何經(jīng)緯 張伊瑩 田呈明 熊典廣 梁英梅

(1.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083；2.北京林業(yè)大學(xué)博物館 北京 100083)

楊樹(shù)(Populusspp.)是我國(guó)北方主要造林樹(shù)種，在綠化工程中占有重要地位(方升佐，2008)。隨著楊樹(shù)人工林面積的不斷擴(kuò)大，其病蟲(chóng)害發(fā)生也日益嚴(yán)重，其中柵銹菌(Melampsorasp.)所致的楊樹(shù)銹病為害楊樹(shù)幼苗、幼樹(shù)的生長(zhǎng)，嚴(yán)重影響楊樹(shù)用材林及防護(hù)林的發(fā)展，造成材積和生長(zhǎng)量損失(田呈明等，2009)，被認(rèn)為是楊樹(shù)最嚴(yán)重的病害之一。楊樹(shù)銹病主要為害葉片，尤其夏季高溫、高濕、多降水的氣候特點(diǎn)，為銹病流行創(chuàng)造了有利條件。楊樹(shù)嫩葉受病原菌侵染后，葉正面會(huì)有黃色斑點(diǎn)，葉背面則形成黃色粉堆。病害嚴(yán)重時(shí)，病斑擴(kuò)大連成片形成大型枯斑，葉片逐漸枯萎掉落。目前，有關(guān)楊樹(shù)銹病的研究多集中在柵銹菌屬病原菌的分類(lèi)鑒定、生理專(zhuān)化型以及寄主抗性機(jī)制等方面(田呈明等，2001；2009；Tianetal., 2004)；楊樹(shù)銹病的防治研究多集中在化學(xué)防治和抗病品種選育，施用化學(xué)藥劑是應(yīng)用最廣泛，如25%粉銹寧、25%多菌靈、1∶1∶100波爾多液、80%代森鋅等對(duì)該病均具有很好的防治效果(孟繁榮等，1997)，但這些化學(xué)藥劑對(duì)植物生長(zhǎng)有較大負(fù)面影響，且化學(xué)藥劑殘留也造成生態(tài)環(huán)境的污染。因此，探討更為安全、環(huán)保、有效的控制技術(shù)措施對(duì)防治楊樹(shù)銹病和提升楊樹(shù)林生態(tài)服務(wù)能力具有重要意義。

景觀生態(tài)學(xué)的概念和方法為解決這一問(wèn)題提供了新思路(孫志強(qiáng)等，2010)。景觀格局影響著生態(tài)過(guò)程，尤其是廊道、基底和具有異質(zhì)性的景觀組合很大程度上決定了景觀中的物質(zhì)交換和能量流動(dòng)(Plantegenestetal., 2007；呂全等，2012)。以景觀格局分析為基礎(chǔ)，運(yùn)用主成分分析、多元回歸分析、相關(guān)性分析、冗余分析等方法的研究，建立了景觀指數(shù)與林木病蟲(chóng)害發(fā)生之間的量化關(guān)系，如在相對(duì)較大的尺度下，景觀破碎化可以有效阻止五針?biāo)砂掍P病的擴(kuò)散(Lexeretal., 2005)；景觀復(fù)雜性增加可以有效控制農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的種群數(shù)量(Ruschetal., 2017；Yangetal., 2019); 區(qū)域景觀結(jié)構(gòu)與氣候變異的相互作用決定了病害暴發(fā)期間的感染模式(Senfetal., 2017)；景觀破碎度大、多樣性指數(shù)高、蔓延度指數(shù)小、斑塊形狀簡(jiǎn)單的鄉(xiāng)鎮(zhèn)松材線蟲(chóng)病(Bursaphechusxylophilus)發(fā)病率高(柏龍等，2015)。目前，景觀格局是否對(duì)楊樹(shù)銹病的為害流行存在影響、不同景觀格局對(duì)該病害的轉(zhuǎn)播擴(kuò)散是否有阻遏作用等未見(jiàn)報(bào)道，借助景觀生態(tài)學(xué)手段開(kāi)展病害管理的最佳尺度尚不清晰，影響該病害發(fā)生的主要景觀因素也有待探索。

