劉強(qiáng) 柳正葳 劉召亮 喬清華 張玉

摘要：為探明一氧化氮供體硝普鈉（SNP）對(duì)鋁脅迫下煙草幼苗生長(zhǎng)和根系生理特性的促進(jìn)作用，以耐鋁型品種云煙100和鋁敏感型品種云煙105為材料，采用水培法研究施加不同濃度SNP（0 μmol/L、50 μmol/L、100 μmol/L、200 μmol/L、400 μmol/L）對(duì)鋁脅迫（200 μmol/L）下煙草幼苗生長(zhǎng)、根系營(yíng)養(yǎng)元素吸收、呼吸電子傳遞及內(nèi)源激素含量的影響。結(jié)果表明，鋁脅迫下煙草生長(zhǎng)受到明顯抑制，根系營(yíng)養(yǎng)元素（鈣、鎂、鐵、銅）含量、各呼吸途徑的呼吸速率（總呼吸、細(xì)胞色素呼吸、交替呼吸）和根尖生長(zhǎng)素、赤霉素含量均顯著下降，而根尖活性氧（O2·-、H2O2）和脫落酸含量顯著升高。加入適宜濃度的SNP能顯著緩解鋁對(duì)煙草根系和地上部生長(zhǎng)的抑制，提高根系鈣、鎂、鐵、銅營(yíng)養(yǎng)元素含量和各呼吸途徑的呼吸速率，促進(jìn)根尖生長(zhǎng)素、赤霉素和脫落酸合成，并降低根尖活性氧（O2·-、H2O2）含量。在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi)以施加100 μmol/L的SNP對(duì)煙草鋁毒害緩解效果最佳，而SNP為400 μmol/L時(shí)緩解效果受到抑制。綜上所述，100 μmol/L的SNP可通過(guò)促進(jìn)煙草根系對(duì)鈣、鎂、鐵和銅營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，提高根系各呼吸途徑的呼吸速率以降低根尖活性氧含量，以及維持根尖內(nèi)源激素的平衡而緩解煙草鋁毒害。

關(guān)鍵詞：煙草;鋁脅迫;一氧化氮;營(yíng)養(yǎng)元素;呼吸作用;植物激素

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2020）02-0292-07

Abstract：Two tobacco cultivars of Yunyan 100 （aluminum-resistant） and Yunyan 105 （aluminum-sensitive） were selected to explore the effects of sodium nitroprusside （SNP， as the nitric oxide donor） with different concentrations （0 μmol/L， 50 μmol/L， 100 μmol/L， 200 μmol/L， 400 μmol/L） on plant growth， root nutrient elements uptake， respiratory electron transfer and endogenous hormones contents under aluminum stress （200 μmol/L） with solution culture. The results showed that aluminum stress significantly inhibited plant growth， decreased root nutrient elements （Ca， Mg， Fe， Cu） uptake， respiratory rate （total respiration， cytochrome respiration， alternative respiration）， root apical auxin and gibberellin contents， but significantly increased the contents of reactive oxygen （O2·- and H2O2） and abscisic acid in root apex of tobacco seedlings. Application of SNP concentration dramatically relieved the aluminum-induced inhibition of root and aboveground growth， increased root nutrient elements （Ca， Mg， Fe， Cu） uptake， respiratory rate， the contents of auxin， gibberellin and abscisic acid in root apex， but dramatically decreased reactive oxygen （O2·- and H2O2） contents. In this experiment， SNP at 100 μmol/L had the best effects on relieving aluminum toxicity in tobacco seedlings， while the alleviating effects were suppressed when SNP concentration was 400 μmol/L. In conclusion， treatment with SNP at 100 μmol/L could alleviate aluminum toxicity in tobacco seedlings through promoting root nutrient elements （Ca， Mg， Fe， Cu） uptake， increasing respiratory rate in order to decrease reactive oxygen （O2·- and H2O2） accumulation， maintaining balance of endogenous phytohormones in root apex.

