李博園 王娟 高靜 陳旋勐 陳瑩

摘 要： 為探明杭白芷（Angelica dahurica var. formosana）根中分泌道發(fā)生方式、分布及其揮發(fā)油轉運積累特征，該研究利用光鏡及透射電子顯微鏡技術觀察分泌道發(fā)生過程及揮發(fā)油轉運特征，結合組織化學定位確定揮發(fā)油的主要積累部位。結果表明：杭白芷根中分泌道由中柱鞘細胞最先發(fā)生，次生結構中分泌道主要分布在韌皮部和皮層中;揮發(fā)油的合成不僅與分泌細胞中質體及細胞質有關，而且還與周圍細胞關系密切;分泌細胞內高爾基體和內質網豐富，可能先通過形成小泡參與轉運，再經由細胞壁向腔道內轉移;相鄰分泌細胞靠近角隅處的細胞壁分泌活動活躍，腔道內積累大量電子致密物質;成熟分泌道中分泌細胞及其腔道內積累大量油滴，因此揮發(fā)油主要積累場所為分泌細胞及其腔道。該研究明確了杭白芷根中分泌道的發(fā)生方式、分布及其揮發(fā)油積累部位，揭示了分泌道發(fā)育過程中揮發(fā)油的轉運積累特征，為進一步闡明分泌組織生長發(fā)育與有效成分積累關系提供了理論依據。

關鍵詞： 杭白芷， 分泌道， 揮發(fā)油， 發(fā)生方式， 積累

中圖分類號： Q945.12 ?文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）04-0471-11

Abstract： In order to explore the occurrence and distribution of secretory canals and the characteristics of transport and accumulation of essential oil in root of Angelica dahurica var. formosana， the occurrence process and transport characte-ristics of essential oil were observed by light microscope and transmission electron microscope. And the accumulation sites of the essential oil were also discussed with histochemical analysis. The results were as follows： The secretory canals in the root of A. dahurica var. formosana was first to occur in pericycle， and the secretory canals in the secondary structure were mainly distributed in phloem and cortex; The biosynthesis of essential oil is not only related to plasmid and cytoplasm of secretory cells， but also may be closely related to surrounding cells; There were abundant golgi apparatus and endoplasmic reticulum in secretory cells， which may participate in transport through the formation of vesicles， and then transfer to the lumen through the cell wall; The secretory activity of secretory cells was active near the corner of the adjacent secretory cell wall， then the electron dense material was accumulated into the lumen; At the mature stage of secretory canals， a large of number oil droplets in secretory cells and lumen， so we believe that the main accumulation sites of essential oil are secretory cells and lumen. This study clarified the occurrence， distribution and essential oil accumulation position of the secretory canals in the root of A. dahurica var. formosana， and revealed the characteristics of transport and accumulation of essential oil during the development of the secretory canals. This study provides a detailed theoretical information for further elucidating the relationship between the growth and development of secretory tissue and the accumulation of effective components.

Key words： Angelica dahurica var. formosana， secretory canal， essential oil， occurrence， accumulation

中藥白芷為傘形科（Umbelliferae）植物白芷（Angelica dahurica）或杭白芷（Angelica dahurica var. formosana）的干燥根，始載于《神農本草經》，《中華人民共和國藥典》2015版一部收載（國家藥典委員會，2015）。中藥白芷氣芳香，味辛、微苦，歸胃、大腸、肺經，具有解表散寒、祛風止痛、宣通鼻竅、燥濕止帶、消腫排膿等功效（何開家和張涵慶，2008;朱藝欣等，2014）。關于白芷化學成分及藥理作用（周愛德等，2010;馬俊等，2018）等方面已經有了較多的報道，其根中化學成分主要包含香豆素類、揮發(fā)油類以及黃酮類等，其中揮發(fā)油類化學成分具有抑制黑色素、抗氧化、鎮(zhèn)痛、抗過敏、抗驚厥、抗痙攣等藥理作用，是白芷主要藥效物質基礎之一（聶紅等，2002）。