鑒于此，本研究以北京延慶地區(qū)廣泛發(fā)生的楊樹(shù)銹病為例，將景觀生態(tài)學(xué)原理和方法與傳統(tǒng)森林病理學(xué)研究?jī)?nèi)容相結(jié)合，從4個(gè)尺度、景觀和類(lèi)型2個(gè)水平探討景觀格局對(duì)該病害為害流行的影響，闡明景觀面積形狀、聚集度和多樣性等因素與楊樹(shù)銹病發(fā)生的關(guān)系?？紤]到柵銹菌屬引起楊樹(shù)銹病的病原菌種類(lèi)繁多(Vialleetal., 2011)，且不同楊樹(shù)品種對(duì)同一種病原菌的抗性也有較大差異(劉莉麗等，2008)，為避免不同病原菌、不同樹(shù)種因素對(duì)研究結(jié)果的影響，本研究以延慶地區(qū)廣泛種植的銀白楊(Populusalba)為例，開(kāi)展楊樹(shù)銹病調(diào)查，引發(fā)其銹病的病原菌為馬格柵銹菌(Melampsoramagnusiana)(沈瑞祥等，1979；戴玉成等，1989)。

1 研究區(qū)概況

延慶位于北京市西北部(115°44′—116°34′E，40°16′—40°47′N(xiāo))，是構(gòu)建北京市城鄉(xiāng)一體化發(fā)展和產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)整的重要區(qū)域。該區(qū)屬大陸性季風(fēng)氣候，是溫帶與中溫帶、半干旱與半濕潤(rùn)帶的過(guò)渡連帶，氣候冬冷夏涼，年平均氣溫8 ℃。轄區(qū)幅員面積1 993.75 km2，其中山區(qū)面積占72.8%，平原面積占26.2%，水域面積占1%，三面環(huán)山，全境平均海拔500 m以上，地處永定河、潮白河水系上游，屬獨(dú)立水系。

延慶區(qū)作為2019年北京世園會(huì)和2022年北京冬奧會(huì)的舉辦地，是首都生態(tài)涵養(yǎng)發(fā)展區(qū)。近年來(lái)，該區(qū)平原造林工程項(xiàng)目、基本農(nóng)田防護(hù)區(qū)、水土保持及水源涵養(yǎng)林等生態(tài)建設(shè)工程不斷加強(qiáng)，截至2018年底，該區(qū)林木綠化率、森林覆蓋率分別達(dá)到70.95%和58.41%。銀白楊是該區(qū)綠化造林的主要樹(shù)種，本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)楊樹(shù)銹病在延慶轄區(qū)范圍內(nèi)普遍發(fā)生，是為害該樹(shù)種生長(zhǎng)的主要病害(圖1)。

圖1 研究區(qū)樣點(diǎn)位置分布及病情指數(shù)概況

2 研究方法

2.1 楊樹(shù)銹病的病情指數(shù)

于2018年7—8月發(fā)病期開(kāi)展對(duì)楊樹(shù)銹病調(diào)查。樣點(diǎn)布設(shè)參考北京市延慶地區(qū)楊樹(shù)分布的二類(lèi)資源調(diào)查數(shù)據(jù)，注重體現(xiàn)景觀異質(zhì)性，綜合考慮林分、生境、海拔、地貌、人工管理狀況等，通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)樣地(樣帶)布設(shè)反映研究區(qū)楊樹(shù)銹病發(fā)生情況，共布設(shè)78個(gè)樣點(diǎn)。在每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置20 m×30 m樣方，對(duì)于行道樹(shù)，在1 000 m范圍內(nèi)每隔200 m沿路選取長(zhǎng)度為10 m的樣帶進(jìn)行調(diào)查。

在每個(gè)樣方內(nèi)對(duì)所有銀白楊進(jìn)行標(biāo)號(hào)，選取上中下3個(gè)層次，用高枝剪在每個(gè)層次東南西北4個(gè)方位進(jìn)行取樣(梁軍等，2016)，剪取長(zhǎng)度約50 cm的枝條(每個(gè)枝條上所采葉子數(shù)量基本均勻)。對(duì)每個(gè)枝條上的健康葉、發(fā)病葉進(jìn)行計(jì)數(shù)，葉子背面有夏孢子堆的即為發(fā)病，按照銹病分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)(劉莉麗等，2008)對(duì)每株楊樹(shù)發(fā)病情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)記錄(表1)。

