王安彬

（北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京100083）

空間分布格局是指種群個(gè)體在水平空間的配置狀況或分布狀態(tài)，它反映了種群個(gè)體在水平空間上彼此間的相互關(guān)系，是種群生物學(xué)特性、種內(nèi)與種間關(guān)系以及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果[1]。種群空間格局的聚集或分散的程度決定了一個(gè)物種如何利用資源，是種群空間屬性的重要方面，也是種群的基本數(shù)量特征之一[2]。對(duì)于種群空間分布間格局及其與群落內(nèi)其它主要種群的空間關(guān)聯(lián)性的研究可以幫助我們認(rèn)識(shí)群落內(nèi)生物多樣性的格局，有助于深化對(duì)群落結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)，對(duì)認(rèn)識(shí)森林群落中樹(shù)木種群的生物學(xué)特性及其相關(guān)的生態(tài)學(xué)過(guò)程有極其重要的意義，同時(shí)對(duì)掌握群落過(guò)程演化及預(yù)測(cè)其變化趨勢(shì)亦具有重要意義，因此該領(lǐng)域的研究一直是生態(tài)學(xué)研究的重要方向之一[3-4]。

帽兒山地區(qū)森林茂密，生長(zhǎng)著大面積的天然次生林和人工林，之前對(duì)該地區(qū)種群空間格局的研究較少，主要集中天然次生林中水曲柳種群[5]。本研究選取該地區(qū)3種典型森林群落即針闊混交林、紅松人工林和水曲柳天然次生林，采用目前較為流行的3種空間分布格局分析方法即方差均值比、基于Ripley’sK函數(shù)的L函數(shù)和角尺度方法進(jìn)行比較研究群落內(nèi)喬灌層優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局與空間關(guān)系，以期加深對(duì)帽兒山地區(qū)典型森林群落空間結(jié)構(gòu)特征和一些主要樹(shù)種演替規(guī)律的認(rèn)識(shí)，為該區(qū)域天然次生林的恢復(fù)、保護(hù)和經(jīng)營(yíng)以及人工林的合理經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于黑龍江省尚志市帽兒山地區(qū)，位于東經(jīng)127°18′0″—127°41′6″，北緯45°2′20″—45°18′16″，平均海拔高度300 m，最高海拔為805 m，平均坡度在10～15°，屬長(zhǎng)白山系張廣才嶺西部小嶺余脈，植被屬長(zhǎng)白植物區(qū)系，是東北東部山區(qū)較典型的天然次生林區(qū)，植被類(lèi)型屬溫帶針闊葉混交林，地帶性頂極群落為闊葉紅松林。本地區(qū)土壤多為典型暗棕色森林土，有白漿化暗棕壤、草甸暗棕壤兩個(gè)亞類(lèi)，土壤下層為巖石。主要樹(shù)種有紅松（Pinus koraiensis Sieb.et Zucc.）、白 樺(Betula platyphylla)、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)、春榆(Ulmus japonica(Rehd.)Sarg.)、色木槭(Acer mono Maxim.)、胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim.）等。

因離海洋較遠(yuǎn)，且有高山阻隔，大陸性氣候較為明顯，屬溫帶季風(fēng)氣候。年均溫度為2.8℃,1月平均溫度-19.6℃，7月平均氣溫20.9℃，≥10℃積溫2883.7℃，年平均濕度為70%，年均降水量為723.8 mm，降雨主要集中在7、8月份，年蒸發(fā)量為1093.9 mm，年日照時(shí)數(shù)2471.3 h,無(wú)霜120～140 d。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2019年7月，在對(duì)帽兒山地區(qū)森林資源全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇有代表性的闊葉紅松林、紅松人工林和水曲柳天然次生林，每個(gè)林分設(shè)置20 m×20 m 標(biāo)準(zhǔn)地，對(duì)樣地中所有的喬木和灌木進(jìn)行每木調(diào)查，其中樹(shù)高大于1.5 m 記為喬木，小于等于1.5 m記為灌木。調(diào)查喬木的樹(shù)種、胸徑、樹(shù)高、活枝高、冠幅和坐標(biāo)等；同時(shí)調(diào)查樣方內(nèi)灌木的樹(shù)種、高度和蓋度等，并記錄樣地信息，包括坡度、坡向、海拔、郁閉度和起源等。樣地基本信息見(jiàn)表1。

