朱成豪 唐健民 韋霄 高麗梅 鄒蓉 秦惠珍

摘要：為探討適宜鱗尾木這一特有藥用野菜生長的光照環(huán)境，并為其人工栽培提供有益參考和科學依據(jù)，以2年生鱗尾木扦插苗為試驗材料，設置10%、30%、50%、100%的光照梯度，研究鱗尾木在不同光強下的生長與光合特性。結果表明：一定程度的遮陰更有利于鱗尾木幼苗的生長，50%光照下鱗尾木的株高、地徑及冠幅的增長量均高于其他3種水平;不同光強對鱗尾木的光合特性影響明顯，50%光照有利于提高鱗尾木的氣孔導度和蒸騰速率。50%遮陰率是鱗尾木生長的適宜條件，而強光或者弱光會對其形成光抑制或弱光脅迫，進而影響其生長。

關鍵詞：鱗尾木;幼苗生長;光合特性;人工栽培;光照

中圖分類號： S567.1+90.1文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0174-05

收稿日期：2019-04-12

基金項目：廣西科技基地和人才專項（編號：桂科AD17129022）;桂林市科技成果轉化與推廣項目（編號：20140115-1）;廣西植物研究所基本業(yè)務經(jīng)費（編號：桂植業(yè)18013、桂植業(yè)18014）。

作者簡介：朱成豪（1994—），男，河南商丘人，碩士研究生，主要從事中藥資源開發(fā)及檢驗工作。E-mail：medicalzch@163.com。

通信作者：鄒?蓉，副研究員，主要從事保護生物學研究。E-mail：175183030@qq.com。

光照是植物生長發(fā)育、形態(tài)建成中重要的環(huán)境調控因子之一，對植物的生長發(fā)育[1]、光合特性[2]、生理代謝[3]、品質形成[4]等具有重要的影響。植物只有在合適的光強下才能更好地生長，光強過弱，植物會出現(xiàn)徒長、葉片變大、變薄等不良癥狀[5];光強過強，植物則會出現(xiàn)萎蔫、葉片變小、變厚等不良癥狀[6]。適當改變光照強度可在一定程度上促進植物的生長發(fā)育及次生代謝產(chǎn)物的合成。例如：弱光條件有利于喜樹堿的合成與積累[7];低光照可提高長春花葉片中文朵靈堿和長春質堿含量，而抑制長春堿的合成[8];75%光照條件可促進喜樹植株生長，提高光合速率[9];78%光照條件有利于老鴉瓣產(chǎn)量的積累[10]。植物種類不同對光照強度的需求量及其最佳生長光強也不同，同一植物在不同生長階段對光強的需求及其最佳光照條件也不同[11]?？梢?，研究不同光照對植物生長和光合特性的影響對提高植物產(chǎn)量、品質及人工栽培的可實現(xiàn)性尤為重要。

鱗尾木（lepionurus sylvestris Bl.）系山柚子科（Opiliaceae）鱗尾木屬（Lepionurus Bl.）灌木或常綠小喬木植物，別稱山芥蘭、甜菜樹[12]。我國有1種，主要分布在云南東南部與廣西西南部，多見生長于河谷密林或石縫間隙中，常被當?shù)鼐用癞斪饕坏牢兜栗r美的野菜食用。鱗尾木不僅可以食用，因其含豐富的營養(yǎng)成分及具有活性的化學成分，也具有極高的藥用價值，被用來預防心腦血管疾病、糖尿病、改善腎功能等。目前，關于鱗尾木的研究主要集中于分布地調查研究[13-14]、營養(yǎng)成分研究[15]、抗氧化活性研究[16-17]、核型研究[18]、組織培養(yǎng)研究[19]等。鱗尾木本身資源稀少、人為栽培困難[20]，有關光強對鱗尾木的生長動態(tài)、光合特性的影響研究尚未見報道。本研究主要探討不同光照條件下鱗尾木的形態(tài)結構與光合特性的差異，以及其生長動態(tài)和光合特性對生長環(huán)境光強變化的響應和適應機制，進而為鱗尾木的人工栽培提供科學依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗地概況

試驗所在地為廣西植物研究所特色經(jīng)濟植物研究中心的場地大棚內，110°18′N，25°04′E，海拔175 m，屬于亞熱帶季風氣候區(qū)。年平均日照時數(shù)為1 680 h，年平均氣溫為23.5 ℃，年平均降水量 1 949.5 mm，年平均無霜期300 d，年平均相對濕度為82%。該地區(qū)氣候溫和，雨量充沛，光照充足。