根據(jù)調(diào)查葉片的病情情況計(jì)算病情指數(shù)，其公式為：

表1 楊樹(shù)銹病分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

2.2 景觀數(shù)據(jù)

選取調(diào)查同期的Landsat 8遙感影像(分辨率為30 m)作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，利用ENVI 5.1對(duì)其進(jìn)行大氣校正、輻射校正、融合等預(yù)處理，并參照延慶區(qū)地形圖，通過(guò)監(jiān)督分類(lèi)方法，將土地利用類(lèi)型分為林地、草地、耕地、水域、道路和居住用地6類(lèi)。運(yùn)用ArcGIS10.1軟件，以78個(gè)樣地為中心，分別生成半徑為250、500、750、1 000 m的緩沖區(qū)并進(jìn)行裁剪。運(yùn)用Fragstats 4.0計(jì)算每個(gè)緩沖區(qū)內(nèi)的景觀指數(shù)(MacLeanetal.,2015)。

為盡可能詳細(xì)地反映景觀格局特征，本研究從面積-形狀、聚集度、多樣性3個(gè)方面選取景觀格局指數(shù)，其中景觀水平選取指數(shù)35個(gè)，用于描述景觀圈的整體特征，類(lèi)型水平選取指數(shù)32個(gè)，用于描述景觀圈內(nèi)同一類(lèi)別的斑塊特征(表2)。

表2 本研究選取的景觀格局指數(shù)①

①M(fèi)N、SD表示景觀格局指數(shù)的平均、方差度量。MN and SD represented the mean and the variance of the landscape pattern metrics.

2.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)處理

對(duì)所有原始數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(X+1)轉(zhuǎn)換(李祖政等，2018)，以使數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布。以景觀格局指數(shù)為自變量，以調(diào)查樣地病情指數(shù)為因變量，運(yùn)用R軟件對(duì)病情指數(shù)分布情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)描述。將調(diào)查樣地按照管理狀況、地貌類(lèi)型、樣地類(lèi)型、海拔等因素劃分，通過(guò)協(xié)方差分析進(jìn)行各因素的顯著性檢驗(yàn)，并對(duì)各因素不同水平進(jìn)行多重比較。在景觀水平對(duì)250、500、750和1 000 m 4個(gè)不同尺度的景觀指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析及F檢驗(yàn)，剔除相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于0.7且在P=0.01水平上顯著的變量(布仁倉(cāng)等，2005)；其后對(duì)病情指數(shù)與篩選后的景觀指數(shù)進(jìn)行逐步回歸分析，通過(guò)AIC值對(duì)比剔除冗余變量、保留影響顯著的變量，并通過(guò)方差膨脹因子VIF檢驗(yàn)?zāi)Ｐ椭薪忉屪兞块g的多重共線性。

選擇病害響應(yīng)的最佳尺度，利用生態(tài)學(xué)統(tǒng)計(jì)軟件Canoco5中的RDA方法(Wekingetal., 2016)，對(duì)類(lèi)型水平影響顯著的景觀變量進(jìn)行排序(Duanetal.,2016; Djoudietal., 2019)，進(jìn)一步明確不同類(lèi)型斑塊景觀指數(shù)與病情指數(shù)和發(fā)病率的關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 楊樹(shù)銹病發(fā)生情況

通過(guò)對(duì)各鄉(xiāng)鎮(zhèn)樣點(diǎn)的實(shí)地調(diào)查，計(jì)算各樣地內(nèi)楊樹(shù)銹病的病情指數(shù)，其病情指數(shù)最小為5.6，最大為94.1，樣點(diǎn)病情指數(shù)整體上服從正態(tài)分布(圖2)。