表1 樣地基本概況Table1 Basic survey of sample plot

2.2 數(shù)據(jù)處理分析方法

2.2.1 重要值計(jì)算與優(yōu)勢(shì)種的確定

式（1）中，喬木顯著度用胸高斷面積計(jì)算，灌木和草本顯著度用蓋度計(jì)算

優(yōu)勢(shì)種是指對(duì)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種，群落不同層次可以有各自的優(yōu)勢(shì)種。本研究中各級(jí)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種按重要值來(lái)確定，喬木層和灌木層重要值大于10%確定為該群落喬灌層的優(yōu)勢(shì)種[6]。

2.2.2 種群空間分布格局分析

本文采用方差均值比、Ripley's K函數(shù)的變形函數(shù)L函數(shù)和角尺度3種方法對(duì)比分析群落優(yōu)勢(shì)種的種群空間分布格局。

方差均值比是常用的空間格局指數(shù)之一，其計(jì)算公式如下：

上式中，s：標(biāo)準(zhǔn)差；m：平均數(shù)；x：樣方中個(gè)體數(shù)；f：出現(xiàn)頻率；N：樣本總數(shù)；s2/m 即為方差均值比，之后進(jìn)行t 檢驗(yàn)，公式如下：

上式中A為樣方面積；n為植物總數(shù)；Wij為邊緣效應(yīng)校正的權(quán)重值；It(i,j)為指標(biāo)函數(shù),r（ij）為點(diǎn)i,j間距離。

當(dāng)L(r)落在期望值(即對(duì)角虛線)上時(shí)，則林木分布是隨機(jī)分布；當(dāng)L(r)落在期望值(即對(duì)角虛線)的上方時(shí)，則林木分布是聚集分布；當(dāng)L(r)落在期望值(即對(duì)角虛線)的下方時(shí)，則林木分布是均勻分布。

為了確定計(jì)算結(jié)果偏離隨機(jī)狀態(tài)的顯著性，通過(guò)1000次Monte Carlo 隨機(jī)模擬，計(jì)算99.9% 置信區(qū)間，檢驗(yàn)偏離隨機(jī)格局的程度。以上所有計(jì)算在R軟件上用spatstat 包完成。

角尺度Wi 是惠剛盈等1998年提出的[9]。從參照樹(shù)出發(fā)，任意兩個(gè)最近相鄰木的夾角有兩個(gè)，令小角為α,角尺度被定義為α 角小于標(biāo)準(zhǔn)角α0的個(gè)數(shù)占所考察的最近4株相鄰木的比例。Wi=0表示4株最近相鄰木在參照樹(shù)周?chē)植际翘貏e均勻的狀態(tài)，Wi=0.5表示4株最近相鄰木在參照樹(shù)周?chē)植际翘貏e隨機(jī)的狀態(tài)，Wi=1 則表示4株最近相鄰木在參照樹(shù)周?chē)植际翘貏e不均勻的或聚集的狀態(tài)。角尺度既可用分布的均值表達(dá)，更為精細(xì)的分析可以角尺度均值W的置信區(qū)間為準(zhǔn)：隨機(jī)分布時(shí)W 取值范圍為[0.475,0.517]；W＞0.517時(shí)為聚集分布；W＜0.475時(shí)為均勻分布。W 用公式表示為：

上式中n為林分內(nèi)參照樹(shù)的株數(shù)；i為任一參照樹(shù)；j為參照樹(shù)i的4株最近相鄰木；Wi為角尺度即描述相鄰木圍繞參照樹(shù)i的均勻性。

2.2.3 種間空間關(guān)聯(lián)性分析

Ripley' s K(r)函數(shù)可以推廣到類(lèi)間格局分析，如不同樹(shù)種之間的空間關(guān)聯(lián)關(guān)系分析[10-11]。本研究采用雙變量K12函數(shù)修正函數(shù)L12函數(shù)進(jìn)行雙變量點(diǎn)格局分析，從而分析種間空間關(guān)系。K12(r)計(jì)算公式如下：

式（8）中n1、n2為格局1和格局2中的點(diǎn)數(shù)；當(dāng)格局1中點(diǎn)i 與格局2中點(diǎn)j之間間距uij 小于r時(shí)，Ir (uij)=1；當(dāng)格局1中點(diǎn)i 與格局2中點(diǎn)j之間間距uij 大于r時(shí)，Ir(uij)=0；A為研究區(qū)面積、wij為校正因子。

L12函數(shù)公式如下：

如果L12(r)=0,表示兩類(lèi)之間是相互獨(dú)立的；如果L12(r)＞0,表示兩類(lèi)之間是聚集的,即正關(guān)聯(lián)；L12(r)＜0,表示兩類(lèi)之間是分散的,即負(fù)關(guān)聯(lián)。以上所有計(jì)算在R3.5.0軟件上用spatstat 包完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 帽兒山典型森林群落基本特征和優(yōu)勢(shì)種

