趙文淵， 孫西歡,2，馬娟娟，郭向紅，孟 瑋，馬文云， 張威賢

(1.太原理工大學(xué)水利科學(xué)與工程學(xué)院，太原 030024；2.晉中學(xué)院，山西 晉中 030600)

0 引 言

氣孔是植物葉片與大氣之間進(jìn)行碳、水循環(huán)的重要通道，植物通過調(diào)節(jié)葉片氣孔大小控制植物的光合作用和蒸騰作用。冠層導(dǎo)度是氣孔變化行為在種群尺度的體現(xiàn)，其對(duì)冠層與大氣之間的碳循環(huán)和水循環(huán)具有重要影響[1,2]。許多學(xué)者采用過不同的方法對(duì)冠層導(dǎo)度進(jìn)行估算，尺度提升法[3]是使用光合儀對(duì)不同位置葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行測(cè)量，然后通過尺度提升的方法得到冠層導(dǎo)度，其缺點(diǎn)是冠層導(dǎo)度值不連續(xù)、誤差較大。渦度相關(guān)法[4,5]采用渦度相關(guān)技術(shù)監(jiān)測(cè)水熱通量和氣象數(shù)據(jù)，然后代入Penman-Monteith公式反求出冠層導(dǎo)度，但這種方法只有土壤蒸發(fā)較小時(shí)才能得出準(zhǔn)確結(jié)果。莖流計(jì)法[6]使用莖流計(jì)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樹干液流數(shù)據(jù)，根據(jù)樹木邊材截面積和冠層投影面積計(jì)算樹木蒸騰量，然后結(jié)合氣象數(shù)據(jù)代入Penman-Monteith公式求出冠層導(dǎo)度，優(yōu)點(diǎn)是數(shù)據(jù)長(zhǎng)期連續(xù)，精度不受地面土壤蒸發(fā)的影響。

蓄水坑灌法是1998年孫西歡教授提出的一種中深層立體節(jié)水灌溉技術(shù)，具有節(jié)水、保水抗旱的特點(diǎn)，適用于我國(guó)北方干旱和半干旱地區(qū)[7]。在蓄水坑灌的研究中，仇群伊[8]對(duì)不同坑深蓄水坑灌下蘋果樹葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行過研究；張敏[9]、鄭利劍[10]對(duì)不同坑深、不同灌水量下光合速率和葉片氣孔導(dǎo)度的關(guān)系進(jìn)行過研究，并且鄭利劍對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度采用了經(jīng)典的Jarvis模型進(jìn)行了模擬，得到了較好的模擬效果。目前針對(duì)蓄水坑灌條件下蘋果樹氣孔行為的研究較少，未見冠層尺度氣孔行為的相關(guān)研究，而冠層導(dǎo)度是模擬果園生態(tài)系統(tǒng)果樹與外界物質(zhì)交換的重要參數(shù)，冠層導(dǎo)度的研究對(duì)提高蓄水坑灌蘋果園蒸散模擬精度具有重要意義。為此，本文采用莖流計(jì)法對(duì)蓄水坑灌條件下蘋果樹的冠層尺度氣孔日變化特征進(jìn)行研究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)域在山西省農(nóng)科院果樹研究所，位于山西省太谷縣西南部，東經(jīng)112°32′，北緯37°23′。海拔約為800 m，多年平均氣溫9.8 ℃，平均降雨量為462.9 mm，屬典型的暖溫帶季風(fēng)影響下的大陸性半干旱氣候類型。土壤以壤土為主，土壤容重為1.47 g/cm3，飽和含水率為49.21%，田間持水量為30%。蘋果樹品種為三段砧木矮化型紅富士長(zhǎng)富二號(hào)。

1.2 試驗(yàn)方案

試驗(yàn)于2018年5月至10月間進(jìn)行田間數(shù)據(jù)采集，選用長(zhǎng)勢(shì)基本相同且生長(zhǎng)良好的蘋果樹。采用蓄水坑灌和地面灌溉2種方式共5個(gè)處理，T1為蓄水坑灌，灌水上下限為田間持水量的80%和60%；T2為蓄水坑灌，灌水上下限為田間持水量的90%和70%；T3為蓄水坑灌，灌水上下限為田間持水量的100%和80%；T4為蓄水坑灌，灌水上下限為田間持水量的100%和60%；CK為地面灌溉，灌水上下限為田間持水量的100%和60%。其中蓄水坑灌處理坑深40 cm，直徑30 cm。定期監(jiān)測(cè)土壤水分變化，當(dāng)土壤水分降至灌水下限時(shí)及時(shí)灌水至灌水上限。每個(gè)處理3次重復(fù)，各處理施肥以及田間管理相同。灌水時(shí)間、灌水量見表1。

