王子芝，張王菲，周俊宏，廖聲熙*，吳文君，崔 凱，張 鵬

(1.西南林業(yè)大學(xué), 云南 昆明 650224；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所, 云南 昆明 650224；3. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，云南 昆明 650224)

【研究意義】漆樹，指漆樹科(Anacardiaceae)漆樹屬(Toxicodendron)植物，屬于新生代第三紀(jì)古老孑遺樹種，是中國(guó)重要經(jīng)濟(jì)樹種。漆樹全屬20余種，主要分布在亞洲東部以及北美至中美[1]。中國(guó)漆樹屬植物共15種，在中國(guó)南部各省均有分布，其中以漆樹[Toxicodendronvernicifluum(Stokes) F.A.Barkley]產(chǎn)漆量最高[2]。中國(guó)漆樹栽培利用的歷史悠久，曾經(jīng)出土過距今7000多年河姆渡文化的朱漆木碗和髹漆木筒[2-3]。經(jīng)過多年的發(fā)展，20世紀(jì)80年代后有關(guān)漆樹研究已達(dá)到高潮，通過“全國(guó)漆樹資源調(diào)查”、“漆樹品種選優(yōu)”、“生漆應(yīng)用系列產(chǎn)品研究”、“漆樹病蟲害防治”等多個(gè)課題，取得了很多基礎(chǔ)研究成果，促進(jìn)漆樹品種改良、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)以及林產(chǎn)化工技術(shù)的發(fā)展，漆樹也日漸受到人們的重視，發(fā)展前景十分廣闊。近年來，隨著人們對(duì)人居環(huán)境的日益重視，以生漆為代表的天然化工原料價(jià)格連年上漲，而漆樹可采資源卻日趨萎縮，生漆產(chǎn)量大幅下降。因此，加大對(duì)漆樹品種及種質(zhì)資源保護(hù)和利用，研究漆樹的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性具有重要的現(xiàn)實(shí)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光合作用(Photosynthesis)是綠色植物利用太陽(yáng)光能和碳水化合物轉(zhuǎn)化成有機(jī)物并釋放氧氣的過程，對(duì)植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量有著重要的意義[4]。為了提高植物資源利用效率，科技人員通過研究幼苗的光合特性來進(jìn)行良種選育，結(jié)合植物形態(tài)、生物學(xué)特性、栽培方式等方面推選出優(yōu)良品種進(jìn)行栽培引進(jìn)，促進(jìn)了中國(guó)經(jīng)濟(jì)作物的發(fā)展。王道植等[5]研究了不同的光照強(qiáng)度對(duì)漆樹幼苗生長(zhǎng)的影響，得出漆樹幼苗在生長(zhǎng)時(shí)期，平均日照強(qiáng)度應(yīng)不低于33 000 lx，建議根據(jù)漆樹幼苗生長(zhǎng)所需光照條件選取適宜的育苗栽培地。白文玉等[6]選取4個(gè)不同種源榿木嫁接幼苗進(jìn)行生長(zhǎng)及光合特性研究，發(fā)現(xiàn)4個(gè)種源榿木嫁接幼苗的生長(zhǎng)與光合特性差異明顯，并篩選出優(yōu)良種源；尉亞輝等[7]比較7個(gè)漆樹品種在光合強(qiáng)度、CO2補(bǔ)償點(diǎn)、RuBP羧化酶活性上的差異，得出高產(chǎn)漆量品種的RuBP羧化酶活性和光合強(qiáng)度較高，而CO2補(bǔ)償點(diǎn)較低，為漆樹品種選優(yōu)提供了相關(guān)的生理指標(biāo)；呂程瑜等[8]研究不同遮蔭條件下梓葉槭種源幼苗生長(zhǎng)與光合特征的差異，得出不同遮光條件下其光合作用和生長(zhǎng)量差異顯著，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度 、蒸騰速率和水分利用效率隨著光照強(qiáng)度的下降而顯著降低；張紅星等[9]研究探討了9種植物的光合特性并進(jìn)行對(duì)比，得出漆樹是耐陰喜光樹種且在9種植物中年平均光合速率最高，具有較強(qiáng)的光合能力。除此之外，對(duì)植物的光合特性研究通常是針對(duì)一些不同的處理方式，如不同施肥配比[10-11]、不同品種[12]，不同移栽技術(shù)[12]、不同光照條件[14]、不同部位[15]以及不同脅迫處理下等對(duì)[16-17]植物在光合特性的生理生化變化的影響。【本研究切入點(diǎn)】本研究從漆樹國(guó)內(nèi)重點(diǎn)產(chǎn)區(qū)采種，通過比較分析3個(gè)地理種源漆樹幼苗的光合特性，探討各種源漆樹幼苗對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，了解影響其光合特性的因素?！緮M解決的關(guān)鍵問題】旨在為提高植物體光合生產(chǎn)力提供理論依據(jù)，為漆樹幼苗栽培及利用提供科學(xué)指導(dǎo)，以及漆樹產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考，并為今后對(duì)漆樹北種南引打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)于2017年10月至2018年10月在云南省硯山縣云南盛禾農(nóng)業(yè)公司育苗基地進(jìn)行，試驗(yàn)地位于北緯23°19～23°59′、東經(jīng)103°35′～104°45′，海拔1540 m，屬于低緯北亞熱帶高原季風(fēng)氣候，年平均氣溫16.1 ℃，年正常降雨量1008 mm，全年無霜期250 ～ 320 d，四季不明顯，具有冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，春暖秋涼，四季溫和的特點(diǎn)，干濕季節(jié)分明，立體氣候明顯。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)所用漆樹苗均為2017年10月采自湖北巴東綠蔥坡鄉(xiāng)(HB)、陜西平利城關(guān)鎮(zhèn)(SX)和云南硯山江那鎮(zhèn)(YN)3個(gè)種源地種子，當(dāng)年12月在硯山試驗(yàn)基地采用漂盤法育苗，在漆樹幼苗半年生時(shí)進(jìn)行光合特性測(cè)定，平均苗高30 cm。