目前，有關藥用植物生長發(fā)育與有效成分積累關系已有較多研究。研究表明中國肉桂植物體內油細胞的結構發(fā)育過程影響精油的積累，油細胞的分布密度和發(fā)育過程對精油有顯著影響（Li et al.， 2013， 2016）;對分泌囊發(fā)育過程研究也表明，揮發(fā)油合成積累與其裂溶生型發(fā)生方式關系密切（Liang et al.， 2006;Liu et al.， 2012;Zheng et al.， 2014）。傘形科植物大多具有分泌道（Fahn，2010;宋麗敏等，2016），之前的研究表明北柴胡分泌道揮發(fā)油主要是以胞吐被排入分泌道的腔道并積累（Cai et al.， 2008），杭白芷根中揮發(fā)油主要積累部位為裂生型分泌道腔道，揮發(fā)油合成與分泌細胞內質體和細胞質關系密切，分泌道主要分布在皮層和次生韌皮部中（蘭志瓊等，2012;陳瑩等，2015）。然而，杭白芷根中裂生型分泌道究竟如何發(fā)生，其發(fā)育過程中揮發(fā)油如何轉運并積累，分泌細胞與周圍細胞的關系如何，目前尚不清楚。因此，本研究通過組織化學定位結合顯微、超微技術對不同發(fā)育時期杭白芷根中分泌道發(fā)生的顯微、超微特征及揮發(fā)油變化進行細致的觀察，旨在揭示分泌道發(fā)生及其發(fā)育過程中揮發(fā)油的轉運積累特征，為進一步了解分泌道與揮發(fā)油轉運積累關系奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 植物材料

2018年3月—9月采集陜西中醫(yī)藥大學藥用植物園不同發(fā)育時期的杭白芷根作為實驗材料，經陜西中醫(yī)藥大學標本館王繼濤高級實驗師鑒定為杭白芷（Angelica dahurica var. formosana）。

1.2 方法

1.2.1 冰凍切片法 取新鮮杭白芷主根，Leica CM 1860冰凍切片機切片，厚度為40～60 μm，待組織化學染色使用。

1.2.2 石蠟切片法 將不同發(fā)育時期杭白芷根分割成0.5～1 cm的小段，70%FAA固定3～5 d，梯度酒精脫水，石蠟包埋，Leica RM 2335切片機切片，厚度10～12 μm，番紅固綠染色，中性樹膠封片，Leica DMBL顯微鏡觀察并拍照。

1.2.3 半薄切片 將不同發(fā)育時期杭白芷根切成2～3 mm的小塊，首先用2.5%的戊二醛固定液（pH=7.0的磷酸緩沖液配制）預固定24 h（4 ℃），然后用磷酸緩沖液漂洗3 次，每次20 min，0.5%的鋨酸（pH=7.0的磷酸緩沖液配制）固定2 h，再用磷酸緩沖液漂洗3次，每次20 min，梯度酒精脫水（30%、50%、70%各一次，90%兩次，100%三次，每次20 min），環(huán)氧丙烷過渡，Epon 812包埋劑包埋，60 ℃烘箱過夜，最后用Leica EM UC7 超薄切片機切片，切片厚度為1～2 μm，甲苯胺藍染色后，Leica ICC50 W顯微鏡觀察并拍照。

1.2.4 透射電子顯微鏡 上述材料經Leica EM UC7 超薄切片機切片，厚度為60～80 nm，經醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛雙重染色，日立透射電子顯微鏡 H-7650觀察并拍照。

1.2.5 組織化學染色 揮發(fā)油顯色反應：取冰凍組織切片，蘇丹Ⅲ染色封片，Leica DMBL顯微鏡觀察拍照，取半薄切片，用蘇丹黑B飽和溶液染色封片，Leica DMBL顯微鏡觀察拍照;淀粉顯色反應：取石蠟切片和冰凍組織切片，分別用碘液染色封片，Leica DMBL顯微鏡觀察拍照。

