潘復靜,王克林,張 偉,梁月明,靳振江,李 臻

(1.桂林理工大學 a.環(huán)境科學與工程學院;b.廣西環(huán)境污染控制理論與技術重點實驗室,廣西 桂林 541006;2.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室,長沙 410125;3.中國科學院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站,廣西 環(huán)江 547100;4.中國地質(zhì)科學院巖溶地質(zhì)研究所/自然資源部廣西壯族自治區(qū)巖溶動力學重點實驗室,廣西 桂林 541004)

0 引 言

土壤氮磷是生態(tài)系統(tǒng)中植物生長不可或缺的元素,而碳也是物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要組成部分。土壤碳氮磷元素的主要來源是土壤有機質(zhì)和母巖[1]。土壤有機質(zhì)主要由植物根、莖和葉的枯落物分解產(chǎn)生,經(jīng)過淋洗、機械破碎、土壤腐食動物啃食和酶解等過程,最終釋放碳氮磷元素到土壤中[2];另一方面,植物根系和微生物共同分泌有機酸腐蝕巖石,并通過土壤酶轉(zhuǎn)化元素的形態(tài)，從而達到釋放元素的目的[3-4]。土壤酶主要由土壤微生物和植物根系分泌產(chǎn)生,是參與土壤碳氮磷養(yǎng)分循環(huán)過程的重要物質(zhì),能提高礦質(zhì)元素的有效性[5]。在植物和土壤物質(zhì)交換的重要場所根際區(qū),礦質(zhì)元素有效性的提高能保證植物的養(yǎng)分吸收。

植物根際土壤酶活性的提高對植物適應土壤養(yǎng)分缺乏或提高土壤養(yǎng)分有效性非常重要。一般情況下,根際土壤酶的活性與植物物種具有密切關系[6]。 不同植物的根系分泌物、脫落物與植物殘體的質(zhì)量和數(shù)量具有很大差異，影響土壤有機物的分解,同時養(yǎng)分吸收效率也不同,最終導致不同植物根際區(qū)土壤酶活性的差異。 隨著植被演替的正向發(fā)展,植物多樣性逐漸提高,物種結(jié)構(gòu)組成也呈現(xiàn)復雜化。 在這種情況下,植物對土壤養(yǎng)分的需求量也在增加,而土壤養(yǎng)分的缺乏會阻礙植物對養(yǎng)分的吸收。 在土壤養(yǎng)分缺乏的情況下,為了能從土壤有機質(zhì)中獲取更多的養(yǎng)分元素,植物可以刺激土壤微生物的活力,誘使根際區(qū)微生物分泌更多的胞外酶[3]。 土壤酶活性是提高土壤養(yǎng)分有效性的重要影響因素之一。β-葡聚糖酶(βG)和N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶(NAG)是土壤中幾種關鍵的胞外酶,它們的分泌有利于加快碳氮磷等礦質(zhì)元素從土壤有機質(zhì)和母質(zhì)中釋放,提高土壤中有機物的降解速率和氮磷等養(yǎng)分的有效性[5]。同時,土壤有機碳含量的提高為微生物生長提供充足的能量,從而提高微生物的數(shù)量和活性,進而促進胞外酶的分泌,保證微生物生長和酶分泌兩者關系的良好發(fā)展。特別是在土壤鈣含量較高的地區(qū),植物根系分泌有機酸等有機物質(zhì)降低土壤有機質(zhì)的穩(wěn)定性,使酶和有機物質(zhì)的可接觸面積增多。