表1 不同處理的灌水時(shí)間與灌水量 L/棵Tab.1 The irrigation amount and Irrigation time of different treatments

1.3 測(cè)量項(xiàng)目與方法

1.3.1 整樹蒸騰的測(cè)定

采用Granier熱擴(kuò)散法監(jiān)測(cè)樹木液流，每半小時(shí)記錄一次數(shù)據(jù)，液流密度滿足Granier 經(jīng)驗(yàn)公式[11]：

(1)

(2)

式中：f為莖流速率，g/(m2·s)；ΔTmax為莖流計(jì)兩探針當(dāng)天晝夜最大溫差，℃；ΔT為兩探針的瞬時(shí)溫度差，℃ ；Ec為整樹的蒸騰速率，g/(m2·s)；As為樣樹安裝莖流計(jì)探針處邊材面積，cm2；Ac為樣樹的樹冠投影面積，cm2。

1.3.2 微氣象因子測(cè)定

采用Adcon-Ws微型氣象站監(jiān)測(cè)氣象因子，每半個(gè)小時(shí)記錄一次數(shù)據(jù)且與莖流計(jì)監(jiān)測(cè)同步，監(jiān)測(cè)指標(biāo)有空氣溫度T(℃)、相對(duì)濕度RH(%)、風(fēng)速V(km/h)、太陽輻射Rs(W/m2)等指標(biāo)。

1.3.3 葉水勢(shì)及大氣水勢(shì)測(cè)定

大氣水勢(shì)Ψa(MPa)通過氣象站監(jiān)測(cè)的空氣溫度T(℃)和相對(duì)濕度RH(%)，根據(jù)公式(3)[12]測(cè)定，葉水勢(shì)采用露點(diǎn)水勢(shì)儀進(jìn)行測(cè)定。

(3)

式中：R為氣體常數(shù)，8.314 5 J/(mol·K)；ω為水的偏摩爾體積，18.00 cm3/mol。

1.3.4 土壤含水率測(cè)定

試驗(yàn)采用TRIME-PICO-IPH管式TDR土壤水分監(jiān)測(cè)系統(tǒng)進(jìn)行土壤水分的監(jiān)測(cè)，并且在灌水前后加測(cè)。測(cè)量深度為0到200 cm，深度測(cè)量步長(zhǎng)為20 cm，以每棵樹所有測(cè)點(diǎn)測(cè)得的含水率數(shù)據(jù)取平均值作為土壤平均含水率，布置示意圖如圖1所示。

圖1 土壤水分測(cè)點(diǎn)示意圖(單位：cm)Fig.1 Schematic diagram of soil moisture measuring points

1.3.5 冠層導(dǎo)度的計(jì)算

冠層導(dǎo)度Gc(mm/s)由通過莖流計(jì)測(cè)得的蒸騰量反算Penman-Monteith(P-M)公式得出，本文使用Monteith和Unsworth[13]提出的簡(jiǎn)化公式計(jì)算冠層導(dǎo)度Gc：

(4)

式中：γ(T)為濕度計(jì)常數(shù)，kPa/K；λ(T)為水的汽化潛熱，J/kg；ρ(T)為空氣密度，kg /m3；Cp為定壓比熱，J /(kg·K)；EL(EL=Ec/LAI)為單位葉面積的冠層蒸騰量，g/(m2·s)；Ec為公式(2)求得的整樹的蒸騰速率，g/(m2·s)；LAI為葉面積指數(shù)；VPD為飽和水氣壓差，kPa，計(jì)算公式[14]如下：

(5)

(6)

式中：E為飽和水汽壓，kPa。

公式(4)中γ(T)、λ(T)、ρ(T)、Cp可以合并為一個(gè)以T為自變量的參數(shù)KG(kPa·m3/kg)[14]：

KG=115.8+0.422 6T

(7)

最終冠層導(dǎo)度公式的形式為：

(8)

1.3.6 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與分析

使用SPSS Statistics 23進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，使用Microsoft Excel進(jìn)行制表和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下蘋果樹冠層導(dǎo)度日變化