漆樹幼苗為2018年1月初移到營(yíng)養(yǎng)袋中栽植，測(cè)定時(shí)間為當(dāng)年5-10月，每月測(cè)3 d，每個(gè)種源地幼苗樣本量為10株，設(shè)3個(gè)重復(fù)，選擇生長(zhǎng)良好無病蟲害的幼苗，每株測(cè)3片葉片，營(yíng)養(yǎng)土、水分等生長(zhǎng)條件保持一致，測(cè)定時(shí)間為8:00時(shí)開始，每間隔2 h測(cè)定1次，至18:00時(shí)結(jié)束，利用LI-6400便攜式光合儀進(jìn)行有關(guān)指標(biāo)測(cè)定，共6次。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定 選擇晴朗無云的天氣，利用LI-6400便攜式光合儀對(duì)不同種源地漆樹幼苗進(jìn)行凈光合速率(Net Photosynthetic Rate, μmol CO2·m-2·s-1,Pn)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal Conductance, mol H2O·m-2·s-1,Gs)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2Concentration, μmol CO2·mol-1,Ci)、蒸騰速率(Tranrscription Rate, mmol H2O·m-2·s-1,Tr)和光合有效輻射(Photosynthetically Active Radiation, μmol photons·m-2·s-1,PAR)指標(biāo)的測(cè)定，并計(jì)算光能利用效率(SUE=Pn/PAR)和水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 利用Excel 2013對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及統(tǒng)計(jì)，利用SPSS 17.0軟件進(jìn)行有關(guān)數(shù)據(jù)分析，通過相關(guān)性分析不同地理種源漆樹幼苗的光合指標(biāo)及其光合特性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源漆樹幼苗的凈光合速率