1.2.6 模式示意圖制作方法 使用ChemBioDraw制作分泌細胞、周圍細胞以及腔道揮發(fā)油轉運模式示意圖。

2 結果與分析

2.1 杭白芷根中分泌道發(fā)生及分布特征

杭白芷根次生結構類似于多年生草本雙子葉植物根的特點，由外向內依次包括周皮、皮層、次生韌皮部、次生木質部。根中分泌道由中柱鞘細胞最先發(fā)生，次生結構中分泌道主要分布在韌皮部和皮層中，屬于次生分泌組織。成熟分泌道由5～12個分泌細胞圍繞較大的腔道組成，按照分泌道的起源將分布在皮層中的分泌道稱為中柱鞘起源分泌道，次生韌皮部中的分泌道稱為韌皮部起源分泌道，如圖1所示。

PE. 周皮; C. 皮層; SP. 次生韌皮部; SX. 次生木質部; SC. 分泌道。黑色箭頭示中柱鞘起源分泌道;白色箭頭示韌皮部起源分泌道;標尺=200 μm。

根中分泌道由中柱鞘細胞最先發(fā)生，在中柱鞘中出現1個原始細胞，原始細胞體積較小，形態(tài)完整規(guī)則（圖版Ⅰ：1）。隨后原始細胞與鄰近的細胞之間出現小腔隙，由這3～4個細胞即分泌細胞圍繞形成分泌道，此時分泌細胞體積增大，呈多邊形（圖版Ⅰ：2，3），分泌細胞周圍的細胞內可見少量的淀粉粒。隨著分泌細胞進一步分裂及鄰近細胞插入，細胞數量增加，腔道也隨之增大（圖版Ⅰ：4），此時周圍細胞內的淀粉粒數量也明顯增加。之后，分泌細胞趨于扁平狀，圍繞著較大的橢圓形腔道（圖版Ⅰ：5），周圍細胞內充滿大量淀粉粒，而分泌細胞內始終未見淀粉粒分布。隨著根的次生生長不斷進行，維管形成層的活動明顯，在韌皮部細胞中，可見3～4個相鄰細胞的細胞壁變形、分離，形成小腔隙（圖版Ⅰ：6），之后，由4～5個分泌細胞圍繞的腔隙進一步增大（圖版Ⅰ：7），隨后分泌細胞趨于扁平，腔道擴大（圖版Ⅰ：8），同樣，韌皮部分泌細胞周圍的細胞內也具豐富的淀粉粒。1-9. 半薄切片; 1-5. 根中中柱鞘起源的分泌道發(fā)育; 6-8. 根中韌皮部起源的分泌道發(fā)育。1. 中柱鞘起源的原始細胞（黑色虛線圓圈）; 2. 分泌道形成小的腔隙（黑色虛線圓圈）; 3. 分泌道（黑色虛線圓圈）鄰近細胞的插入（白色箭頭）; 4. 分泌道（黑色虛線圓圈）腔道增大，分泌細胞分裂（黑色箭頭）及鄰近細胞插入（白色箭頭）; 5. 皮層內成熟的分泌道（黑色箭頭）; 6. 次生韌皮部中早期分泌道（黑色虛線圓圈）; 7. 分泌道腔道增大（黑色虛線圓圈）; 8. 次生韌皮部中成熟的分泌道（黑色虛線圓圈）; 9. 相鄰分泌道之間聯通形成大的分泌道（黑色箭頭）; 標尺=12 μm。

此時，在皮層和次生韌皮部中都存在鄰近兩個或多個分泌道彼此聯通形成一個大的分泌道的現象（圖版Ⅰ：9）。在成熟根的橫切面上，分泌道呈多輪排列，中柱鞘起源的分泌道位于皮層，靠近周皮，呈間隔均勻的一圈排列，腔道較大，韌皮部起源的分泌道位于次生韌皮部，靠近中心，二到三圈排列，腔道較?。▓D1）。