圖3 不同因素與病情指數(shù)的關(guān)系

圖2 研究地楊樹(shù)銹病發(fā)生的整體情況

對(duì)調(diào)查樣地的人工管理狀況、地貌類(lèi)型、樣地類(lèi)型、海拔等不同因素與病情指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(圖3)，并通過(guò)協(xié)方差分析檢驗(yàn)各因素的顯著性。結(jié)果表明，管理狀況對(duì)病情指數(shù)影響極為顯著(P<0.01)，樣地類(lèi)型對(duì)病情指數(shù)影響顯著(P=0.01)，而海拔(P=0.81)和地貌類(lèi)型(P=0.10)對(duì)病情指數(shù)沒(méi)有顯著影響。多重比較結(jié)果顯示，良好的人工管理有助于減緩楊樹(shù)銹病發(fā)生，較好與較差的人工管理狀況之間具有顯著差異(P<0.01)；不同的樣地類(lèi)型中，行道樹(shù)的發(fā)病情況最嚴(yán)重，且與水土保持林(P=0.02)、公園綠化林(P=0.03)具有顯著差異，其他類(lèi)型病情指數(shù)表現(xiàn)為農(nóng)田防護(hù)林>公園綠化林>水土保持林>水源涵養(yǎng)林；不同地貌類(lèi)型中，谷地里生長(zhǎng)的楊樹(shù)相比在山地、平原生長(zhǎng)的楊樹(shù)病情指數(shù)相對(duì)較低，但其差異并不顯著；不同海拔樣地病情指數(shù)相對(duì)平均，同樣沒(méi)有顯著差異。

3.2 景觀水平指數(shù)的相關(guān)性分析及篩選

在景觀水平上，分別在250、500、750、1 000 m 4個(gè)尺度對(duì)35個(gè)景觀指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。在500 m尺度下，景觀指數(shù)的獨(dú)立性更強(qiáng)，指數(shù)間呈現(xiàn)顯著相關(guān)的程度最低，可保留的景觀指數(shù)最多；而在1 000 m尺度下，景觀指數(shù)間呈現(xiàn)出更復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，篩選后保留的景觀指數(shù)最少(表3)。

不同類(lèi)別景觀指數(shù)內(nèi)呈現(xiàn)一定相關(guān)性。在面積-形狀指標(biāo)中，LPI和AREA_SD顯著相關(guān)(r≥0.93,P<0.01)，二者均能反映景觀優(yōu)勢(shì)度；CONTIG_MN與PARA_MN顯著相關(guān)(r≥0.99,P<0.01)，二者可以用來(lái)評(píng)估景觀內(nèi)柵格的空間連接性；而大部分面積-形狀指標(biāo)間不存在顯著相關(guān)關(guān)系。在聚集度指標(biāo)中，AI和PLADJ(r≥0.99,P<0.01)顯著相關(guān)，體現(xiàn)出景觀內(nèi)部像元相鄰度與景觀聚集度變化一致；MESH、SPLIT和DIVISION三者之間均顯著相關(guān)(r≥0.84,P<0.01)；NP和PD分別表示板塊數(shù)量和斑塊密度，二者顯著相關(guān)(r≥0.99,P<0.01)，且均與聚集度AI呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系(r≥0.78,P<0.01)。在多樣性指標(biāo)中，PRD相對(duì)獨(dú)立，與其他指標(biāo)均無(wú)顯著相關(guān)性；而在4個(gè)尺度下，SHDI、SIDI和MSIDI兩兩之間均具有很強(qiáng)的相關(guān)性(r≥0.97,P<0.01)，其生態(tài)學(xué)意義也完全相同。

表3 不同尺度下選擇的景觀指數(shù)

3.3 景觀水平的逐步回歸及最佳尺度的選擇

在不同尺度下，對(duì)78個(gè)樣點(diǎn)的病情指數(shù)與景觀水平篩選后的景觀指數(shù)進(jìn)行逐步回歸，分別進(jìn)行回歸模型的擬合(表4)。各模型均達(dá)到顯著或極顯著水平，所有解釋變量的方差膨脹系數(shù)VIF值均小于4。

