周 瑜，黃 娟，吳 毓，張亞勤，奚 江，張曉春，李澤碧

(重慶市農(nóng)業(yè)科學院特色作物研究所，重慶永川402160)

良好的出苗情況是作物正常生長、獲得高產(chǎn)的基礎。一般土壤濕度適宜時，禾谷類作物的播深在5 cm或以下，而在土壤表層非常干燥的干旱或半干旱地區(qū)，適當加大播種深度才能獲得萌發(fā)所需水分［1］。高粱(Sorghum bicolor(L.)Moench)是一種綜合抗旱能力很強的作物，且糧、飼、釀能源兼用，在農(nóng)業(yè)水資源日趨緊缺的背景下，具有巨大的發(fā)展?jié)摿Γ?］。我國高粱多種植在干旱、半干旱地區(qū)［3］，常發(fā)生春旱，適度深播、播后鎮(zhèn)壓是保全苗的重要措施，耐深播是這些區(qū)域高粱品種的重要特性之一［1］。因此，比較不同播深對高粱萌發(fā)的影響，篩選高粱耐深播鑒定指標，建立高粱耐深播性綜合評價方法，發(fā)掘高粱耐深播種質(zhì)，對耐深播高粱新品種培育、耐深播機制研究以及高粱高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。

播種深度對作物幼苗的生長有顯著影響，隨著播種深度的增加，玉米出苗率下降、出苗時間延長，幼苗長度及幼苗整齊度顯著降低，中胚軸長度顯著增加，胚芽鞘長度差異不顯著［4］，高粱的地上部分幼苗生長量和種根長顯著降低，胚軸長度顯著增加［5］。玉米播種至出苗天數(shù)、出苗率、中胚軸長、苗長與播深顯著相關［6］，在15 cm和20 cm播深下，出苗率與中胚軸長、胚芽鞘長，中胚軸與胚芽鞘之和、苗長、根長都呈極顯著正相關［7］。

作物的耐深播性是一個非常復雜的遺傳性狀［8］，高粱和玉米依靠中胚軸推動頂端分生組織伸出土壤表面［9］，趙光武等［10］認為玉米耐深播的主要原因是其中胚軸顯著伸長，張磊等［11］依據(jù)根莖(中胚軸)長度，將46個玉米自交系分為3種耐深播性類型。大麥與小麥幼苗出土主要是靠胚芽鞘和第一節(jié)間延長［1，12］，Suge 等［13］發(fā)現(xiàn)小麥耐深播性與胚芽鞘長密切相關。水稻與燕麥主要是延長中胚軸和第一節(jié)間將幼苗送出地表［9，14］，Zhao 等［15］對621個水稻品種進行表型分析發(fā)現(xiàn)中胚軸長對耐深播作用顯著。此外，幼苗活力與種子快速、整齊萌發(fā)的能力和潛力有關［16］，苗長、苗干鮮重、根長、根干鮮重等衡量幼苗活力的性狀往往與耐深播相關性狀彼此相關［17-18］。

然而，關于播種深度對高粱幼苗性狀和根系特性的影響鮮見報道，對高粱品種耐深播性的綜合評價也尚未涉及。本文對34個高粱品種進行不同的播深處理，比較品種間出苗率、幼苗形態(tài)和幼苗干物質(zhì)量差異，篩選耐深播性鑒定指標，綜合評價高粱品種的耐深播性，以期為耐深播高粱品種選育、高粱深播出苗質(zhì)量的提高提供試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以34個高粱品種為供試材料，品種名稱及來源見表1。

表1 供試高粱品種及來源Table 1 Cultivars and origins of sorghum tested

1.2 試驗方法

2018年5月，在重慶市農(nóng)業(yè)科學院渝西作物試驗站進行盆栽試驗，將采集的試驗田耕層土(紫色土，pH 5.6，有機質(zhì)含量 22.3 g·kg-1，全氮 1.31 g·kg-1，速效氮 119.0 mg·kg-1，速效磷 25.0 mg·kg-1，速效鉀74.7 mg·kg-1)風干過5 mm篩，澆水，使播前土壤統(tǒng)一達到75%相對含水量。試驗用花盆外徑34 cm，內(nèi)徑29 cm，高23 cm，底部直徑19 cm。精選大小均勻、飽滿無損的高粱種子，用7%漂白粉溶液消毒2～3 min，蒸餾水沖洗 3～4次，按 1、3、5 cm和7 cm共4個播深，分別在裝土到19、17、15 cm和13 cm時，將種子均勻播種到土壤表面，每盆20粒，隨后立即覆土，直至盆內(nèi)土壤高度達20 cm。每處理重復3次。待高粱生長至3葉期時調(diào)查出苗數(shù)，而后每處理隨機挑選10株幼苗，出苗不足10株取5株，挖出后小心沖洗，并用吸水紙吸干植株表面殘留水分，測定中胚軸長、胚芽鞘長、苗長、根長和根數(shù)等各項指標。