1.2?試驗材料與方法

所用材料為2年生鱗尾木扦插苗，選擇幼苗大小基本一致，平均株高17.9 cm。試驗于2017年1月20日將鱗尾木移植于10 L塑料花盆中。栽培基質為砂頁巖及第四紀紅土發(fā)育的酸性土壤，pH值4.7～6.5，土壤中氮、鉀、鎂含量高，有機質含量較高，質地為黏土。植株恢復生長后，于2月20日開始處理，共處理449 d，整個試驗期間加強病蟲害防治和施肥澆水等管理。試驗共進行4個處理，每個處理共10株幼苗。用黑色遮陽網(wǎng)進行遮陰，按照遮陽網(wǎng)的不同密度調節(jié)光照強度，建立3層遮陰（L10，約全光照的10%）、2層遮陰（L30，約全光照的30%）、1層遮陰（L50，約全光照的50%）、不遮陰對照組（L100，全光照）4個不同遮陰棚。每個處理10株幼苗，共40株。

1.3?數(shù)據(jù)采集與處理

1.3.1?數(shù)據(jù)采集

2018年4月17日至2018年12月17日每隔60 d進行生長檢測，每次檢測6株，用直尺測量株高和冠幅（東西、南北2個方向），用鋼制游標卡尺測量地徑，分別記錄數(shù)據(jù)。光合速率的測定選在12月22日08：00，選取不同植株的相同部位的功能葉利用Li-6400（LI-COR，Lincoln，USA）便攜式光合作用系統(tǒng)測定。

1.3.2?數(shù)據(jù)處理

冠幅=東西冠幅×南北冠幅。分別計算6株的地徑、株高、冠幅的平均值，按照月份進度對4種不同光照條件進行差異比較。

光響應曲線的測定具體過程如下：測量前將待測葉片在1 000 μmol/（m2·s）光強下誘導30 min（儀器自帶的紅藍光源）以充分活化光合系統(tǒng)。使用開放氣路，空氣流速為0.5 L/min，葉片溫度為 28 ℃，CO2濃度為400 μmol/mol（用CO2鋼瓶控制濃度）。設定的光照度梯度為2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol/（m2·s），測定時每一光強下停留3 min，以光量子通量密度（PFD）為橫軸、凈光合速率（Pn）為縱軸繪制光合作用光響應曲線（Pn-PFD曲線），依據(jù)Thornley的方法[21]擬合Pn-PFD的曲線方程：

An（I）=αI+Amax-（αI+Amax）2-4θαIAmax2θ-Rd。（1）

式中：An（I）為凈光合速率，I為光強，θ為曲線的曲率，α為植物光合作用對光響應曲線在I=0時的斜率，即光響應曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，Amax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率。光補償點（LCP）和光飽和點（LSP）是利用低光條件下[PFD≤200 μmol/（m2·s）]的Pn與PFD構建線性方程（Pn=mPFD+n，LCP=-n/m，LSP=（Pmax-n）/m）所得[22];表觀量子效率（AQY）為0～100 μmol/（m2·s） 光照度范圍內凈光合速率與光照度直線方程的斜率[23]。

本試驗還測定了不同光照處理下的蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等參數(shù)，同時記錄光合有效輻射（PAR）和大氣CO2濃度（Ca）等環(huán)境參數(shù)，并據(jù)此計算氣孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca、瞬時水分利用效率（WUE）=Pn/Tr[24]，作出顯著性差異表進行比較。

借助Excel軟件進行原始數(shù)據(jù)的相關計算，用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進行one-way ANOVA分析（P<0.05），用光合計算4.1.1軟件輔助計算光響應曲線擬合值，利用Sigma-Plot 12.5繪制圖形。

2?結果與分析

2.1?不同光照度處理對鱗尾木幼苗生長特性的影響

地徑、株高、冠幅是衡量優(yōu)質苗木出圃的重要標準。由表1可看出，不同光照下，鱗尾木的地徑、冠幅存在較大差異（P<0.05）。由圖1可知，4種處理以L50處理下生長最佳，地徑生長量由最初的0.27 mm生長到12月的0.44 mm，增長了63%，而L100、L30、L10增長了17%、40%、30%，總體表現(xiàn)為L50>L30>L10>L100。各處理的株高生長均呈現(xiàn)不同程度的增長，其中以L50處理下增長趨勢最為明顯，由4月的12.8 cm生長到了12月的 19.9 cm，增長了55.5%，其次是L30、L10，而L100處理下增長量最低，增長趨勢不明顯，僅從12.3 cm生長到了17.9 cm，增長了45.5%，總結果為L50>L100>L30>L10。冠幅的生長變化最大，10月到12月的生長趨勢降低，可能是由于鱗尾木幼苗落葉或基部老葉脫落，影響了數(shù)據(jù)的測量導致，整個測量周期內，L100、L50、L30、L10冠幅的增長率分別為8%、33%、25%、15%，結果表現(xiàn)為L50>L30>L10>L100。以上結果說明一定的遮陰會對幼苗生長產(chǎn)生有利影響，本試驗中以L50處理對鱗尾木的生長產(chǎn)生最佳影響，可能是由于過分光照會引起植株體內發(fā)生光抑制現(xiàn)象，過剩的光能會引起植物體內光化學效率的降低，光照過低又會引起弱光脅迫，抑制花芽分化，從而延緩植物的生長效率。