樣地資料的統(tǒng)計(jì)表明(表2)，3個(gè)群落樹(shù)種組成與結(jié)構(gòu)特征有明顯差異，分別代表3種不同的群落類(lèi)型。闊葉紅松林針葉樹(shù)種主要為紅松，它和白樺、春榆、水曲柳等闊葉樹(shù)種組成地帶性頂級(jí)群落。根據(jù)重要值排序，該群落的喬木優(yōu)勢(shì)種有紅松、白樺、春榆和水曲柳，灌木優(yōu)勢(shì)種主要有鼠李、稠李、暴馬丁香、衛(wèi)矛（表3）。紅松人工林和水曲柳次生林樹(shù)種組成比較單一，其中紅松人工林的喬木優(yōu)勢(shì)種為紅松和接骨木，灌木優(yōu)勢(shì)種為珍珠梅、忍冬和鼠李；水曲柳次生林的喬木優(yōu)勢(shì)種為水曲柳和春榆，灌木優(yōu)勢(shì)種為珍珠梅、春榆和鼠李。闊葉紅松林和紅松人工林的蓄積量、郁閉度均較高，而水曲柳天然次生林由于曾受到過(guò)擇伐，林分內(nèi)喬木稀疏，有林隙，郁閉度較低，林分蓄積也較小。

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表3 闊葉紅松林物種重要值Table3 Important values of species in broad-leaved red pine forests

表4 紅松人工林物種重要值Table4 Important values of species in pine plantation

表5 水曲柳天然次生林物種重要值Table5 Important values of natural secondary forest species of Northeast China ash

3.2 群落優(yōu)勢(shì)種空間分布格局

3.2.1 方差均值比和角尺度分析

由表6、7、8的統(tǒng)計(jì)結(jié)果可知，根據(jù)方差均值比，闊葉紅松林、紅松人工林以及水曲柳天然次生林中所有喬木和灌木的優(yōu)勢(shì)種均呈聚集分布，而根據(jù)角尺度得到的種群空間分布格局則與此有差異，在針闊混交林中，白樺和水曲柳更趨向隨機(jī)分布，其他優(yōu)勢(shì)種呈聚集分布。在紅松人工林中，喬木層紅松和灌木忍冬呈隨機(jī)分布，而其他樹(shù)種也呈聚集分布。在水曲柳天然次生林中兩者的結(jié)果一致，所有喬木和灌木優(yōu)勢(shì)種均呈聚集分布?？傮w來(lái)看，二者大部分結(jié)果是一致的。

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3.2.2 L函數(shù)空間點(diǎn)格局分析

根據(jù)圖1、圖2點(diǎn)格局分析的結(jié)果來(lái)看，闊葉紅松林中喬木優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局主要為聚集分布或隨機(jī)分布。其中紅松在0-5 m尺度上呈不顯著聚集分布；春榆在0-3.5 m 呈不顯著聚集分布，3.5-5 m 趨向隨機(jī)分布；白樺和水曲柳則在0-5 m尺度上均呈隨機(jī)分布。喬木樹(shù)種的空間分布格局與方差均值比的結(jié)果存在一定差異，但是與角尺度的結(jié)果比較相接近，結(jié)合樹(shù)木的空間分布圖來(lái)看，點(diǎn)格局分析的結(jié)果更符合實(shí)際狀況。主要灌木樹(shù)種的空間分布格局均為聚集分布，其中稠李聚集程度顯著，與方差均值比和角尺度的結(jié)果一致。

圖1 闊葉紅松林喬木優(yōu)勢(shì)種空間點(diǎn)格局分析Figure1 Spatial point pattern analysis of dominant species in hardwood redwood forest

圖2 闊葉紅松林灌木優(yōu)勢(shì)種空間點(diǎn)格局分析Figure2 Spatial point pattern analysis of dominant shrub species in broad-leaved red pine forest

紅松人工的喬木優(yōu)勢(shì)種紅松在0-5 m的尺度上均呈隨機(jī)分布；接骨木在0-4 m尺度上呈聚集分布，其中在0-1 m 聚集程度顯著，在4-5 m 趨向隨機(jī)分布（圖3）。該林分的林下灌木主要為珍珠梅，其空間分布格局在0-5 m尺度呈顯著聚集分布。忍冬在0-5 m尺度上呈隨機(jī)分布，鼠李則在0-5 m 呈不顯著聚集分布（圖4）。根據(jù)圖1,可以看出該林分中紅松明顯更趨向隨機(jī)分布，而方差均值比顯示為聚集分布，與實(shí)際情況顯然不符。角尺度分析則呈隨機(jī)分布，與L函數(shù)空間點(diǎn)格局分析結(jié)果相一致。