2.1.1 各處理冠層導(dǎo)度日變化特征

選擇5月29日、7月1日、8月28日3個(gè)典型晴天的冠層導(dǎo)度進(jìn)行研究，其中5月29日蘋果樹處于萌芽花期，7月1日處于新梢旺長(zhǎng)期，8月28日處于果實(shí)膨大期。所研究時(shí)段為當(dāng)天上午6∶00至下午18∶00。圖2為3個(gè)典型晴天蘋果樹冠層導(dǎo)度日變化，由圖2可以看出：各處理冠層導(dǎo)度日變化趨勢(shì)相似，總體呈單峰曲線。早晨6∶00至7∶00左右冠層導(dǎo)度開始升高，上午10∶00至11∶00左右到達(dá)峰值，隨后開始下降。上升階段坡度較陡，下降階段較為平緩，這與張亞雄[15]研究的莖流速率變化趨勢(shì)相近。這是因?yàn)闅饪讓?duì)果樹的蒸騰有控制作用，因此冠層導(dǎo)度變化趨勢(shì)與莖流速率變化趨勢(shì)相近。

圖2 不同處理冠層導(dǎo)度日變化Fig.2 Diurnal variation of canopy conductance in different treatments

2.1.2 蓄水坑灌不同灌水上下限蘋果樹冠層導(dǎo)度對(duì)比分析

為進(jìn)一步說明蓄水坑灌不同灌水上下限對(duì)蘋果樹冠層導(dǎo)度日變化的影響，通過SPSS軟件對(duì)冠層導(dǎo)度的日平均值進(jìn)行單因素方差分析。由表2可知3個(gè)典型晴天冠層導(dǎo)度的日均值排序均為：T1 < T2 < T3，與表3中各處理土壤日平均含水率相同，這是因?yàn)槿~片氣孔開度受到土壤水分條件的影響，當(dāng)土壤水分較充足時(shí)，蒸騰較大，導(dǎo)致氣孔開度較大[16]，所以冠層導(dǎo)度較大。T1和T2、T3差異顯著(P<0.05)，并且7月1日，8月28日T1和T2、T3差異極顯著(P<0.01)，而T2和T3沒有顯著性差異。表明隨著灌水上下限的提高，冠層導(dǎo)度逐漸增大并且灌水上下限對(duì)冠層導(dǎo)度的影響在減弱。這是因?yàn)殡S著灌水上下限的提高，蘋果樹葉片蒸騰速率的增長(zhǎng)幅度有所下降[17]，所以導(dǎo)致灌水上下限對(duì)冠層導(dǎo)度的影響在減弱。

表2 蓄水坑灌下不同處理冠層導(dǎo)度日均值差異性分析 mm/sTab.2 Analysis on the difference of daily mean value of canopy conductance under different treatment of water storage pit irrigation

表3 不同灌水上下限處理日土壤平均含水率 %Tab.3 Daily average soil moisture content of different irrigation upper and lower limits

2.1.3 不同灌溉方式下蘋果樹冠層導(dǎo)度對(duì)比分析

表4為3個(gè)典型晴天T4處理和CK處理冠層導(dǎo)度日均值的單因素方差分析。從中可知3個(gè)典型晴天T4的日均值均大于CK，T4和CK具有顯著性差異(P<0.05)，其中8月28日T4與CK達(dá)到了極顯著性差異(P<0.01)，說明相同灌水上下限蓄水坑灌處理冠層導(dǎo)度要高于常規(guī)地面灌溉處理。觀察表5可知，5月29日和7月1日CK處理土壤日平均含水率高于T4處理，表明對(duì)于不同灌溉方式而言土壤水分狀況并不完全決定冠層導(dǎo)度，這是因?yàn)楣麡涓诞a(chǎn)生的脫落酸(ABA)能夠促使氣孔關(guān)閉，表層土壤根系產(chǎn)生的ABA遠(yuǎn)高于中深層根系，所以適當(dāng)減小表層根系并誘導(dǎo)深層根系生長(zhǎng)會(huì)促進(jìn)氣孔導(dǎo)度的增大[10]，而蓄水坑灌法是中深層灌溉的一種方法，受到水分誘導(dǎo)的果樹根系主要生長(zhǎng)在較深層的土壤中[18]。

表4 蓄水坑灌與地面灌溉冠層導(dǎo)度日均值差異性分析 mm/sTab.4 Difference analysis of daily mean value of canopy conductance between water storage pit irrigation and surface irrigation

表5 不同灌溉方式處理日土壤平均含水率 %Tab.5 Average water content of soil treated by different irrigation methods