2.2 杭白芷根中分泌道的組織化學定位

在新鮮材料冰凍切片中可見分泌道的分泌細胞和腔道內均有明顯的黃色油狀物質存在（圖版Ⅱ：1）;分泌細胞與蘇丹Ⅲ反應被染成橙紅色，在分泌細胞內可見較多的橙紅色顆粒物（圖版Ⅱ：2）;同時運用蘇丹黑B可進一步確定，老根中發(fā)育至成熟的分泌細胞內和腔道內可見大量的黑色脂滴（圖版Ⅱ：3）。新鮮材料冰凍切片與石蠟切片通過碘液染色可以看出，分泌道的分泌細胞內不含藍紫色物質，而周圍細胞內具有大量的藍紫色物質（圖版Ⅱ：1，4）。

2.3 杭白芷根中分泌道發(fā)生過程中揮發(fā)油的變化特點

次生生長開始以后，在韌皮部中觀察到分泌道原始細胞，其細胞形態(tài)規(guī)則，體積較小，細胞質濃厚（圖版Ⅲ：1），質體中可見黑色嗜鋨滴（圖版Ⅲ：2）。之后相鄰的原始細胞細胞壁之間逐漸分離形成小的腔道，隨著分泌道的發(fā)育， 腔道不斷增1. 分泌道原始細胞; 2. 分泌細胞內質體、灰色嗜鋨物質以及質體內黑色嗜鋨滴（黑色箭頭）; 3. 分泌道及其腔道; 4. 分泌細胞內灰色嗜鋨物質（白色箭頭）; 5. 質體內黑色嗜鋨滴（黑色箭頭）及透明小泡（星號）; 6. 質體內黑色嗜鋨滴（黑色箭頭）; 7. 質體內灰色嗜鋨物質; 8. 高爾基體、線粒體以及內質網，可見細胞壁膨松（三角形）; 9. 分泌細胞間胞間連絲（黑色粗箭頭），附近可見內質網及高爾基體。CW. 細胞壁; ER. 內質網; G. 高爾基體; OD. 嗜鋨滴; P. 質體; L. 腔道; M. 線粒體; N. 細胞核; V. 液泡。下同。

大而變得明顯，小液泡逐漸融合形成大液泡，分泌細胞體積增大（圖版Ⅲ：3，4），細胞質內灰色的嗜鋨物質數量顯著增加，液泡內可見淺灰色嗜鋨物質（圖版Ⅲ：4），此時，質體數量也明顯增加，形狀大小不一，質體中黑色嗜鋨滴數量較多（圖版Ⅲ：5，6），還可見一些質體基質中充滿灰色嗜鋨物質（圖版Ⅲ：7），在一些質體中可見透明或半透明的小泡（圖版Ⅲ：5），質體以及灰色嗜鋨物質周圍可見內質網及高爾基體（圖版Ⅲ：5，7，8）。相鄰的分泌細胞間具胞間連絲，胞間連絲處可見高爾基體以及膨大的內質網短管（圖版Ⅲ：9），質膜處可見小泡，這些小泡大多數包裹著電子致密物質，有的小泡與質膜融合，向細胞壁釋放物質（圖版Ⅳ：1），相鄰分泌細胞靠近腔道角隅處的細胞壁膨松，電子致密物質較深，此時腔道近細胞壁周圍有電子致密物質積累（圖版Ⅳ：2）。

之后分泌道腔道進一步增大，分泌細胞體積也增大，分泌細胞內觀察到大量的質體圍繞細胞核形成明顯的“質體環(huán)”（圖版Ⅳ：3，4），質體內黑色嗜鋨滴數量較多，透明小泡或半透明小泡體積增大、數量增加（圖版Ⅳ：4），還有一些小泡分布在質體周圍，質體基質電子密度降低，邊緣模糊，出現局部降解的現象（圖版Ⅳ：5），此時，液泡占據了細胞較大的體積，細胞質內灰色嗜鋨物質數量減少，液泡內仍可見灰色嗜鋨物質（圖版Ⅳ：3，4），其他細胞器被大液泡擠到細胞壁附近（圖版Ⅳ：3），另外還可見質膜附近有豐富的小泡分布，進一步與質膜融合釋放物質，細胞壁更加膨松，腔道內有較多的電子致密物質積累（圖版Ⅳ：6）。

