時(shí)，在200 mmol·L-1時(shí)出現(xiàn)最大值。而室溫處理在300 mmol·L-1時(shí)，出現(xiàn)最小值。低溫處理時(shí)，其他處理組都與對(duì)照組酶活之間差異顯著。

從圖3-d可以看出，洽草酶活低溫處理時(shí)，在堿脅迫濃度為50 mmol·L-1時(shí)，出現(xiàn)最大值，且與對(duì)照組之間差異顯著。在室溫處理時(shí)，在300 mmol·L-1時(shí)出現(xiàn)最小值，與對(duì)照組之間差異顯著。在堿脅迫濃度為50、100、300 mmol·L-1時(shí)，低溫處理下的洽草酶活顯著高于室溫處理下的洽草酶活。

2.4 不同溫度和堿脅迫對(duì)青海草地早熟禾、青牧一號(hào)老芒麥、同德老芒麥、洽草的莖長的影響

本實(shí)驗(yàn)做了不同溫度0～15、15～25 ℃與不同濃度堿脅迫0 (CK)、50、100、200、300 mmol·L-1處理下的牧草幼苗莖長的測(cè)量，每隔24 h測(cè)量1次，圖4為96 h時(shí)的莖長。

從圖4-a可以看出，青海草地早熟禾的莖長在2個(gè)溫度處理下都隨著堿脅迫濃度的升高逐漸降低，且都分別與對(duì)照組存在顯著差異。在同濃度堿脅迫處理下，對(duì)照組和堿脅迫濃度為50、200 mmol·L-1時(shí)，2個(gè)溫度處理之間莖長存在顯著差異。0 (CK)和200 mmol·L-1時(shí)，低溫處理下的莖長顯著高于室溫處理下的莖長。

從圖4-b可以看出，2個(gè)溫度處理下，青牧一號(hào)老芒麥的莖長都隨著堿脅迫濃度的升高而降低。對(duì)照組中，低溫處理下的莖長顯著高于室溫處理下的莖長。在堿脅迫濃度較高(50 、100、200 mmol·L-1)時(shí)，低溫處理與室溫處理下青牧一號(hào)老芒麥莖長之間的差異不顯著。

從圖4-c可以看出，同德老芒麥的莖長在低溫和室溫2個(gè)溫度處理下，都隨著堿脅迫濃度的升高而呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)。在堿濃度較高(100、200、300 mmol·L-1)時(shí)與對(duì)照組的莖長差異顯著。在相同濃度處理下，堿脅迫濃度為50、100 mmol·L-1的時(shí)候，低溫處理下的莖長顯著高于室溫處理下的莖長。

圖5 青海草地早熟禾在不同溫度和堿脅迫下根尖細(xì)胞死亡情況

圖6 同德老芒麥在不同溫度和堿脅迫下根尖細(xì)胞死亡情況

從圖4-d可以看出，洽草的莖長在2個(gè)溫度處理下都隨著堿脅迫濃度的升高而降低，都與對(duì)照組之間存在顯著差異。在堿脅迫濃度高(200、300 mmol·L-1)時(shí)，低溫處理與室溫處理下的洽草莖長之間差異不顯著。

2.5 不同溫度和堿脅迫對(duì)青海草地早熟禾、青牧一號(hào)老芒麥、同德老芒麥、洽草的根尖細(xì)胞死亡狀況的影響

由圖5可以看出，青海草地早熟禾的根尖細(xì)胞染色情況隨著堿脅迫濃度的升高而逐漸加深，其中在室溫處理下50和100 mmol·L-1時(shí)，顏色較深，說明根尖細(xì)胞損傷或死亡的情況較嚴(yán)重。但是低溫處理下的顏色較室溫處理下的顏色淺。說明低溫處理對(duì)堿脅迫有一定的緩解能力。圖6中，同德老芒麥在100 mmol·L-1時(shí)，室溫處理的根尖細(xì)胞的染色比低溫處理的染色深，與對(duì)照組相比有明顯的區(qū)別。在低溫處理下，200和300 mmol·L-1時(shí)，顏色較深，說明細(xì)胞損傷過多或者死亡較多。而在50 和100 mmol·L-1時(shí)，顏色較淺，表明根尖細(xì)胞死亡或者損傷的情況不嚴(yán)重。圖7中，青牧一號(hào)老芒麥的根尖細(xì)胞在室溫與低溫處理下，在堿脅迫濃度為300 mmol·L-1時(shí)，根尖藍(lán)色明顯較對(duì)照組加深，且有發(fā)黑的現(xiàn)象，表明根尖細(xì)胞損傷或者死亡情況嚴(yán)重。說明高濃度的堿脅迫對(duì)植物根尖細(xì)胞損害嚴(yán)重。圖8中，洽草的根尖細(xì)胞在100、200 mmol·L-1時(shí)，室溫處理下的著色情況明顯比低溫處理下的著色情況嚴(yán)重，說明低溫處理下，洽草的根尖細(xì)胞死亡或者損傷數(shù)比室溫處理下的要少。