2.2 冠層導(dǎo)度日變化與氣象因子的關(guān)系

2.2.1 冠層導(dǎo)度與氣象因子的相關(guān)分析

在較小的時(shí)間尺度上(如晝夜)冠層導(dǎo)度主要受大氣條件(溫度、濕度、太陽輻射)的制約，在季節(jié)尺度上冠層導(dǎo)度主要受土壤水分、根系特征、葉面積指數(shù)的影響[1,14,19]。分析冠層導(dǎo)度與氣象因子的相關(guān)關(guān)系有利于進(jìn)一步理解果樹氣孔變化行為，表6為不同處理下空氣溫度、太陽輻射、風(fēng)速、相對(duì)濕度與冠層導(dǎo)度的相關(guān)性分析?？梢钥闯觯焊魈幚硐?，與冠層導(dǎo)度成正相關(guān)的氣象因子為空氣溫度、太陽輻射、風(fēng)速，與冠層導(dǎo)度成負(fù)相關(guān)的氣象因子為相對(duì)濕度。各氣象因子均與冠層導(dǎo)度達(dá)到了顯著(P<0.05)以上相關(guān)關(guān)系，表明果樹冠層導(dǎo)度在日變化尺度上受氣象因素影響較大。通過比較相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大小可以判斷各處理冠層導(dǎo)度與各氣象因子的相關(guān)性大小，發(fā)現(xiàn)所研究的氣象因子中冠層導(dǎo)度與風(fēng)速相關(guān)性最強(qiáng)與太陽輻射相關(guān)性最弱。

表6 不同處理冠層導(dǎo)度與氣象因子的相關(guān)性分析Tab.6 Correlation analysis of canopy conductance and meteorological factors in different treatments

2.2.2 蓄水坑灌蘋果樹冠層導(dǎo)度與氣象因子的關(guān)系曲線

以典型晴天5月29日T3處理為例通過回歸分析的方法分析各個(gè)影響因子對(duì)蓄水坑灌下蘋果樹冠層導(dǎo)度的影響。圖3為各影響因子與T3處理冠層導(dǎo)度的關(guān)系曲線。

冠層導(dǎo)度與空氣相對(duì)濕度的關(guān)系：空氣相對(duì)濕度是表征空氣水分狀況的重要指標(biāo)，是影響蘋果樹葉片蒸騰的重要因素，與果樹氣孔行為的變化密切相關(guān)。由圖3(a)可知：隨著空氣相對(duì)濕度的降低，冠層導(dǎo)度呈先升高再降低的趨勢(shì)。這是因?yàn)楫?dāng)空氣相對(duì)濕度處于較高水平時(shí)，相對(duì)濕度的降低有利于促進(jìn)葉片進(jìn)行蒸騰作用，從而導(dǎo)致冠層導(dǎo)度增大。但是當(dāng)相對(duì)濕度持續(xù)降低時(shí)，果樹蒸騰作用持續(xù)增大，根系吸水不能及時(shí)滿足供給葉片蒸騰，此時(shí)果樹通過減小氣孔開度來減小蒸騰，所以此時(shí)氣孔導(dǎo)度逐漸減小。分別對(duì)冠層導(dǎo)度與相對(duì)濕度的關(guān)系曲線進(jìn)行分段線性擬合，發(fā)現(xiàn)擬合效果良好，通過比較擬合函數(shù)斜率的絕對(duì)值大小可以判斷冠層導(dǎo)度對(duì)不同影響因子變化范圍的敏感性，由圖3(a)可知冠層導(dǎo)度對(duì)相對(duì)濕度的敏感性在相對(duì)濕度小于45%時(shí)較高。

冠層導(dǎo)度與風(fēng)速、太陽輻射的關(guān)系：由圖3(b)可知冠層導(dǎo)度與風(fēng)速的變化關(guān)系，冠層導(dǎo)度隨著風(fēng)速的增大而增大，這是因?yàn)轱L(fēng)速增大促進(jìn)了冠層與空氣之間的物質(zhì)交換，導(dǎo)致冠層導(dǎo)度的增大。冠層導(dǎo)度與風(fēng)速的回歸方程為Gc= 0.087 2V-1.150 4(R2= 0.799 1，P<0.01)。圖3(c)為冠層導(dǎo)度與太陽輻射的關(guān)系，回歸方程為：Gc=0.248 6 ln(Rs)-0.5484(R2=0.432 9，P<0.01)。隨著太陽輻射的增強(qiáng)冠層導(dǎo)度有增大的趨勢(shì)，但是這種趨勢(shì)逐漸減小最終趨于穩(wěn)定。冠層導(dǎo)度增長(zhǎng)階段分為兩個(gè)階段，當(dāng)太陽輻射小于200 W/m2時(shí)，冠層導(dǎo)度增長(zhǎng)幅度較大，當(dāng)太陽輻射大于200 W/m2時(shí)冠層導(dǎo)度增長(zhǎng)幅度較小，表明冠層導(dǎo)度對(duì)0到200 W/m2范圍內(nèi)的太陽輻射更加敏感。