在景觀水平上，景觀格局指數(shù)對(duì)病情指數(shù)的解釋程度因尺度而異。在4個(gè)尺度內(nèi)，回歸模型均達(dá)到了顯著或極顯著水平，但不同尺度下模型最終保留的變量數(shù)量、種類(lèi)和顯著程度有所差異。在較小尺度(250 m)下，影響顯著的變量主要為面積-形狀指標(biāo)，如形狀指數(shù)SHAPE、分維度指數(shù)FRAC以及鄰近指數(shù)CONTIG等，其與景觀組成相關(guān)；在較大尺度(750、1 000 m)下，除部分面積-形狀指標(biāo)外，還有斑塊內(nèi)聚力指數(shù)COHESION、分散指數(shù)SPLIT以及多樣性指數(shù)SHDI、SIDI等，與景觀配置相關(guān)。其中500 m尺度下模型擬合效果最佳(R2=0.60,P<0.01)，說(shuō)明該尺度對(duì)病害的解釋能力最強(qiáng)。最大斑塊指數(shù)LPI等4項(xiàng)指標(biāo)達(dá)到顯著水平，斑塊密度PD等5項(xiàng)指標(biāo)達(dá)到極顯著水平，面積-形狀、聚集度及多樣性指標(biāo)對(duì)病害的發(fā)生均有顯著影響。

3.4 類(lèi)型水平指數(shù)的RDA分析

在景觀水平確定500 m尺度為楊樹(shù)銹病管理的相對(duì)最優(yōu)尺度后，以林地、耕地、草地、城鎮(zhèn)、道路等類(lèi)型水平上的景觀指數(shù)為自變量，以楊樹(shù)銹病的病情指數(shù)和發(fā)病率為因變量，進(jìn)行RDA排序分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)以草地和耕地作為基底時(shí)，部分景觀指數(shù)對(duì)病害的發(fā)生具有顯著影響。在草地斑塊類(lèi)型中，PD、IJI以及PARA_MN與病情指數(shù)和發(fā)病率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而AI、CONTIG_MN與病害指標(biāo)呈正相關(guān)關(guān)系；在耕地斑塊類(lèi)型中，PD、IJI 2項(xiàng)指標(biāo)對(duì)病害的影響與草地斑塊一致，另有DIVISION與病情指數(shù)和發(fā)病率呈負(fù)相關(guān)，AREA_MN、CA以及SHAPE_SD與病害指標(biāo)呈正相關(guān)(圖4)。

表4 景觀水平逐步回歸結(jié)果及模型擬合度①

①*：P<0.05；**：P<0.01.

圖4 類(lèi)型水平景觀指數(shù)與病害指標(biāo)冗余關(guān)系排序

4 討論

4.1 楊樹(shù)生境景觀結(jié)構(gòu)對(duì)楊樹(shù)銹病發(fā)生的影響

生境景觀結(jié)構(gòu)是影響植物病害發(fā)生的重要因素(Václavíketal., 2010；Garnasetal., 2011)。本研究發(fā)現(xiàn)，楊樹(shù)生境景觀結(jié)構(gòu)對(duì)銹病發(fā)生具有較大影響。從病理學(xué)角度來(lái)看，該病害的病原菌主要以菌絲形態(tài)在楊樹(shù)芽?jī)?nèi)、嫩枝中潛伏越冬，來(lái)年夏孢子在適宜溫度條件下遇水萌發(fā)，楊樹(shù)發(fā)芽時(shí)可見(jiàn)帶有大量夏孢子的新葉，這種夏孢子堆就成為當(dāng)年主要的初次侵染來(lái)源，在整個(gè)侵染循環(huán)中具有十分重要的作用(沈瑞祥等，1979)。具有侵染能力的夏孢子主要借助風(fēng)力傳播，而楊樹(shù)生境的景觀格局組成和配置通過(guò)影響其傳播過(guò)程，進(jìn)而對(duì)其為害流行具有重要意義。