中國西南喀斯特地區(qū)是世界上最大的連片喀斯特脆弱區(qū),面積為54萬km2,土層淺薄且分布不連續(xù)、普遍缺乏C層、成土速率慢[7]。20世紀中后期,強烈的人類活動導致喀斯特地區(qū)森林植被破壞嚴重,造成水土流失、土地退化、基巖裸露、石漠化加劇以及生態(tài)系統(tǒng)服務結(jié)構(gòu)和功能退化,從而制約了該地區(qū)社會、經(jīng)濟、環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展[8-10]。近年來,隨著大規(guī)模石漠化治理和生態(tài)恢復工程的實施,喀斯特部分重度、中度石漠化區(qū)逐漸演變?yōu)橹卸?、輕度石漠化區(qū),石漠化趨勢得到了一定程度的遏制[11],但是形勢仍然很嚴峻。植被恢復是喀斯特地區(qū)石漠化治理的最有效措施之一。在喀斯特地區(qū),植被恢復后期的年第一生產(chǎn)力和生物量均高于恢復前期[12-13],但是植被恢復后期的土壤肥力上升速率比植被年第一生產(chǎn)力的低[14-15],最終造成植物生長受到了土壤養(yǎng)分缺乏的限制。不同植被恢復階段植物生長受土壤養(yǎng)分缺乏限制不同:植被恢復前期植物生長受限于土壤氮素缺乏,而恢復后期則受限于土壤磷素缺乏[16]。

在喀斯特地區(qū),關于土壤酶活性的研究多集中在植被恢復階段、地形、樹種和土壤理化性質(zhì)對非根際土壤酶活性的影響[17-20],少數(shù)涉及這些因素對根際土壤養(yǎng)分和酶活性的影響[21-22],但是較少關注不同季節(jié)、不同植物根際土壤酶活性的變化與土壤養(yǎng)分有效性的關系。因此,本文將研究不同季節(jié)、不同植被恢復階段的6種不同植物的土壤養(yǎng)分和胞外酶活性的變化,通過比較根際土和非根際土的土壤養(yǎng)分和胞外酶活性的差異研究不同季節(jié)、不同植物的根際效應特征,揭示土壤養(yǎng)分限制差異情況下植物根際環(huán)境的變化和機理,為本地區(qū)生態(tài)恢復和石漠化治理方式提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)包括廣西河池市環(huán)江毛南族自治縣的中國科學院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站(24°43′58.9″—24°44′48.8″ N,108°18′56.9″—108°19′58.4″ E)和木論國家級自然保護區(qū)(25°06′09″—25°12′25″ N,107°53′29″—108°05′42″ E)。該地區(qū)為典型亞熱帶季風氣候,年均溫度16.5 ～20.5 ℃,年均降水量1 400 ～ 1 500 mm,雨季平均持續(xù) 130 ～ 140 d,主要集中在4—9月,但降雨時間分布不均,以6月中旬至7月中旬最多,洼地常澇,10月至次年3月為旱季[23]。日照時數(shù)以2月份最低,7月份最高;日照率以3月份最低,9月份最高[24]。兩個研究點均屬于典型喀斯特峰叢洼地景觀,土壤pH值為6.3～7.9,洼地和坡面土壤深度分別為50～ 80 cm 和10 ～ 30 cm。

中國科學院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站所在地的植被在1958年至20世紀80年代嚴重退化,從1985年左右開始退耕,至今植被自然恢復已達30年。該研究點70 % 左右的面積被灌叢覆蓋,灌叢植物優(yōu)勢物種主要有紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens)、深紫木藍(Indigoferaatropurpurea)、小蠟(Ligustrumsinense)、牡荊(Vitexnegundo)、鹽膚木(Rhuschinensis)等[25]。

環(huán)江木論國家級自然保護區(qū)建于1991年,距離環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站約35 km,總面積為108.6 km2,森林覆蓋率93.4 %,生長著中亞熱帶隱域性的石灰?guī)r森林原生植被,以喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護對象[26]。保護區(qū)的原生林已有200年未受到人類干擾,其優(yōu)勢植物物種主要有紫彈樹(Celtisbiondii)、灰?guī)r棒柄花(Cleidionbracteosum)、厚殼桂(Cryptocaryachinensis)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、檵木(Loropetalumchinens)、野獨活(Miliusachunii)、青檀(Pteroceltistatarinowii)等[27-28]。

1.2 土壤樣品采集

在灌叢階段選取紅背山麻桿(A.trewioides)、小蠟(L.sinense)和深紫木藍(I.atropurpurea)3種優(yōu)勢灌木，在原生林階段選取檵木(L.chinense)、紫彈樹(C.biondii)、青檀(P.tatarinowii)3種優(yōu)勢喬木,分別在2014年1月(旱季中期)和7月(雨季中期)采集根際土和非根際土樣品。 為了消除坡位對各指標測試結(jié)果可能存在的影響,兩種不同植被類型樣地中均設置了3個坡位(下坡、中坡和上坡)的樣方[29]。為了減少植物物種和個體之間的相互效應,每個坡位選取的灌木物種個體之間的距離不小于50 cm,喬木物種個體之間的距離不小于10 m。