Key words：tobacco;aluminum stress;nitric oxide;nutrient elements;respiration;phytohormones

鋁是限制酸性土壤上作物生長(zhǎng)的最主要因素之一[1]。鋁毒害可破壞植物根冠細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)，影響根系發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，導(dǎo)致根伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的快速抑制。鋁會(huì)不同程度抑制植物根系對(duì)鉀、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和運(yùn)輸[2]，導(dǎo)致根系呼吸功能紊亂[3]，生成O2·-和H2O2等活性氧造成植物氧化傷害[4]。此外，鋁對(duì)植物體內(nèi)激素代謝平衡也會(huì)產(chǎn)生顯著影響。鋁脅迫下黑麥和小麥根系脫落酸含量顯著升高，赤霉素含量顯著下降，生長(zhǎng)素含量則有升有降[5]，然而目前仍不清楚鋁誘導(dǎo)的激素含量變化是否只是鋁毒害的次生效應(yīng)。

一氧化氮（NO）作為重要的生物活性分子廣泛參與植物各種生理活動(dòng)以及植物對(duì)生物和非生物脅迫的應(yīng)答過(guò)程[6]。近年來(lái)，NO被認(rèn)為是介導(dǎo)植物耐鋁響應(yīng)的重要信號(hào)分子之一，已成為研究熱點(diǎn)。外源NO可通過(guò)提高植物抗氧化脅迫能力[7]、促進(jìn)根系有機(jī)酸分泌[8]、影響細(xì)胞壁組分和性質(zhì)[9]、誘導(dǎo)抗氧化酶和細(xì)胞壁合成相關(guān)蛋白質(zhì)基因表達(dá)[10]等途徑增強(qiáng)植物耐鋁性。但也有報(bào)道表明外源NO加劇了鋁誘導(dǎo)的飯豆根伸長(zhǎng)抑制[11]。這種差異可能與NO處理濃度、處理時(shí)間及植物對(duì)鋁敏感性不同等因素有關(guān)[12]。

煙草是普遍栽培的經(jīng)濟(jì)作物，也是遺傳背景清晰的模式植物。中國(guó)烤煙主產(chǎn)區(qū)在南方酸性土壤上有大面積分布，鋁毒害問(wèn)題較為嚴(yán)重，常造成作物大幅減產(chǎn)[13]。前期研究發(fā)現(xiàn)，外源NO可通過(guò)調(diào)控?zé)煵萑~片葉綠體和線粒體內(nèi)能量代謝以降低細(xì)胞內(nèi)活性氧生成而增強(qiáng)煙草耐鋁性[14-15]，但關(guān)于NO對(duì)鋁脅迫下煙草根系營(yíng)養(yǎng)元素吸收、呼吸電子傳遞和內(nèi)源激素含量的影響，以及與植物耐鋁性的關(guān)系尚不清楚。本研究以2個(gè)耐鋁性差異明顯的煙草品種為試驗(yàn)材料，分析外施不同濃度NO供體硝普鈉（SNP）對(duì)鋁脅迫下煙草生長(zhǎng)、根系營(yíng)養(yǎng)元素吸收、呼吸作用、活性氧和內(nèi)源激素含量變化的調(diào)控作用，旨在為外源NO施用提高植物耐鋁性提供一定的科學(xué)依據(jù)和實(shí)踐應(yīng)用基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料與試劑

供試煙草（Nicotiana tabacum L.）品種為前期篩選得到的耐鋁型云煙100和鋁敏感型云煙105。鋁和NO分別以AlCl3·6H2O和硝普鈉（[Na2Fe（CN）5]·NO）形態(tài)提供，分析純。