圖7 青牧一號(hào)老芒麥在不同溫度和堿脅迫下根尖細(xì)胞死亡情況

圖8 洽草在不同溫度和堿脅迫下根尖細(xì)胞死亡情況

3 討 論

堿脅迫對(duì)植物的傷害可以大致分為快速的滲透脅迫和此后緩慢的離子毒害[18]。堿脅迫對(duì)植物的傷害要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于鹽脅迫。除滲透脅迫和離子毒害外， 高pH脅迫也是堿脅迫危害植物的機(jī)制[19-20]。在堿脅迫下，植物的根系會(huì)產(chǎn)生滲透脅迫，植物在脅迫出現(xiàn)時(shí)會(huì)做出一系列的應(yīng)答反應(yīng)，而積累小分子物質(zhì)是其中一種。植物會(huì)在逆境條件下迅速積累如脯氨酸、糖醇等小分子物質(zhì)來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的滲透壓，也是通過這種方法來維持植物細(xì)胞和組織的正常滲透平衡?？扇苄蕴且彩侵参矬w內(nèi)一類重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它能夠?yàn)橹参锛?xì)胞提供能量來源，還可以起到穩(wěn)定細(xì)胞膜和原生質(zhì)體的作用，甚至在植物體內(nèi)無機(jī)鹽離子濃度較高時(shí)還能保護(hù)酶類[21-22]。通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：青海草地早熟禾和青牧一號(hào)老芒麥在低溫條件下，其可溶性糖含量隨著堿脅迫濃度的升高均出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，而同德老芒麥和洽草則出現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，研究結(jié)果和馬曉林較為一致。多年生牧草耐堿性是多基因控制的數(shù)量性狀，是多個(gè)生理生化機(jī)理的綜合反映。堿脅迫會(huì)對(duì)植株造成滲透脅迫然后干擾其營養(yǎng)離子的平衡，從而影響新陳代謝，對(duì)植株的生長發(fā)育造成一定的響應(yīng)，導(dǎo)致植株生物量積累降低[23-24]。試驗(yàn)表明：不同溫度下高原牧草對(duì)同一堿脅迫的響應(yīng)不同；同一溫度下高原牧草對(duì)不同堿脅迫的響應(yīng)也不同。尤為突出的是莖長的變化，莖長隨著濃度的升高而逐漸被抑制生長，室溫生長下更為明顯。本研究發(fā)現(xiàn)，隨堿脅迫濃度的升高4種牧草根系生長均低于對(duì)照(0 mmol· L-1)，特別是在強(qiáng)堿情況下，由于脅迫超過了牧草本身承受的程度，引起根系吸水困難，導(dǎo)致根系細(xì)胞脫水嚴(yán)重，在室溫下更明顯。由此可知低溫下更適合種植耐堿牧草。

4 結(jié) 論

青海草地早熟禾、青牧一號(hào)老芒麥、同德老芒麥、洽草等，在堿脅迫下，通過迅速積累自身可溶性糖來解除氧化脅迫，在一定程度上維持了植物體內(nèi)滲透平衡，進(jìn)而提高了植物對(duì)堿脅迫的抗逆性。4種牧草在不同溫度條件下都具有一定的抗逆性。但總體來說，低溫處理?xiàng)l件下的抗逆性要比室溫處理?xiàng)l件下的抗逆性更強(qiáng)。也就是說低溫處理4種牧草時(shí)，牧草對(duì)逆境的應(yīng)答更為積極。結(jié)合2種溫度和不同濃度堿脅迫下4種牧草生理指標(biāo)的變化可以看出，青海草地早熟禾在低溫處理下，可溶性糖、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)的應(yīng)答更為顯著，在100和200 mmol·L-1時(shí)耐堿能力較強(qiáng)。