根際土是指抖落松散土之后仍然粘附在根系表面的土,其余的則為非根際土[30]。 根際土采集步驟如下: 把土壤0 ～15 cm深度的細根和土壤挖掘出來,輕輕抖動細根和土壤使松散的土掉落,輕取細根表面的土壤[31]， 同時采集非根際土。 本研究分別采集到根際土和非根際土樣品各132個(ie: 6種植物×3個坡位×2個季節(jié)×4(如不夠4個,則取3個)重復),共264個土壤樣品。

土壤樣品裝入塑料袋,放入冰盒中保存,迅速帶回實驗室進行處理。土壤樣品中的細根碎屑在樣品采集4 h內(nèi)全部挑出，然后將土樣進行多次混勻,過10目(2 mm)篩,并分成等量的兩份：第一份立即放入-20 ℃冰箱保存,用于土壤胞外酶活性的測定;第二份風干,研磨,過20目(0.85 mm)和100目(0.15 mm)篩,用于土壤養(yǎng)分含量的測定。

1.3 樣品分析

1.3.1βG和NAG酶活性測定 土壤βG酶活性底物為4-甲基傘形酮酰-β-D-吡喃葡糖酸苷(4-MUB-β-D-glucoside),NAG則為4-甲基傘形酮酰-β-D-吡喃葡糖酸苷(4-MUB-N-acetyl-b-D-glucosamin-ide)。稱取1 g土樣并置于125 mL 50 mmol/L,pH 5.0 醋酸緩沖液中,用高速攪拌器勻漿1 min制成懸濁液。懸濁液用磁力攪拌器保持勻漿狀態(tài),等分成8份,每份以200 μL轉(zhuǎn)移到96格微孔板的小格中。50 μL 200 μmol/L的底物加入到每個小格中。每一塊微孔板都有8個空白、陰性對照和標準樣。所有樣品和溶液全部準備好之后,微孔板則放入20 ℃溫室中黑暗狀態(tài)下培養(yǎng)2 h。培養(yǎng)結(jié)束之后,每個小格中滴入10 μL 1.0 mol/L NaOH溶液終止反應。βG和NAG酶活性則用酶標儀(Infinite M200 PRO; TECAN,Switzerland)在365 nm光譜下激發(fā)和450 nm光譜下檢測測定4-甲基傘形酮(4-MUB,4-methylumbelliferyl)的含量(μmol·g-1soil·h-1)[32]。

1.3.2 土壤化學特征測定 土壤有機碳含量(SOC)采用KCr2O7+H2SO4氧化法測定; 全氮(TN)采用凱氏定氮法并用流動注射儀(FIAstar 5000,FOSS,Hiller?d,Denmark)測定; 全磷(TP)采用加NaOH后放入馬弗爐高溫消煮,H2SO4+HCl清洗后以鉬藍顯色液進行顯色,用分光光度計進行測定;土壤有效氮(AN)采用堿解擴散法測定；土壤有效磷(AP)用NaHCO3溶液浸提后以鉬藍顯色液顯色,用分光光度計進行測定[28]。

1.4 統(tǒng)計與分析

用Excel進行數(shù)據(jù)整理,SPSS 11.5對土壤SOC、N和P 全量和有效含量及β-葡聚糖酶(βG)和N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶(NAG)活性進行正態(tài)性檢驗,均服從正態(tài)分布(p>0.05)。 用多重比較分析方法(LSD)對不同植物物種的根際土和非根際土土壤養(yǎng)分含量及土壤酶活性的差異進行了分析。 根際效應(R/B值：R表示根際土的各項指標的值,B表示非根際土的各項指標的值)采用根際土各指標除以非根際土對應的指標,比值越大根際效應越明顯[33]。用Pearson方法分析了土壤養(yǎng)分含量與酶活性的相關性。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤養(yǎng)分的季節(jié)變化及其根際效應