1.2試驗(yàn)方法

煙草種子經(jīng)1%NaClO溶液消毒30 min，用去離子水3次清洗后浸種24 h。之后將煙草種子均勻播種于育苗基質(zhì)（草炭∶珍珠巖=3∶1，體積比）中進(jìn)行培養(yǎng)，期間用1/5 Hoagland（pH 4.5）營(yíng)養(yǎng)液澆灌。待幼苗長(zhǎng)至3～4片真葉時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移栽到1 L含1/5 Hoagland（pH 4.5）營(yíng)養(yǎng)液的盆缽，每盆移栽8棵幼苗。預(yù)培養(yǎng)7 d后，采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)共設(shè)置6個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)如下：①對(duì)照CK（AlCl3 0 μmol/L+SNP 0 μmol/L）;②Al（AlCl3 200 μmol/L+SNP 0 μmol/L）;③Al+50（AlCl3 200 μmol/L+SNP 50 μmol/L）;④Al+100（AlCl3 200 μmol/L+SNP 100 μmol/L）;⑤Al+200（AlCl3 200 μmol/L+SNP 200 μmol/L）;⑥Al+400（AlCl3 200 μmol/L+SNP 400 μmol/L）。以上處理液均含1/5 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，AlCl3和SNP均為直接加入營(yíng)養(yǎng)液中，最終將各處理液均調(diào)節(jié)pH為4.5。處理液每3 d更換1次，每天通氣2 h。處理15 d后測(cè)定植株根系和地上部生物量，同時(shí)取整株根系測(cè)定鉀、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅等元素含量、總呼吸、細(xì)胞色素呼吸和交替呼吸速率，取主根根尖0～1 cm測(cè)定O2·-和H2O2含量以及生長(zhǎng)素、赤霉素和脫落酸含量。

1.3測(cè)定方法

元素含量測(cè)定：根系樣品用HNO3-HClO4進(jìn)行濕式消解，獲得的待測(cè)液采用8000-DV型電感耦合等離子發(fā)射光譜儀（美國(guó)PE公司產(chǎn)品）測(cè)定鉀、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅等7種營(yíng)養(yǎng)元素含量。根系總呼吸、細(xì)胞色素呼吸和交替呼吸速率根據(jù)Hu等[16]的方法采用Clark型氧電極（英國(guó)Hansatech公司產(chǎn)品）測(cè)定。根尖O2·-和H2O2含量測(cè)定采用Zhou等[17]的方法。根尖內(nèi)源生長(zhǎng)素、赤霉素和脫落酸含量的提取采用He等[5]的方法，測(cè)定采用酶聯(lián)免疫法（ELISA）。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Kyplot軟件制圖，采用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行最小顯著差數(shù)法統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1外源NO對(duì)鋁脅迫下煙草根系和地上部生物量的影響

由圖1可知，鋁脅迫下，云煙100和云煙105根系生物量與對(duì)照相比分別下降30.4%和48.4%，地上部生物量分別下降23.4%和35.7%，說(shuō)明云煙100耐鋁性強(qiáng)于云煙105，且根系受鋁毒害更為明顯。施加SNP后，煙草根系和地上部生物量隨SNP濃度增加呈先升高后下降的趨勢(shì)。當(dāng)SNP濃度為100 μmol/L時(shí)，云煙100和云煙105植株生物量升幅最大，根系生物量較鋁脅迫處理分別升高24.5%和38.0%，地上部生物量分別升高18.5%和30.5%。但400 μmol/L SNP則顯著加劇了鋁誘導(dǎo)的云煙105生長(zhǎng)抑制而對(duì)云煙100影響不顯著（圖1）。

2.2外源NO對(duì)鋁脅迫下煙草根系營(yíng)養(yǎng)元素吸收的影響

2.2.1外源NO對(duì)鋁脅迫下煙草根系鉀、鈣、鎂大量營(yíng)養(yǎng)元素吸收的影響由表1可知，鋁脅迫導(dǎo)致云煙100和云煙105根系鉀含量分別下降4.6%和9.8%，鈣含量分別下降21.3%和35.2%，鎂含量分別下降19.0%和27.6%，說(shuō)明鋁對(duì)煙草根系鈣、鎂吸收的影響大于鉀。外施SNP后，煙草根系對(duì)鉀、鈣、鎂營(yíng)養(yǎng)元素的吸收隨NO濃度增加呈先升高后下降的趨勢(shì)，并均在SNP 100 μmol/L時(shí)達(dá)到最大值。與Al處理組相比，Al+100處理云煙100和云煙105根系鉀含量分別升高3.8%和8.9%，鈣含量分別升高16.1%和27.1%，鎂含量分別升高12.2%和20.4%（表1），表明NO可顯著促進(jìn)煙草根系對(duì)鈣、鎂元素的吸收。