早期景觀病理學(xué)的研究中，有學(xué)者認(rèn)為在寄主與病原協(xié)同進(jìn)化的系統(tǒng)中，經(jīng)由廊道傳播的病原所帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)巨大(McCallumetal., 2002)，廊道最明顯的功能是作為景觀生態(tài)流的通道和傳輸功能，也不斷得到證實(shí)(Vannetteetal., 2016；Hawnetal., 2018)。本研究通過(guò)實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)在行道路兩側(cè)的楊樹(shù)發(fā)病尤其嚴(yán)重，對(duì)于楊樹(shù)銹病而言，行道路廊道為病原菌夏孢子借助氣流擴(kuò)散提供了有效途徑，過(guò)往人流、車(chē)流等人為因素的干擾也進(jìn)一步加劇了其傳播過(guò)程，促進(jìn)了病原菌的重復(fù)侵染。

RDA分析結(jié)果表明，草地與耕地基底也能夠促進(jìn)楊樹(shù)銹病的發(fā)生過(guò)程?；自谔囟ǖ木坝^結(jié)構(gòu)中具有面積上的優(yōu)勢(shì)，通常有比廊道、斑塊2種景觀單元更高的連續(xù)性，因此也常常支配許多景觀的整體動(dòng)態(tài)(R?schetal., 2013)。在草地與耕地斑塊占據(jù)主導(dǎo)地位的景觀結(jié)構(gòu)中，楊樹(shù)林下生境環(huán)境相對(duì)開(kāi)闊，為病原菌夏孢子借助風(fēng)力傳播提供便利條件。

4.2 最優(yōu)尺度下景觀指數(shù)的冗余與選擇

近來(lái)有研究指出景觀格局指數(shù)個(gè)數(shù)增加可以提高模型的可信度(Hasuietal., 2017)，但早有學(xué)者指出選擇過(guò)多的指數(shù)進(jìn)行景觀格局的分析也會(huì)存在數(shù)據(jù)冗余的問(wèn)題(Riittersetal., 1995; Traubetal., 1999)。雖然景觀格局指數(shù)分析的方法如今被大量使用，但是景觀格局指數(shù)的選擇還沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，在不同研究領(lǐng)域，景觀格局指數(shù)選擇的種類(lèi)和數(shù)量仍是有爭(zhēng)議的問(wèn)題。本研究為充分反映景觀格局特征，廣泛選取景觀指數(shù)，并在研究選取的4個(gè)尺度通過(guò)相關(guān)性分析進(jìn)一步探討其內(nèi)在關(guān)系。

對(duì)景觀水平35個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，景觀面積-形狀指數(shù)的獨(dú)立性相對(duì)較強(qiáng)，而景觀聚集度和景觀多樣性指標(biāo)的相關(guān)性較強(qiáng)(布仁倉(cāng)等，2005)。在前人開(kāi)展的研究中，面積-形狀特征通常選取LSI、PAFRAC來(lái)體現(xiàn)(Zhangetal., 2004; Wu, 2004)，來(lái)反映景觀內(nèi)部形狀的分布。在景觀聚集度方面，隨著有效網(wǎng)格面積MESH的增加，隨機(jī)采集像元屬于同一類(lèi)型斑塊的概率DIVISION就會(huì)增加，相應(yīng)的其數(shù)量SPLIT就會(huì)有所降低，三者相關(guān)性較強(qiáng)，這與景觀格局指數(shù)的計(jì)算方式有關(guān)(鄔建國(guó)，2007)，在實(shí)際應(yīng)用中可以依據(jù)其生態(tài)學(xué)意義合理選擇。景觀多樣性指數(shù)關(guān)系到景觀類(lèi)型數(shù)及其所占百分比，通常來(lái)量化景觀結(jié)構(gòu)組成(董兆克等，2017)，本研究選取的辛普森多樣性指數(shù)SIDI、修正辛普森多樣性指數(shù)MSIDI、香儂多樣性指數(shù)SHDI表達(dá)的生態(tài)學(xué)意義相同，在應(yīng)用中選擇其一即可。