出苗率(SER)=(出苗數(shù) /播種數(shù))×100%

中胚軸長(ML，mm)=從種子到胚芽鞘節(jié)之間的長度

胚芽鞘長(CoL，mm)=從胚芽鞘節(jié)到胚芽鞘頂端的長度

苗長(SL，mm)=中胚軸和胚芽鞘接合點以上部分的長度

根長(RL，mm)=最長根的長度

根數(shù)(RN)=所有根的數(shù)目

1.2.1 綜合治療 患者均給于正畸矯治前給予牙周常規(guī)治療，由醫(yī)護人員向患者講解口腔衛(wèi)生知識宣教，指導患者養(yǎng)成正確的刷牙方法與刷牙習慣。針對患者牙周進行修復，常規(guī)齦上潔治、齦下刮治[3]，根據(jù)患者牙周情況制定相應的牙周手術。定期檢查患者病情，記錄治療過程與病情控制情況，牙周治療結束后觀察3～5個月，牙周病癥控制后開始正畸矯治。

將上述取樣植株分成地上和地下兩部分，地上部分為幼苗，地下部分包括根和中胚軸，烘箱105℃下殺青30 min，80℃恒溫烘干稱重，計算地上部分干重(SDW，g)、地下部分干重(RDW，g)和根冠比。

根冠比(R/S)=地下部分干重/地上部分干重

1.3 數(shù)據(jù)分析

為了排除品種間固有的差異和種子質(zhì)量對測量結果的影響，各指標均采用相對值，即 3、5、7 cm播深與1 cm播深測定值的比值，相對值比絕對值能更好地反映不同高粱品種的耐深播性［19］。用 Microsoft Excel 2007整理數(shù)據(jù)，SPSS 20.0進行相關性分析和PCA分析。

利用隸屬函數(shù)法［7］對34份高粱品種進行耐深播性綜合評價，其公式為:

式中，Uij表示i材料j指標的耐深播隸屬值;Xij表示i材料j指標的測定值;Xjmin表示所有材料j指標的最小值;Xjmax表示所有材料j指標的最大值。若所測指標與材料的耐深播性呈正相關，則采用(1)式計算隸屬值，反之則用(2)式。先求出每一指標在各播深下的隸屬值，累加求平均值，再將不同指標的隸屬值累加求平均值，平均值越大，品種的耐深播性越強［20］。

2 結果與分析

2.1 高粱品種對不同播深的響應

3、5、7 cm播深的平均相對苗長分別為0.96、0.88和0.75，7 cm播深茅高8號(S30)和遼夏梁2號(S23)的相對苗長最小，分別比1 cm播深下降44.3%和40.9%;3 cm播深金糯粱1號(S13)和吉品609(S12)的相對苗長最大，分別為1.17和1.14。3、5、7 cm播深的平均相對根長分別為0.83、0.66和0.53，平均相對根數(shù)分別為0.88、0.73和0.64，其中國窖紅1號(S6)在3 cm播深的相對根長和根數(shù)均最大，分別為1.20和1.13;7 cm播深的紅纓子(S8)和川糯粱1號(S3)的相對根長和根數(shù)最小，分別為0.39和0.51。3、5、7 cm播深的平均相對苗重分別為0.95、0.89和0.85，甜高粱(S33)在5 cm播深的相對苗重最大，為1.02，其次為3 cm播深的晉糯3號(S16)和遼雜 27(S25)，均為 1.01，晉粱白 2號(S15)在7 cm播深的相對苗重最小，為0.66。

隨著播種深度的增加，中胚軸長、根重和根冠比呈上升趨勢。中胚軸長隨播深的增加而增加的趨勢較為明顯，3、5、7 cm播深的平均相對中胚軸長分別為1.52、2.35和3.30，其中遼粘6號(S28)在7 cm播深相對中胚軸長最大(5.62)，瀘糯8號(S29)在3 cm播深最小(0.96)。3、5、7 cm播深的平均相對根重分別為1.10、1.18和1.25，7 cm播深的紅纓子(S8)和遼粘6號(S28)的相對根重最大，分別為1.59和1.51，3 cm播深的吉品609(S12)相對根重最小，為0.91，其余品種的相對根重大部分在1.00～1.20之間。3、5、7 cm播深的平均相對根冠比分別為1.17、1.35和1.50，7 cm播深大力士(S4)和晉粱206(S14)的相對根冠比最大，均為1.82，3 cm播深吉品609(S12)的相對根冠比最小，為0.94。

胚芽鞘長在播深間差異不顯著，3、5、7 cm播深的平均相對胚芽鞘長分別為1.01、1.00和0.99，相對胚芽鞘長最小為紅青殼(S7)在7 cm播深的0.72，最大為遼雜19(S24)5 cm播深的1.24，其余大部分在0.90～1.10之間。

表2 不同播深處理下高粱品種幼苗性狀的方差分析Table 2 Variance analysis of seedling traits for sorghum cultivars at different sowing depths

表3 高粱各品種萌發(fā)性狀的相對值Table 3 Relative values of germination traits of sorghum cultivars