從圖1可見，不同種源漆樹幼苗的凈光合速率整體變化趨勢(shì)一致，各種源均以10:00時(shí)最高，說明此時(shí)光合速率最大，光合作用水平最高，14:00時(shí)最低，分析其原因主要是此時(shí)溫度較高，引起植物光合午休，因此光合速率為日變化中最低。從整體趨勢(shì)來看，光合速率8:00時(shí)相對(duì)較高，至10:00時(shí)，隨著光合有效輻射增加，凈光合速率達(dá)到最大，此時(shí)，凈光合速率湖北種源>云南種源>陜西種源；進(jìn)入12:00時(shí)，隨著溫度逐漸升高，漆樹幼苗進(jìn)入光合午休，凈光合速率開始降低，14:00時(shí)降至最低，到16:00時(shí)有所回升，在18:00時(shí)，光照強(qiáng)度逐漸變?nèi)酰詢艄夂纤俾视窒鄬?duì)降低。凈光合速率曲線為雙峰型，并且有明顯的光合午休現(xiàn)象。凈光合速率最大值為湖北種源在10:00時(shí)，為3.66 μmol CO2·m-2·s-1，最小值為陜西種源14:00時(shí)，僅為0.01 μmol CO2·m- 2·s-1。

圖1 漆樹幼苗凈光合速率(Pn)日變化

2.2 不同種源漆樹幼苗的氣孔導(dǎo)度日變化

從圖2可以看出，各種源變化趨勢(shì)一致，氣孔導(dǎo)度日變化為單峰型，以10:00時(shí)值最大，18:00時(shí)值最低。結(jié)合漆樹幼苗凈光合速率來看，10:00時(shí)的凈光合速率最高，此時(shí)，氣孔導(dǎo)度最大，能有效進(jìn)行光合作用，之后，氣孔導(dǎo)度持續(xù)下降，這是由于光照輻射、溫度等其它外界因素的變化，植物體必須通過氣孔導(dǎo)度來控制光合作用和蒸騰作用的平衡，保證自身的需求而發(fā)生的相應(yīng)變化。從3個(gè)種源看，10:00時(shí)出現(xiàn)最大值，氣孔導(dǎo)度Gs值大小為湖北種源>云南種源>陜西種源。

圖2 漆樹幼苗氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化

圖3 漆樹幼苗胞間CO2濃度(Ci)日變化

2.3 不同種源漆樹幼苗的CO2胞間濃度日變化

胞間CO2濃度(Ci)在光合作用的氣孔限制分析中是一個(gè)重要的參數(shù)，確定光合速率變化的主要原因依靠于Ci的變化方向[18]。不同種源CO2胞間濃度(圖3)8:00時(shí)開始逐漸增加，以10:00時(shí)值最高，之后持續(xù)降低，至16:00時(shí)值最低，后又略微回升，為單峰型。在8:00-14:00時(shí)，陜西種源的CO2胞間濃度日變化值均大于湖北種源及陜西種源。12:00-16:00時(shí)云南種源漆樹幼苗CO2胞間濃度呈下降趨勢(shì)，在3個(gè)種源中CO2胞間濃度最低。

2.4 不同種源漆樹幼苗的日蒸騰變化

從圖4可以看出，各種源漆樹幼苗蒸騰作用日變化趨勢(shì)和凈光合速率變化趨勢(shì)相一致，以10:00時(shí)最大，此時(shí)，陜西種源>湖北種源>云南種源，之后一直下降，16:00時(shí)略有回升，呈現(xiàn)出雙峰型。蒸騰速率最大值陜西種源早上10:00時(shí)，為2.2 mmol H2O·m- 2·s-1，最小值為云南種源18:00時(shí)，為0.9 mmol H2O·m-2·s-1。