2.2.2外源NO對(duì)鋁脅迫下煙草根系鐵、錳、銅、鋅微量營(yíng)養(yǎng)元素吸收的影響由表2可知，與對(duì)照相比，鋁脅迫導(dǎo)致云煙100和云煙105根系鐵含量分各處理見(jiàn)圖1注。同列中同一煙草品種各處理間不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著。

別下降23.6%和38.2%，銅含量分別下降13.7%和26.9%，而云煙100根系錳和鋅含量無(wú)顯著變化，云煙105則顯著下降。外施SNP后，煙草根系對(duì)鐵、錳、銅、鋅微量營(yíng)養(yǎng)元素的吸收隨SNP濃度增加呈先升高后下降的趨勢(shì)。其中云煙100根系鐵、銅含量在SNP 100 μmol/L時(shí)達(dá)到最大值，分別比鋁處理組顯著升高16.7%和9.2%，而錳、鋅含量變化不顯著;對(duì)于云煙105，在SNP 100 μmol/L時(shí)根系鐵、錳、銅和鋅含量最大，分別比鋁處理組顯著升高25.2%、8.9%、19.2%和9.4%;但當(dāng)SNP為400 μmol/L時(shí)，云煙105根系鐵含量比鋁處理組顯著下降10.1%（表2），表明高濃度SNP進(jìn)一步抑制了鋁誘導(dǎo)的敏感品種根系對(duì)鐵的吸收。

2.3外源NO對(duì)鋁脅迫下煙草根系呼吸電子傳遞的影響

2.3.1外源NO對(duì)鋁脅迫下煙草根系呼吸速率的影響由表3可知，鋁處理顯著降低了煙草各呼吸途徑的呼吸速率，云煙100和云煙105根系總呼吸速率比對(duì)照分別顯著下降20.5%和31.6%，細(xì)胞色素呼吸速率分別下降26.7%和41.2%，交替呼吸速率分別下降8.1%和15.7%。SNP的施加提高了煙草根系各呼吸途徑的呼吸速率，且隨SNP濃度增加，2種煙草根系各呼吸途徑的呼吸速率呈先升高后下降的趨勢(shì)。其中云煙100在SNP濃度為200 μmol/L時(shí)總呼吸和細(xì)胞色素呼吸速率最大，較鋁處理組分別顯著升高13.4%和15.7%，而云煙105則在SNP濃度為100 μmol/L時(shí)總呼吸和細(xì)胞色素呼吸速率最大，較鋁處理組分別顯著升高17.6%和20.8%。同時(shí)云煙100和云煙105交替呼吸速率均在SNP濃度為100 μmol/L時(shí)達(dá)到最大值，分別較鋁處理組顯著升高7.53%和13.2%。當(dāng)SNP濃度為400 μmol/L時(shí)，云煙105根系各呼吸途徑速率較鋁處理顯著下降，而云煙100無(wú)顯著差異（表3），表明高濃度SNP會(huì)進(jìn)一步抑制鋁敏感品種云煙105根系呼吸作用。

2.3.2外源NO對(duì)鋁脅迫下煙草根尖活性氧含量的影響由圖2可知，鋁處理顯著提高了煙草根尖活性氧含量，與對(duì)照相比，云煙100和云煙105根尖O2·-產(chǎn)生速率分別升高51.2%和89.3%，H2O2含量分別升高39.6%和65.2%。外源加入SNP后，煙草根尖活性氧含量隨SNP濃度增加呈先下降后升高的趨勢(shì)，并均在SNP濃度為100 μmol/L時(shí)達(dá)到最低值。此時(shí)，云煙100和云煙105 根尖O2·-產(chǎn)生速率較鋁處理組分別下降14.3%和29.5%，H2O2含量分別下降16.9%和36.5%。而當(dāng)SNP濃度為400 μmol/L時(shí)，云煙105根尖O2·-產(chǎn)生速率和H2O2含量顯著高于鋁處理組，但云煙100與鋁處理組差異不顯著（圖2），表明高濃度SNP導(dǎo)致了鋁誘導(dǎo)的鋁敏感品種云煙105根尖氧化脅迫作用加劇。