在分泌道發(fā)育的后期，韌皮部中成熟的分泌道由一層扁平的分泌細胞圍繞著大的橢圓形腔道構成。此時，液泡占據的細胞大部分的體積，細胞核畸形，細胞質電子密度深，仍具一些灰色嗜鋨物質（圖版Ⅴ：1，2），細胞質內還可見一些黑色嗜鋨團塊和線粒體（圖版Ⅴ：3）。分泌細胞靠近腔道一側的細胞壁變薄且較為光滑，且電子密度也較深，此時，腔道內具豐富的電子致密物質（圖版Ⅴ：1，2）。

同時也觀察了在整個發(fā)育過程中分泌細胞與周圍薄壁組織細胞的關系。在發(fā)育早期，周圍細胞內淀粉粒物質較少，與原始細胞間胞間連絲并不明顯。隨著分泌道腔道的形成和擴大，分泌細胞與周圍細胞間可見明顯的胞間連絲，在周圍細胞內靠近胞間連絲處有淀粉粒，及嗜鋨物質和質體的分布（圖版Ⅴ：4），而分泌細胞內靠近胞間連絲的地方高爾基體明顯，高爾基體周圍有數量較多的小泡（圖版Ⅴ：5），內質網沿細胞壁排列，還可見線粒體（圖版Ⅴ：6），隨著分泌道發(fā)育至成熟期，分泌細胞與周圍細胞間并未觀察到明顯的胞間連絲。

根據以上結果，制作分泌細胞、周圍細胞以及腔道揮發(fā)油轉運示意圖，揮發(fā)油或其前體物質可能通過與周圍細胞間的胞間連絲轉運至分泌細胞內（圖2： A），分泌細胞內的揮發(fā)油物質通過相鄰分泌細胞靠近角隅處細胞壁的分泌活動將物質轉運到腔道內（圖2：B）。

3 討論

3.1 杭白芷根中分泌道的發(fā)生和功能

杭白芷根中的分泌道屬于次生分泌道，由中柱鞘細胞和韌皮部細胞先后起源發(fā)生。而這兩種起源的分泌道細胞發(fā)生特點有一些差異。在中柱鞘內發(fā)生的分泌道原始細胞在自身分化的過程中同時插入了周圍已分化的薄壁細胞， 共同形成未來的分泌細胞，而韌皮部中的分泌道原始細胞團彼此之間相互分離，并未觀察到周圍細胞的插入。由于皮層內（即中柱鞘起源的分泌道）的分泌道較先形成，且皮層細胞體積大，排列疏松，細胞間空隙較大，而韌皮部薄壁組織內其他細胞體積較小，排列也更為緊密，因此，最終可見皮層內分泌道直徑較大于韌皮部分泌道。

在細胞、一些組織內產生并積累某些次生代謝物來抵御外界環(huán)境的現象被稱為植物的化學防御，植物的分泌組織可作為重要的防御體系之一（Lincoln & Eduardo，2002;周亞福，2009;Harborne，2010）。大多數傘形科植物的根中都分布有分泌道（Fahn，2010;宋麗敏等，2016），由于根為地下部分，容易受到真菌及昆蟲的侵害，而分泌道內積累的揮發(fā)油對于真菌有一定毒性，其特殊的氣味也可以防止昆蟲的侵襲（Corsi & Biasci，1998）。在杭白芷根中分泌道組化定位及超微結構觀察可見，分泌細胞及其腔道都是揮發(fā)油的積累場所，皮層內的分泌道靠近周皮一圈分布且體積較大，同時，韌皮部分泌道在杭白芷根中呈輪狀分布，這些分泌道可能聯合周皮共同抵御外源微生物及昆蟲的影響。