圖3 紅松人工林喬木優(yōu)勢(shì)種空間點(diǎn)格局分析Figure3 Spatial point pattern analysis of dominant tree species in pine plantation

圖5 水曲柳天然次生林喬木優(yōu)勢(shì)種空間點(diǎn)格局分析Figure5 Spatial point pattern analysis of dominant tree species in natural secondary forest of ash

圖6 水曲柳天然次生林灌木優(yōu)勢(shì)種空間點(diǎn)格局分析Figure6 Spatial point pattern analysis of dominant shrub species in natural secondary forest of ash

根據(jù)圖5和圖6，水曲柳天然次生林中喬木優(yōu)勢(shì)種呈隨機(jī)分布或者不顯著聚集分布，水曲柳在0-3 m尺度上呈不顯著聚集分布，在3-5 m尺度上呈隨機(jī)分布；春榆在0-4 m尺度上呈隨機(jī)分布，在4-5 m尺度上趨向不顯著聚集分布。該林分中各種灌木優(yōu)勢(shì)種均呈聚集分布，與方差均值比和角尺度的分析結(jié)果較一致。其中珍珠梅在0-5 m尺度呈顯著聚集分布，春榆在0-3 m 呈不顯著聚集分布，在3-5 m 聚集程度顯著；衛(wèi)矛均呈不顯著聚集分布；鼠李在0-2 m 聚集分布變?yōu)槌潭蕊@著，在2-5 m 聚集程度不顯著。

3.3 群落喬木優(yōu)勢(shì)種種間空間關(guān)聯(lián)性

對(duì)帽兒山地區(qū)三種典型群落的喬木優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行雙變量點(diǎn)格局分析，結(jié)果表明，針闊混交林中針葉樹(shù)種紅松與其他幾種闊葉樹(shù)以及闊葉樹(shù)種間在空間上呈正關(guān)聯(lián)或空間獨(dú)立。由圖7可以看出，紅松與春榆在0-3 m尺度呈正關(guān)聯(lián)，在3-5 m尺度上二者無(wú)空間關(guān)聯(lián)。而紅松與白樺和水曲柳在0-2 m的尺度上無(wú)空間關(guān)聯(lián)，相互獨(dú)立，但是在2-5 m的尺度上呈正關(guān)聯(lián)。闊葉樹(shù)種間春榆與水曲柳和白樺均呈正關(guān)聯(lián)，白樺與水曲柳之間則相互獨(dú)立無(wú)空間關(guān)聯(lián)。紅松人工林中紅松和接骨木以及水曲柳次生林中水曲柳與春榆在0-5 m 均呈正關(guān)聯(lián)，其中在0-1 m 小尺度上呈顯著正關(guān)聯(lián)。這說(shuō)明帽兒山地區(qū)這幾種林分中在空間上種間競(jìng)爭(zhēng)不是很激烈，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的演替進(jìn)程中的適應(yīng)，各優(yōu)勢(shì)種間以及相互適應(yīng)，形成良好的空間關(guān)系，群落的結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定。

圖7 闊葉紅松林喬木優(yōu)勢(shì)種間空間雙變量點(diǎn)格局分析Figure7 Bivariate point pattern analysis of dominant tree species in broad-leaved redwood forests

圖8 紅松人工林紅松-接骨木空間雙變量點(diǎn)格局分析Figure8 Spatial bivariate point pattern analysis of red pine and elderberry plantation

圖9 水曲柳天然次生林水曲柳-春榆空間雙變量點(diǎn)格局分析Figure9 Spatial bivariate point pattern analysis of mangrove and spring elm natural secondary forest