2.2?不同光照度處理對鱗尾木幼苗光合-光響應曲線的影響

光合作用是反映植物生長好壞的重要指標，而光響應曲線可反映植物Pn隨PFD增加的變化規(guī)律。由圖2可知，不同光照度環(huán)境下鱗尾木的光合-光照度響應曲線隨光照度的增加變化趨勢一致，但Pn大小存在明顯差異，其中生長在50%光照下的鱗尾木凈光合速率（Pn）最高，其次為100%、30%，10%光照下的凈光合速率最低，當PFD為0時，Pn均為負值，隨PFD的增加，凈光合速率（Pn）逐漸增加，凈光合速率低說明同化能力弱，不利于苗木生長，凈光合速率高說明同化能力強，能夠吸收較多的光能，制造較多的有機物，有利于植株較好地生長。因此50%光照下較適宜鱗尾木的生長。

2.3?不同光照度處理對鱗尾木葉片氣體交換參數(shù)的影響

由表2可知，不同處理下鱗尾木LCP差異較大，其中L30和L50處理下的LCP值要低于L10和L100，這說明鱗尾木在前兩者環(huán)境下達到較小的光照強度就能開始積累干物質，更有利于植株的生長。另外L50處理下生長的鱗尾木最大凈光合速率值（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（AQY）均高于其他處理，這說明隨著光照強度的升高，鱗尾木對過強光和過弱光的利用能力都減弱，光照過強或者過弱都不利于其生長。

從表3可知，鱗尾木的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、水分利用率（WUE）和氣孔限制值（Ls）在不同光照處理下的數(shù)據(jù)均存在顯著差異，除了L50處理下的鱗尾木Ci數(shù)據(jù)低于其他3種處理外，另5項數(shù)據(jù)均高于其他3種處理，Ci降低說明葉片固定C的能力提高。植株葉片的氣孔導度下降的同時，葉片蒸騰速率也開始下降，而水分利用效率卻提高，表明光照的改變，使葉片氣孔導度下降，雖然在某種程度上減少了CO2的吸收，影響了光合速率，但氣孔導度的下降也伴隨水分蒸騰速率的降低，提高保水能力，使水分利用效率得到一定的提高，積累光合產(chǎn)物。

由此得出，鱗尾木在4種不同光照下生長，以50%光照最為適宜。

3?討論與結論

光照環(huán)境會直接影響到植物的代謝分配和光合作用[25]，植物長時間內生活在不同光環(huán)境下，會以自身變化來適應所處的環(huán)境[26]，一般來講，光照增加有利于植物的生長和生物量積累，但一些植物幼苗的生物量積累存在著一個最佳光照度范圍，過強的光照反而抑制植物的生長[27]，造成葉片灼傷等不利影響，而長期處于過弱的光照環(huán)境下，新生出的葉片變小，葉色變淺，植株出現(xiàn)徒長現(xiàn)象。施愛萍等認為50%以上遮陰不利于干簪物質積累，隨著光照度的減弱，各生物量（葉、葉柄、根）迅速減少[28-29];對重樓（Paris polyphylla）[30-31]和半夏（Pinellia ternata）[32]的研究也表明其在適宜的遮光下生長良好。本研究表明，不同光照度對鱗尾木幼苗生長的影響明顯，50%遮陰處理下，鱗尾木的株高、地徑、冠幅均高于其他3種光照處理，這與易偉堅等的研究結果[33-36]基本一致，說明一定程度的遮陰能夠促進鱗尾木幼苗的生長，光照過強和過弱均不利于植株生長，可能是由于光照充足引起植株體內產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，嚴重減緩植株的生長速率[37]。一定遮陰處理下的苗木干物質積累分配機制會根據(jù)光照度的變化進而改變植物的生長環(huán)境，并影響植物營養(yǎng)物質的吸收及其體內有機產(chǎn)物的重新分配等一系列生理過程，從而更有利于植株各器官的干物質積累[38]。