2.4外源NO對(duì)鋁脅迫下煙草根尖內(nèi)源激素含量的影響

由表4可知，鋁脅迫下，煙草根尖生長(zhǎng)素和赤霉素含量顯著下降，而脫落酸含量顯著升高。云煙100和云煙105根尖生長(zhǎng)素含量分別比對(duì)照下降17.6%和23.1%，赤霉素含量分別比對(duì)照下降25.1%和32.9%，而脫落酸含量分別比對(duì)照升高76.4%和65.2%。外源加入SNP后，煙草根尖生長(zhǎng)素和赤霉素含量均隨SNP濃度增加呈先升高后下降的趨勢(shì)，云煙100和云煙105均在SNP濃度為100 μmol/L時(shí)達(dá)到最大值，生長(zhǎng)素含量分別比鋁處理組分別顯著升高19.8%和26.6%，赤霉素含量分別比鋁處理組顯著升高50.4%和62.6%。云煙100和云煙105根尖脫落酸含量均隨SNP濃度增加而升高，在SNP濃度為400 μmol/L時(shí)達(dá)到最大值，分別比鋁處理組顯著升高80.5%和90.4%（表4）。

3討論

根尖是鋁毒害的最初作用部位，其毒害癥狀主要表現(xiàn)為根伸長(zhǎng)抑制，水分和養(yǎng)分的吸收能力減弱，從而導(dǎo)致植株生物量下降[18-19]。本研究中鋁脅迫顯著抑制了煙草幼苗生長(zhǎng)，而外施50～200 μmol/L SNP均可有效緩解煙草鋁毒害，其中以100 μmol/L SNP緩解效果最好，表明適宜濃度的NO可有效緩解植物鋁毒害，這與在大豆[20]、小麥[21]等研究中取得的結(jié)果相一致。但當(dāng) SNP濃度升至400 μmol/L時(shí)，NO的緩解作用顯著減弱甚至對(duì)鋁敏感品種云煙105產(chǎn)生更嚴(yán)重的毒害作用。這可能與NO是一種重要的活性氮形態(tài)，其過(guò)量積累會(huì)導(dǎo)致硝化脅迫從而產(chǎn)生新的氧化傷害有關(guān)[22]。

鋁毒害的一個(gè)重要機(jī)制是抑制根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，最終導(dǎo)致植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素的虧缺或失衡[23]。鈣可維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，鎂是葉綠素組分元素，鐵、錳、銅等微量營(yíng)養(yǎng)元素則作為葉綠體和線粒體電子傳遞體的組分在光合和呼吸代謝中起著重要作用[24]。本研究中，鋁處理對(duì)煙草根系鈣、鎂、鐵和銅元素的吸收抑制顯著大于鉀、錳和鋅等元素。在蕎麥[2]、茶樹(shù)[25]等研究中也發(fā)現(xiàn)鋁顯著抑制了根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。其機(jī)制可能與鋁阻塞了根原生質(zhì)膜鈣離子通道[26]，將鎂從根質(zhì)外體結(jié)合位點(diǎn)置換[27]及降低根系呼吸作用[3]有關(guān)。外加100 μmol/L SNP則顯著提高了2個(gè)煙草品種鋁脅迫下根系鈣、鎂、鐵和銅營(yíng)養(yǎng)元素含量，表明適宜濃度的NO可在一定程度上通過(guò)增強(qiáng)根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收而有效緩解鋁誘導(dǎo)的膜結(jié)構(gòu)破壞和光合呼吸代謝生理紊亂等不利影響。而加入400 μmol/L SNP后，這種緩解效應(yīng)顯著減弱甚至對(duì)云煙105根系鐵吸收產(chǎn)生新的抑制，可見(jiàn)高濃度NO會(huì)干擾煙草根系對(duì)微量元素的吸收。分析其原因可能與本研究中高濃度NO造成鋁誘導(dǎo)的根系氧化傷害加劇和呼吸作用顯著下降從而導(dǎo)致養(yǎng)分吸收受阻有關(guān)，具體原因有待進(jìn)一步分析。