表1為喀斯特植物根際/非根際土樣各類形態(tài)碳氮磷養(yǎng)分含量及酶活性平均值統(tǒng)計分析。旱季,除了檵木的根際土有機碳(SOC)顯著高于非根際土之外,其余樹種無顯著差異。 6種植物的根際土全氮含量(TN)顯著高于非根際土,但是根際土和非根際土的全磷(TP)含量無顯著差異。 除了小蠟和檵木的根際土有效氮(AN)含量顯著高于非根際土之外,其余無顯著差異。 除了紅背山麻桿、小蠟和青檀的根際土有效磷(AP)含量顯著高于非根際土之外,其余樹種無顯著差異。雨季,6種植物的根際土和非根際土的SOC和TP含量無顯著差異;紅背山麻桿、小蠟、深紫木藍和紫彈樹的根際土TN含量顯著高于非根際土; 紅背山麻桿、小蠟、深紫木藍和檵木的根際土AN含量顯著高于非根際土; 紅背山麻桿、小蠟和深紫木藍的根際土AP顯著高于非根際土。

表1 喀斯特植物根際土(R)和非根際土(B)碳氮磷含量和有效性及酶活性Table 1 Nutrients concentrations and availabilities in rhizosphere(R) and bulk(B) soils of six plants in karst ecosystem

注: a和b代表同一植物的非根際土和根際土具有顯著差異(p< 0.05)。

灌木階段和原生林階段的根際土和非根際土AN和AP含量在雨季大于旱季，但是SOC、TN和TP的季節(jié)性變化不明顯。

無論是旱季還是雨季,灌木階段和原生林階段植物物種的AN和AP均出現(xiàn)根際效應,但是TP未出現(xiàn)根際效應,SOC的根際效應不夠明顯;紅背山麻桿、小蠟、深紫木藍和檵木的TN出現(xiàn)明顯根際效應,但是紫彈樹和青檀則沒有明顯的根際效應(圖1)。

2.2 土壤酶活性的季節(jié)變化及其根際效應

由表1可見，旱季,6種植物的根際土β-葡聚糖酶(βG)活性和N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶(NAG)活性顯著高于非根際土。雨季,除了紫彈樹根際土和非根際土的βG酶活性沒有顯著差異之外,其余樹種具有顯著差異; 另外,除了檵木的根際土和非根際土NAG酶活性沒有顯著差異之外,其余樹種具有顯著差異。

灌木階段和原生林階段的根際土和非根際土βG酶和NAG酶活性在雨季大于旱季。

無論是旱季還是雨季,灌木階段和原生林階段6種植物的βG酶和NAG酶活性的R/B值(根際土中的值除以非根際土中的值,比值越大則根際效應越明顯)均遠遠大于1。因此,6種植物的兩種土壤酶活性具有明顯的根際效應。

圖1 喀斯特地區(qū)6種植物土壤養(yǎng)分和酶活性的根際效應(R/B比值)特征Fig.1 Rhizosphere effects (R/B) of soil nutrients and enzymes of six plants in karst region

2.3 土壤養(yǎng)分變化和酶活性的關系

由表2可知,βG酶、NAG酶活性與土壤SOC、TN、TP、AN和AP具有顯著的正相關關系;同時,除土壤SOC和AP之間無顯著相關關系之外,其余指標之間均有顯著的正相關關系。上述結(jié)果表明,土壤有機質(zhì)和氮磷養(yǎng)分總量是氮磷有效性含量變化的基礎,而高的土壤酶活性提高了氮磷的有效性含量。由此可見,土壤酶活性的根際效應對植物根際區(qū)土壤氮磷養(yǎng)分有效性的提高有積極的促進作用。

3 討 論

3.1 喀斯特植物根際效應特征

根據(jù)第2節(jié)研究結(jié)果,兩個植被恢復階段6種植物根際土壤的全磷均未出現(xiàn)根際效應,有機碳和全氮的根際效應不明顯,有效氮、有效磷、βG和NAG酶活性出現(xiàn)明顯的根際效應。植物根際是植物和土壤進行物質(zhì)和能量交換的重要場所。