4 討論與結(jié)論

通過(guò)對(duì)帽兒山地區(qū)闊葉紅松林、紅松人工林和水曲柳天然次生林的空間格局研究發(fā)現(xiàn)，整體來(lái)看帽兒山地區(qū)植物種群的空間分布格局主要呈聚集分布或隨機(jī)分布。利用方差均值比計(jì)算得到優(yōu)勢(shì)種種群空間分布格局均呈聚集分布，角尺度的計(jì)算結(jié)果則與L函數(shù)空間點(diǎn)格局分析結(jié)果比較一致，對(duì)于闊葉紅松林，喬木優(yōu)勢(shì)種更多呈隨機(jī)分布或不顯著聚集分布，灌木優(yōu)勢(shì)種則呈聚集分布；紅松人工林中紅松主要呈隨機(jī)分布，灌木優(yōu)勢(shì)種趨向聚集分布。水曲柳天然次生林中，喬木優(yōu)勢(shì)種水曲柳和春榆主要呈隨機(jī)分布，林下灌木優(yōu)勢(shì)種均呈聚集分布。從空間關(guān)聯(lián)性上看，3個(gè)群落中各喬木優(yōu)勢(shì)種間在空間上主要呈正關(guān)聯(lián)或無(wú)空間關(guān)聯(lián)。其中闊葉紅松林中紅松與闊葉樹(shù)在小尺度上無(wú)關(guān)聯(lián)，大尺度上呈正關(guān)聯(lián)，闊葉樹(shù)種間主要呈正關(guān)聯(lián)。而紅松人工林與水曲柳天然次生林喬木優(yōu)勢(shì)種間均呈正關(guān)聯(lián)，且在小尺度上關(guān)聯(lián)程度顯著?？傮w來(lái)看，紅松人工林與水曲柳天然林兩個(gè)純林的群落的優(yōu)勢(shì)種空間分布格局與空間關(guān)聯(lián)性都比較類(lèi)似，與闊葉紅松林有一定差異。從優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局與空間關(guān)聯(lián)性來(lái)看，三種群落均比較穩(wěn)定，各物種間空間上的競(jìng)爭(zhēng)較小，說(shuō)明群落以及經(jīng)過(guò)演替初期，達(dá)到演替的中期甚至晚期。

種群的空間分布格局并不是一成不變的，其受到自身生物學(xué)特性、環(huán)境條件、初始格局、種間關(guān)系等多種因素影響，同一物種的空間分布格局即使在同一地區(qū)的不同群落中也會(huì)有所差異[12]，本研究中在紅松人工林與紅松闊葉林紅松的種群空間格局差異很大，在人工林中，紅松呈隨機(jī)分布，而在針闊混交林中，紅松呈聚集分布，主要原因可能是種間關(guān)系與年齡階段的不同。本研究中帽兒山地區(qū)大部分優(yōu)勢(shì)種呈聚集分布，少量呈隨機(jī)分布，過(guò)去的一些研究也表明大部分植物種群的空間格局為聚集分布，隨著森林發(fā)育階段的進(jìn)行，聚集的程度可能會(huì)降低，最后可能演變成隨機(jī)分布[13]，我們的研究結(jié)果也與此相一致。而且吳文娟等人對(duì)帽兒山地區(qū)天然次生林中水曲柳的空間分局于空間關(guān)聯(lián)性研究結(jié)果與本研究一致[5]，水曲柳與其他樹(shù)種均呈正相關(guān)。優(yōu)勢(shì)種群如果具有較高的聚集程度，種群間在空間上呈正相關(guān)都有助于維持林分的穩(wěn)定性，對(duì)林分未來(lái)的演替趨勢(shì)產(chǎn)生重要的影響[14]，本研究中大部分群落空間結(jié)構(gòu)都比較穩(wěn)定，但是對(duì)于呈隨機(jī)分布的紅松人工林以及水曲柳林，可以采取適當(dāng)?shù)慕?jīng)營(yíng)措施，比如在林隙、林下補(bǔ)植一些針闊葉樹(shù)種，從而提高森林群落的穩(wěn)定性與生物多樣性。

本研究采用了3種典型空間格局分析方法，可以看出方差均值比得到的種群空間格局有些與實(shí)際不符，而利用Ripley's K函數(shù)的改進(jìn)函數(shù)L函數(shù)進(jìn)行的點(diǎn)格局分析的結(jié)果大部分與角尺度結(jié)果一致，但L函數(shù)充分利用了點(diǎn)與點(diǎn)之間的距離，可以分析任意尺度的林分空間分布格局，其結(jié)果更細(xì)致。當(dāng)然Ripley's K函數(shù)進(jìn)行點(diǎn)格局分析受空間尺度的影響很大，一般需要1 hm2以上的大樣地來(lái)進(jìn)行空間格局分析[15]，本次的樣地僅為20m×20m，分析的空間尺度過(guò)小，對(duì)結(jié)果有一定的影響，未來(lái)對(duì)帽兒山地區(qū)典型群落優(yōu)勢(shì)種更大尺度上的空間格局還有待深入研究。