冠層導(dǎo)度與空氣溫度的關(guān)系：圖3(d)為冠層導(dǎo)度與空氣溫度的關(guān)系曲線，冠層導(dǎo)度的變化趨勢(shì)為隨著空氣溫度的增大先增大后減小，當(dāng)空氣溫度小于24 ℃時(shí)，空氣溫度增大對(duì)冠層導(dǎo)度起促進(jìn)作用，當(dāng)空氣溫度大于24 ℃時(shí)，空氣溫度增大對(duì)冠層導(dǎo)度起抑制作用?？諝鉁囟葘?duì)冠層導(dǎo)度的影響是通過葉片蒸騰作用實(shí)現(xiàn)的，隨著氣溫升高蒸騰加劇，當(dāng)蒸騰過大時(shí)為避免葉片過度失水，果樹減小氣孔開度以適用外界溫度變化。

圖3 蓄水坑灌下冠層導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系曲線Fig.3 Relationship between canopy conductance and environmental factors under water storage pit irrigation

2.3 冠層導(dǎo)度與葉水勢(shì)、大氣水勢(shì)的關(guān)系

以典型晴天5月29日為例分析冠層導(dǎo)度與大氣水勢(shì)、葉水勢(shì)的關(guān)系，圖4為冠層導(dǎo)度與大氣水勢(shì)的日變化趨勢(shì)，圖5為葉水勢(shì)的日變化趨勢(shì)。由圖4和圖5可以看出當(dāng)日大氣水勢(shì)主要處于下降趨勢(shì)，而葉水勢(shì)先減小后增大，葉水勢(shì)與冠層導(dǎo)度處于相反的變化趨勢(shì)，冠層導(dǎo)度隨著大氣水勢(shì)的降低先增加后減小，這與冠層導(dǎo)度與相對(duì)濕度的變化規(guī)律相似。這是因?yàn)榇髿馑畡?shì)由空氣溫度和相對(duì)濕度共同作用，在果樹的葉-氣界面大氣水勢(shì)是影響蒸騰的重要因素，大氣水勢(shì)越低，大氣蒸發(fā)力越高，果樹蒸騰作用越強(qiáng)。所以在中午11∶00之前隨著大氣水勢(shì)的降低，冠層導(dǎo)度迅速增大。然而過強(qiáng)的蒸騰失水會(huì)導(dǎo)致葉片萎蔫，所以中午11∶00以后果樹減小氣孔開度以避免過度失水，而葉水勢(shì)在13∶00和15∶00之間處于最低值，以減緩葉-氣之間的水勢(shì)差，避免葉片過度失水。

圖4 冠層導(dǎo)度與大氣水勢(shì)日變化趨勢(shì)Fig.4 Diurnal variation trend of canopy conductance and atmospheric water potential

圖5 葉水勢(shì)日變化趨勢(shì)Fig.5 Diurnal trend of leaf water potential

3 結(jié) 論

蓄水坑灌和地面灌溉各處理蘋果樹冠層導(dǎo)度日變化均呈單峰曲線，變化趨勢(shì)相似，在上午10∶00到11∶00左右達(dá)到峰值。蓄水坑灌條件下灌水上下限越高，果樹冠層導(dǎo)度越大，并且隨著灌水上下限的增高，灌水上下限對(duì)冠層導(dǎo)度的影響在減弱。相同灌水上下限情況下，蓄水坑灌果樹的冠層導(dǎo)度要高于地面灌溉。

通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)各影響因子對(duì)不同處理蘋果樹冠層導(dǎo)度的影響均達(dá)到了顯著(P<0.05)以上水平，呈正相關(guān)關(guān)系的影響因子為空氣溫度、太陽輻射、風(fēng)速，呈負(fù)相關(guān)關(guān)系的影響因子為相對(duì)濕度。通過對(duì)蓄水坑灌條件下冠層導(dǎo)度與影響因素關(guān)系曲線的研究發(fā)現(xiàn)：隨著空氣相對(duì)濕度的降低，冠層導(dǎo)度先上升后降低，上升階段和降低階段均為線性關(guān)系。冠層導(dǎo)度隨著空氣溫度的增大先增大后減小，上升階段和下降階段也均為線性關(guān)系。冠層導(dǎo)度與風(fēng)速的關(guān)系為線性關(guān)系，與太陽輻射的關(guān)系為對(duì)數(shù)關(guān)系。