表2 土壤養(yǎng)分含量和有效性與酶活性的相關關系Table 2 Correlation coefficients among soil nutrients and enzymes

注:***,小于0.001;**,小于0.01;*,小于0.05。

一方面,植物地上部分有機物向地下輸入時由根系分泌進入根際土壤,這些有機物包括可溶性的糖類、有機酸、氨基酸、酚類和胞外酶等物質(zhì)[34],一部分供給微生物使用,一部分則會流失掉,還有一部分沉積下來而形成根際效應。根系分泌的可溶性有機物與土壤養(yǎng)分狀況具有較強的相關性。一般情況下,當土壤養(yǎng)分豐富時,植物會降低細根分泌物的釋放量;而當土壤養(yǎng)分貧瘠時,植物會提高細根分泌物的釋放量[35]。當土壤養(yǎng)分含量較低時,植物分泌較多的有機酸和水解酶等有機物,進入土壤后與土壤各種陰陽離子發(fā)生氧化還原反應、螯合作用、催化作用等,使土壤有效性養(yǎng)分含量提高[36]。有研究表明,高碳氮含量的有機物分泌顯著提高了微生物的呼吸速率和微生物量以及酶活性[37]。另一方面,根系輸入土壤的有機物質(zhì)還包括細根細胞滲出到土壤的低分子量化合物、根毛分泌的高分子粘膠狀物質(zhì)及細根表皮脫落物[3,38]。這些有機物輸入土壤后,經(jīng)過土壤微生物的粉碎和降解,增加了根際區(qū)有機碳、氮的沉積,可激活微生物和土壤酶活性,提高氮磷養(yǎng)分的有效性。

綜上,根際土有機碳氮、有效性養(yǎng)分和酶活性極易出現(xiàn)根際效應,與本研究得到的結(jié)果相一致。但是,根際土全磷在不同植物和不同季節(jié)沒有出現(xiàn)根際效應(表1)。 通過與多項研究結(jié)果進行物種和群落水平的比較(表3),發(fā)現(xiàn)喀斯特地區(qū)的土壤全磷根際效應值在0.89～1.18,平均值為1.04,表明喀斯特地區(qū)的土壤全磷沒有出現(xiàn)明顯的根際效應。在土壤鈣含量較高的喀斯特地區(qū),土壤P容易與Ca結(jié)合形成P-Ca化合物,導致該地區(qū)土壤磷普遍匱乏[16],可能由此導致該地區(qū)不同恢復階段的植物根際土沒有出現(xiàn)全磷的根際效應。但是,植物為了吸收更多的P,可以影響根際區(qū)域的生物化學特征,從而使得有效磷的濃度大大高于非根際土,使得根際土的有效磷具有明顯的根際效應。因此,喀斯特地區(qū)不同恢復階段的植物根際土沒有出現(xiàn)全磷的根際效應,但是有效磷具有根際效應(圖1)。

3.2 季節(jié)對植物根際效應的影響

季節(jié)變化是影響植物根際效應變化的一大因素。從表1可以看出,6種植物在雨季的根際土和非根際土全氮、有效氮、有效磷、βG和NAG酶高于旱季,而全磷在雨季和旱季之間沒有顯著差異?？赡茉驗?在雨季,高溫多雨的環(huán)境有利于植物的生長,導致根系分泌的有機物增加，這種情況在落葉灌木和喬木更加明顯,如紅背山麻桿、深紫木藍、檵木、紫彈樹和青檀?？λ固氐貐^(qū)具有明顯的地質(zhì)性干旱,在干旱期落葉植物勢必會落葉,其各項生理活動必須在雨季高效完成。有研究表明,喀斯特地區(qū)落葉植物的光合作用效率和水分利用效率比常綠植物高[43]，但是常綠樹種的根際土養(yǎng)分含量在雨季和旱季并沒有顯著差別。盡管旱季的溫度、降水量等方面均低于雨季,常綠植物可能更傾向于平穩(wěn)響應環(huán)境變化。

表3 喀斯特地區(qū)土壤養(yǎng)分的根際效應(R/B)特征Table 3 Rhizosphere effects (R/B ratios) of soil nutrients in karst ecosystem