植物線粒體電子傳遞至O2主要由主路細(xì)胞色素途徑和支路交替途徑構(gòu)成。逆境脅迫常造成細(xì)胞色素途徑受抑，導(dǎo)致電子傳遞受阻致使部分電子可直接漏出對(duì)O2進(jìn)行單電子還原形成O2·-[28]。本研究中發(fā)現(xiàn)，鋁脅迫下煙草根系呼吸速率尤其是細(xì)胞色素途徑呼吸顯著下降，影響到線粒體呼吸鏈上電子的有效傳遞，從而導(dǎo)致O2·-產(chǎn)生速率和H2O2含量顯著升高。在鋁誘導(dǎo)的水稻根系[29]和煙草葉片[15]研究中也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似現(xiàn)象。外施SNP后，煙草根系各呼吸途徑的呼吸速率顯著升高，O2·-和H2O2含量顯著下降，其中以100 μmol/L SNP效果最好，400 μmol/L SNP反而較差。這些結(jié)果說(shuō)明，適宜濃度的NO能有效降低活性氧的生成，分析其主要機(jī)制：一方面可通過(guò)提高煙草根系呼吸作用使電子在呼吸鏈上順利傳遞給O2而減少電子泄漏，另一方面可能與NO作為信號(hào)分子可直接猝滅活性氧或激活植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)有關(guān)[7]。

植物內(nèi)源激素及其相互作用被普遍認(rèn)為可調(diào)節(jié)各種環(huán)境條件下根系的生長(zhǎng)和發(fā)育[30-31]。有研究者報(bào)道鋁抑制紫花苜蓿生長(zhǎng)與根尖內(nèi)源生長(zhǎng)素積累降低有關(guān)[32]，低濃度外源脫落酸可有效緩解栝樓鋁毒害[33]，可見(jiàn)植物體內(nèi)激素含量的變化與鋁毒害/耐鋁性密切相關(guān)。同時(shí)He等[5]也指出植物鋁毒害/耐鋁性不僅取決于內(nèi)源激素含量，還與各激素之間比例的協(xié)調(diào)性有關(guān)。本研究中，鋁處理抑制了煙草根尖生長(zhǎng)素和赤霉素合成，而促進(jìn)了脫落酸含量增加，這與鋁脅迫下小麥[5]根尖生長(zhǎng)素和赤霉素含量下降，大豆[34]、大麥[35]脫落酸含量升高等研究結(jié)果相一致。外施100 μmol/L SNP后，煙草根尖生長(zhǎng)素和赤霉素含量升幅最大，脫落酸含量顯著升高，此時(shí)煙草生長(zhǎng)促進(jìn)效應(yīng)最明顯，表明該濃度的NO可有效調(diào)節(jié)煙草根尖內(nèi)源激素含量而有效緩解鋁對(duì)植物的毒害。但當(dāng)SNP濃度為400 μmol/L時(shí)，煙草根尖脫落酸含量進(jìn)一步升高，其升幅遠(yuǎn)大于生長(zhǎng)素和赤霉素，在一定程度上造成煙草根尖內(nèi)源激素代謝平衡失調(diào)，尤以云煙105變化更明顯，此時(shí)云煙100根系生長(zhǎng)與鋁處理組相比無(wú)顯著變化，而云煙105則顯著下降，這可能與2個(gè)煙草品種對(duì)鋁和NO雙重脅迫的不同反應(yīng)有關(guān)。

綜上所述，鋁脅迫顯著降低了煙草生物量。適宜濃度外源SNP可通過(guò)促進(jìn)煙草根系對(duì)鈣、鎂、鐵和銅營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，提高根系各呼吸途徑的呼吸速率以降低根尖活性氧含量，以及維持根尖內(nèi)源激素的平衡而緩解煙草鋁毒害。SNP緩解效果因濃度不同而存在明顯差異，其中以100 μmol/L SNP減輕鋁毒害效果最佳。

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（責(zé)任編輯：張震林）