2.5 不同種源漆樹幼苗光合指標(biāo)相關(guān)性

從表1可以看出，凈光合速率與胞間CO2濃度極顯著相關(guān)，與大氣溫度和光合有效輻射極顯著負(fù)相關(guān)，胞間CO2濃度增加，在一定程度上會(huì)促進(jìn)植物進(jìn)行光合作用，并使光合速率增加，一般來說，光照強(qiáng)度越大，光合作用越強(qiáng)，光合速率就越高，但所測(cè)漆樹幼苗光合速率與光合有效輻射極顯著負(fù)相關(guān)，這是因?yàn)檫€受到大氣溫度的影響，在日變化中，隨著光照強(qiáng)度增強(qiáng)，大氣溫度也隨之升高，而漆樹幼苗有明顯的光合午休現(xiàn)象，即從12:00時(shí)之后，光照強(qiáng)度和大氣溫度持續(xù)增加，而漆樹幼苗進(jìn)入光合午休，光合作用逐漸減弱，光合速率也就相應(yīng)的降低。

圖4 漆樹幼苗蒸騰速率(Tr)日變化

表1 漆樹幼苗光合指標(biāo)相關(guān)性分析

氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度是極顯著負(fù)相關(guān)，氣孔開閉影響到胞間CO2濃度，氣孔導(dǎo)度大，則通過氣孔擴(kuò)散的CO2就多，胞間CO2濃度就會(huì)降低，反之亦然；胞間CO2濃度與蒸騰速率極顯著正相關(guān)，與大氣溫度顯著負(fù)相關(guān)，胞間CO2濃度增加，在一定程度上會(huì)促進(jìn)植物進(jìn)行光合作用，從而使光合速率增加，這樣氣孔導(dǎo)度就會(huì)加大，在一定程度上促進(jìn)了蒸騰作用。蒸騰速率與大氣溫度極顯著負(fù)相關(guān)，這主要是因?yàn)橹参镆獫M足體內(nèi)的水分含量，當(dāng)大氣溫度上升時(shí)，必須減弱蒸騰作用，來避免過多的水分散失，保證各項(xiàng)生理功能正常進(jìn)行。

2.6 漆樹幼苗的光能利用率與水分利用率日變化

從圖5可以看出，不同種源漆樹幼苗對(duì)光能的利用率均為早晚較高，而中午偏低，以下午14:00時(shí)為日變化中最低。3個(gè)種源以湖北種源在8:00-16:00時(shí)對(duì)光能的利用率最高，8:00-14:00時(shí)3個(gè)種源對(duì)光能的利用率為湖北>陜西>云南。14:00時(shí)之后云南種源對(duì)光能的利用逐漸升高，超過陜西種源，16:00時(shí)之后光源利用率云南>湖北>陜西。3個(gè)種源漆樹幼苗的光能利用率總體較低，這與幼苗生長(zhǎng)年齡有關(guān)。

圖5 漆樹幼苗光能利用率(SUE)日變化

水分利用率(WUE)的變化情況與光能利用率變化相類似(圖6)，日變化中早晚較高，以早上8:00-10:00時(shí)這一階段利用率最高，說明此時(shí)漆樹幼苗的光合作用明顯大于蒸騰作用，隨著溫度逐漸升高，植物光合速率與蒸騰速率不斷變化，中午時(shí)段水分利用率偏低，14:00時(shí)為全天中最低值，這主要是因?yàn)橛酌邕M(jìn)入光合午休的緣故。8:00-10:00時(shí)，3個(gè)種源對(duì)水分利用率云南種源云南>湖北>陜西。10:00-18:00時(shí)，湖北種源的水分利用率在期間有回升趨勢(shì)，3個(gè)種源對(duì)水能的利用率為湖北>云南>陜西，平均利用率以湖北種源最優(yōu)。