上述情況說明,喀斯特地區(qū)落葉植物比常綠植物對環(huán)境變化的響應要更加迅速,這種響應與植物的光合作用效率、水分利用效率等各種生理活動密切相關。因此,在光合作用、水分利用效率等各種生理活動更高的雨季,喀斯特地區(qū)植物的土壤養(yǎng)分和酶活性的根際效應明顯高于旱季。

3.3 物種對植物根際效應的影響

植物物種也是影響根際效應變化的另一大因素。原生林階段喬木(除了檵木)的有機碳、全氮、有效氮、有效磷、βG和NAG酶根際效應高于灌木(表1)。這一現(xiàn)象可能與不同植物的生長速率和養(yǎng)分需求差異有關。在喀斯特地區(qū),植被恢復后期的生物量是恢復前期的10倍左右,植被覆蓋度和碳密度大幅增加,養(yǎng)分需求大大提升[12,44-45]。在前期研究中也發(fā)現(xiàn),喀斯特地區(qū)植被恢復階段前期(灌木林)物種受到土壤N和P缺乏的雙重限制,而植被恢復階段后期(原生林)物種受到土壤P缺乏的限制[16]。在土壤養(yǎng)分缺乏的情況下,植物為了能從土壤有機質(zhì)或者母質(zhì)中獲取更多的養(yǎng)分元素,會誘導并提高根際區(qū)土壤的微生物活力和胞外酶活性[31]。βG和NAG酶有利于加快碳氮等元素從土壤有機質(zhì)中釋放,提高土壤中有機碳含量和氮等的有效性[32]。在本研究中也得到類似的結(jié)論:土壤βG和NAG酶活性與土壤養(yǎng)分含量和有效性顯著正相關(表2)。同時,土壤有機碳含量的提高為微生物生長提供充足的能量,從而提高微生物的數(shù)量和活性,進而促進胞外酶的分泌,保證微生物生長和酶分泌兩者關系的良好發(fā)展。在土壤鈣含量較高的喀斯特地區(qū),土壤酶活性(包括磷酸酶、脲酶及其他一些酶)的提高可以使得土壤P從P-Ca化合物中析出,從而提高土壤P有效性。土壤堿性磷酸酶活性隨著植被的正向演替而逐步提高[20]，而且土壤有機碳和氮含量隨著植被正向演替而逐漸提高,土壤肥力逐步改善[26]。因此,植被恢復階段后期(原生林)喬木的有機碳、全氮、有效氮、有效磷、βG和NAG酶活性根際效應高于植被恢復階段前期的灌木林樹種。另外,大多數(shù)物種的βG和NAG酶活性的R/B值高于土壤有效氮和有效磷的根際效應(圖1),說明土壤酶活性的根際效應強于土壤有效性養(yǎng)分的根際效應,土壤酶活性是土壤養(yǎng)分有效性提高的重要驅(qū)動力之一。

4 結(jié) 論

(1)喀斯特生態(tài)系統(tǒng)兩個植被恢復階段6種植物的根際土和非根際土的養(yǎng)分有效性含量和酶活性在雨季顯著高于旱季,表明喀斯特地區(qū)植物根際土養(yǎng)分有效性和酶活性具有明顯的季節(jié)性變化。

(2)喀斯特地區(qū)兩個恢復階段6種植物的AN、AP、βG和NAG酶活性均出現(xiàn)根際效應但TP未出現(xiàn)根際效應且SOC和TN根際效應不明顯,表明喀斯特地區(qū)植物受土壤氮磷養(yǎng)分限制的情況下,氮磷養(yǎng)分有效性和酶活性的根際效應仍然比較活躍,影響著植物根際區(qū)的生物化學特征和養(yǎng)分的吸收效率。

(3)植物根際土壤酶活性與養(yǎng)分全量和有效性含量呈現(xiàn)顯著的正相關關系,說明土壤養(yǎng)分全量是養(yǎng)分有效性的基礎,而土壤酶活性的根際效應對喀斯特地區(qū)植物根際區(qū)的氮磷養(yǎng)分有效性提高具有重要作用。