3.2 杭白芷根中揮發(fā)油的合成、積累特點以及轉運方式

杭白芷根中分泌細胞內細胞器豐富，質體內可見較多的黑色嗜鋨滴及灰色嗜鋨物質，細胞質內分布有大量的灰色嗜鋨物質，線粒體明顯，表明分泌道內揮發(fā)油的合成主要與質體以及細胞質關系密切。之前大量研究也認為分泌細胞中質體和細胞質基質都參與了揮發(fā)油或其前體物質的合成，例如， 鵝掌楸油細胞發(fā)育中質體的變化最為明顯，在質體中合成的嗜鋨物質，隨質體解體進入細胞質中（蔡霞等，2002）。而且，我們發(fā)現，在分泌道揮發(fā)油合成較為活躍的時期，分泌細胞與周圍細胞間具較多的胞間連絲，周圍細胞靠近胞間連絲的地方具淀粉粒、灰色嗜鋨物質以及質體，分泌細胞內在胞間連絲附近具有膨大的內質網、高爾基體、小泡、線粒體和質體等，質體內可見黑色嗜鋨滴。而當分泌道發(fā)育至成熟期，揮發(fā)油已經大量積累，此時分泌細胞與周圍細胞間未觀察到胞間連絲。在苦檻藍的研究中表明揮發(fā)油主要儲存于莖和葉中的分泌腔，周圍的薄壁細胞也參與揮發(fā)油的合成，根薄壁細胞中揮發(fā)油類物質不明顯（白玫等，2015）。因此，我們認為，杭白芷根中揮發(fā)油的合成不僅與分泌細胞內質體及細胞質有關，還與周圍細胞關系密切，可能是通過胞間連絲這一途徑將電子致密物質向分泌細胞內轉移，再進一步在分泌細胞內進行合成和積累。同時，在杭白芷根中分泌細胞內還觀察到質體內電子透明小泡逐漸增加，這些小泡可能是揮發(fā)油被轉運以后留下的，這與北柴胡分泌道中的現象類似（Cai et al.， 2008）。

前期研究表明杭白芷根中分泌道為裂生型，分泌道腔道是揮發(fā)油積累的主要場所（陳瑩等，2015）。本研究通過組織化學定位及電鏡觀察發(fā)現，在分泌道發(fā)育成熟階段，杭白芷分泌道腔道及分泌細胞中均有油類物質積累，因此其揮發(fā)油積累場所除了分泌道腔道外還應包括分泌細胞。杭白芷分泌道以裂生方式發(fā)生，發(fā)育過程中分泌細胞始終存在，最終可能作為油類物質的積累場所。

關于揮發(fā)油的轉運方式一直以來存在不同的觀點，例如，內質網參與了鱷梨果實油細胞中油類物質的轉運和積累（Platt-Aloia et al.， 1983），還有一些研究認為，植物細胞的分泌活動通過顆粒型分泌的形式進行脂類物質的轉運等（Fahn & Shimony，1998;Fahn，2010）。在杭白芷根中分泌道的發(fā)育中，隨著分泌細胞內質體、質體內黑色嗜鋨滴以及灰色嗜鋨物質數量增加，內質網數量也進一步增加，且大多數分布在質體和灰色的嗜鋨物質周圍，或沿著細胞壁排列，較短的內質網小管一些會膨脹成小泡。而劉惠純等（1992）在白芷葉中分泌道的研究中認為內質網也參與了分泌物的合成，而我們在杭白芷根中分泌道的發(fā)育中未觀察到內質網直接參與合成的證據，而發(fā)現其與發(fā)育后期分泌細胞內豐富的小泡關系密切，因此推測內質網更多地參與了揮發(fā)油的轉運。同時，高爾基體數量也較為豐富，可見其兩端膨大成小泡。之后，分泌細胞內出現大量小泡，一些包裹電子致密物質的小泡與質膜融合釋放物質，此時，分泌細胞靠近腔道一側及角隅處的細胞壁膨松，且在角隅處有電子致密度物質積累。成熟期分泌道細胞壁光滑，腔道內具有大量的電子致密物質。因此，杭白芷根中分泌道揮發(fā)油轉運可能通過高爾基體和內質網形成小泡，包裹電子致密物質進一步與質膜融合，再通過相鄰分泌細胞靠近角隅處細胞壁的分泌活動將物質轉運到腔道內。這與腰果樹分泌道中嗜鋨物質的轉運方式更為相似（吳繼林等，2000）。

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（責任編輯 周翠鳴）