3 討 論

樹種的幼苗生長(zhǎng)規(guī)律由其遺傳特性在環(huán)境條件下的適應(yīng)性決定，掌握苗木的生長(zhǎng)和代謝規(guī)律是科學(xué)培育種苗，降低育苗成本，提高苗木質(zhì)量等級(jí)的關(guān)鍵。學(xué)者們通過研究樹種幼苗光合特性，總結(jié)其光合特性規(guī)律，為造林樹種的引種、栽培和利用提供科學(xué)依據(jù)[19]。研究表明，不同種源漆樹幼苗光合特性差異顯著，引起差異的原因是產(chǎn)地不同種源漆樹對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)能力有所差別，結(jié)果與韓梅[20]等人研究相一致。此外，3個(gè)種源的漆樹還因長(zhǎng)期適應(yīng)了原產(chǎn)地的生長(zhǎng)環(huán)境從而形成了各自的生理特性，導(dǎo)致其引種幼苗光合特性出現(xiàn)差異。不同種源漆樹幼苗光合作用代謝均表現(xiàn)出對(duì)日環(huán)境條件變化的適應(yīng)性，無論是凈光合速率、蒸騰速率還是水分利用效率，都隨外界環(huán)境的變化而變化，3個(gè)種源漆樹幼苗共同點(diǎn)是10:00時(shí)之后，隨著氣溫的升高幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率指標(biāo)均呈下降趨勢(shì)，這表明漆樹幼苗具有“午睡”現(xiàn)象，與許大全[21]的植物“午睡”現(xiàn)象相吻合，也是漆樹幼苗適應(yīng)環(huán)境的一種表現(xiàn)。因此，在苗木培育生產(chǎn)實(shí)踐中，針對(duì)具有“午休”現(xiàn)象的幼苗，可以在光照較強(qiáng)的晴天中午采取遮陰措施，降低葉片溫度，避免光合午休，促進(jìn)幼苗的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，對(duì)幼苗的株高以及地徑等生長(zhǎng)都非常有益，為后期植株木質(zhì)化提供科學(xué)依據(jù)。

圖6 漆樹幼苗水分利用率(WUE)日變化

4 結(jié) 論

3個(gè)不同種源的漆樹幼苗所測(cè)光合指標(biāo)變化趨勢(shì)相一致，從凈光合速率來看，10:00時(shí)最高，說明此時(shí)光合速率最大，光合作用水平最高，以14:00時(shí)最低，從12:00時(shí)之后，漆樹幼苗進(jìn)入光合午休，凈光合速率曲線呈現(xiàn)雙峰型，有明顯的光合午休現(xiàn)象；3個(gè)不同種源漆樹幼苗的氣孔導(dǎo)度隨著凈光合速率的增加而增加，有效進(jìn)行了光合作用，10:00時(shí)達(dá)到最大值，之后由于光照輻射、溫度等外界因素的增強(qiáng)，幼苗通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度來保持光合作用和蒸騰作用的平衡，為保證自身的代謝需求而出現(xiàn)了相應(yīng)變化，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度持續(xù)下降，18:00時(shí)達(dá)到低值，氣孔導(dǎo)度日變化曲線表現(xiàn)為單峰型；漆樹幼苗CO2胞間濃度日變化以10:00時(shí)值最高，之后持續(xù)降低，至16:00時(shí)值最低，后又略微回升，為單峰型。蒸騰作用日變化趨勢(shì)和凈光合速率變化趨勢(shì)相一致，以10:00時(shí)最大，之后一直下降，16:00時(shí)略有回升，呈現(xiàn)出雙峰型。

3個(gè)不同種源的漆樹幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率之間有著顯著的相關(guān)性，氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)，胞間CO2濃度與蒸騰速率呈極顯著相關(guān)，蒸騰速率與大氣溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，漆樹幼苗具有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，在苗木培育時(shí)進(jìn)行適當(dāng)遮陰，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。從3個(gè)不同種源的漆樹幼苗的測(cè)定結(jié)果來看，湖北種源的凈光合速率與光能利用率最好，說明湖北種源能夠較好的適應(yīng)引種試驗(yàn)地的栽培環(huán)境，也顯示出在云南文山引種漆樹時(shí)可優(yōu)先考慮湖北巴東種源。