4.3 景觀指數(shù)對(duì)病害管理的現(xiàn)實(shí)意義

景觀格局與生態(tài)過(guò)程的尺度識(shí)別和相互作用始終是景觀生態(tài)學(xué)研究的核心(陳利頂?shù)龋?014)，景觀格局分析目前在水土保持、林火干擾、物種多樣性保護(hù)等方面得到了廣泛應(yīng)用。不少學(xué)者嘗試通過(guò)景觀尺度篩選、景觀格局指數(shù)分析來(lái)建立最優(yōu)的景觀安全格局(田曉敏等，2016；張晨等，2016；王小平等，2017)，而在林木病蟲(chóng)害防治領(lǐng)域的應(yīng)用中，識(shí)別病蟲(chóng)害與景觀格局相互作用的最優(yōu)尺度能夠?yàn)樯直Ｗo(hù)提供參考。本研究證實(shí)了林木病害的發(fā)生具有尺度效應(yīng)(Bianchietal., 2013; Schellhorn, 2015)，發(fā)現(xiàn)500 m尺度下逐步回歸模型具有最好的擬合效果(R2=0.60,P<0.01)，從而獲取了楊樹(shù)銹病在本研究中的最優(yōu)管理尺度。

在此尺度下，景觀聚集度指標(biāo)對(duì)病害的響應(yīng)最為直接。相似鄰接比例度PLADJ反映不同斑塊類(lèi)型相鄰出現(xiàn)的概率大小，與病情指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；散布與并列指數(shù)IJI在所有斑塊類(lèi)型與其他斑塊節(jié)點(diǎn)分布均勻時(shí)取得最大值，與病情指數(shù)呈顯著正相關(guān)；景觀分離度DIVISION取得最大值時(shí)，景觀趨向于最大限度的細(xì)化(Wangetal., 2014)。以上3個(gè)指標(biāo)表明，景觀單元內(nèi)斑塊類(lèi)型越分散、景觀結(jié)構(gòu)越細(xì)化且細(xì)化的斑塊之間分布越均勻，則病情指數(shù)越高。

景觀形狀指標(biāo)中，分維度指標(biāo)反映空間尺度上形狀的復(fù)雜性(Tanetal., 2015)。周長(zhǎng)面積分維度PAFRAC取值范圍為1≤PAFRAC≤2，周長(zhǎng)彎曲盤(pán)繞會(huì)使其取值變大；PARA_MN代表景觀內(nèi)斑塊的平均周長(zhǎng)面積比率。本研究中PAFRAC和PARA_MN均與病情指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明隨著景觀內(nèi)部斑塊形狀復(fù)雜性增加，病情指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

景觀多樣性指標(biāo)中，香儂多樣性指數(shù)(SHDI)的值會(huì)隨著景觀中斑塊類(lèi)型數(shù)量的增加和面積比重的均衡化而增大，與病情指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明景觀的多樣性會(huì)一定程度上抑制楊樹(shù)銹病的發(fā)生，印證了景觀結(jié)構(gòu)的多樣性可以緩和病害流行的觀點(diǎn)(Tscharntkeetal., 2012; Rigotetal., 2014)。

5 結(jié)論

1)廊道和基底能夠影響楊樹(shù)銹病為害流行。行道路作為流通的廊道對(duì)楊樹(shù)銹病的發(fā)生具有較為明顯的促進(jìn)作用，耕地、草地斑塊作為基底時(shí)，楊樹(shù)銹病病情指數(shù)同樣相對(duì)較高。

2)不同尺度的緩沖區(qū)內(nèi)景觀格局對(duì)楊樹(shù)銹病發(fā)病嚴(yán)重程度具有不同的響應(yīng)，本研究中選取的4個(gè)尺度下，500 m緩沖區(qū)景觀格局具有最大的楊樹(shù)銹病空間分布的解釋能力，表明該尺度是基于景觀格局調(diào)控楊樹(shù)銹病為害流行的最佳尺度。

3)500 m尺度下，景觀格局的面積-形狀、聚集度和多樣性指標(biāo)會(huì)對(duì)楊樹(shù)銹病為害流行產(chǎn)生一定影響，景觀內(nèi)部斑塊形狀的復(fù)雜性、景觀多樣性會(huì)抑制病害的發(fā)生，而景觀單元內(nèi)斑塊類(lèi)型越分散、景觀結(jié)構(gòu)越細(xì)化且細(xì)化的斑塊之間分布越均勻，越會(huì)促進(jìn)病害的流行。