34個高粱品種在不同播深下各性狀的表現(xiàn)如表3所示。各性狀在品種間均存在極顯著差異，相對出苗率的變化范圍為0.54～0.94，相對中胚軸長的變化范圍是1.30～4.47，相對胚芽鞘長的變化范圍為0.83～1.15，相對苗長的變化范圍為 0.72～1.08，相對根長的變化范圍為0.53～0.89，相對根數(shù)的變化范圍為0.62～0.97，相對苗重的變化范圍為0.76～0.98，相對根重的變化范圍為1.01～1.36，相對根冠比的變化范圍為1.15～1.60。

2.2 不同高粱品種萌發(fā)性狀的相關分析

對不同播深高粱品種9個性狀的相對值進行了相關分析，結果見表4。相對出苗率與相對中胚軸長呈極顯著負相關(r=-0.518＊＊，P＜0.01)，中胚軸長與播種深度成正比，而隨著播深加大，出苗率降低。相對出苗率與相對苗長、相對根長和相對根數(shù)均呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為 0.468＊＊、0.424＊＊和0.328＊＊，與相對根冠比呈極顯著負相關，相關系數(shù)為-0.417＊＊。相對根重與相對根冠比的相關系數(shù)最大，達0.728＊＊，其次為相對根數(shù)與相對根長，相關系數(shù)為0.727＊＊。

2.3 各播深高粱萌發(fā)性狀的主成分分析

主成分分析結果如表5所示，前4個主成分的累積方差貢獻率為77.647%，可代表變量的大多數(shù)信息。第1主成分特征值為1.901，方差貢獻率為23.759%，對應較大的特征向量為相對根冠比;第2主成分特征值為1.784，方差貢獻率為22.306%，對應較大的特征向量為相對根長、相對根數(shù)和相對根重;第3主成分特征值為 1.319，方差貢獻率為16.493%，對應較大的特征向量為相對中胚軸長和相對苗長;第4主成分特征值為1.207，方差貢獻率為15.089%，對應較大的特征向量為相對出苗率和相對苗重。

2.4 高粱品種耐深播性的綜合評價

綜合相關分析和主成分分析結果，在第1主成分下選擇相對根冠比，第2主成分下選擇相對根長，第3主成分選擇相對中胚軸長，第4主成分選擇相對出苗率，對相對出苗率、中胚軸長和根長這3個指標采用公式(1)、相對根冠比采用公式(2)計算隸屬函數(shù)值，結果如表6所示。根據(jù)計算出的隸屬函數(shù)值，對高粱品種進行聚類分析(圖1)，將高粱品種分為3大類。

第1類群包括11個品種:晉粱白2號(S15)、晉雜34(S19)、遼夏梁2號(S23)、遼雜27(S25)、遼粘6號(S28)、晉雜3號(S20)、新雜 9203(S34)、金糯粱1號(S13)、晉糯3號(S16)、川糯粱15(S2)和遼雜19(S24)，占供試材料的32.35%。該類群品種的耐深播性排序位于前11位，各指標的相對值均較高，屬于耐深播品種。

第2類群包括14個品種:紅青殼(S7)、晉雜33(S18)、鳳雜 4號(S5)、紅雜 6號(S9)、紅珍珠(S10)、川糯粱 1號(S3)、遼糯 10號(S22)、F10(S1)、甜高粱(S33)、郎糯 1號(S21)、遼雜 35(S26)、遼粘3號(S27)、晉雜22(S17)和青貯大師(S32)，占供試材料的41.18%。該類群品種的耐深播性排序位于12～25位，各指標的相對值居中，屬于中等耐深播品種。

表4 高粱各萌發(fā)性狀間的相關系數(shù)Table 4 Correlation coefficients of germination traits of sorghum cultivars

表5 主成分特征值及累積貢獻率Table 5 Eigenvalues，contribution and cumulative contribution rate of principal components

表6 不同高粱品種的隸屬函數(shù)值及綜合評價Table 6 Subordinate function values and comprehensive evaluation of sorghum cultivars

圖1 34個高粱品種的聚類圖Fig.1 Dendrogram of cluster analysis of 34 sorghum cultivars

第3類群包括9個品種:吉品609(S12)、瀘糯8號(S29)、茅高 8號(S30)、晉粱 206(S14)、茅高 9號(S31)、國窖紅1號(S6)、機糯粱1號(S11)、紅纓子(S8)和大力士(S4)，占供試材料的26.47%。該類群品種的耐深播性排序位于26～34位，各指標相對值均較小，屬于深播敏感品種。

3 討 論

播種深度達7 cm時，高粱種子出苗率顯著降低，高海燕等［5］認為7 cm以上不適宜高粱播種，本試驗結果顯示，深播會抑制高粱種子萌發(fā)的生理過程，出苗率降低，苗長、根長、根數(shù)和苗重均減少，7 cm播深處理下降幅度最大。但個別測定指標反而較對照有所升高，如3 cm播深下鳳雜4號(S5)的出苗率、金糯粱1號(S13)的苗長、國窖紅1號(S6)的根長和根數(shù)，可能由于適度播深下黑暗環(huán)境、CO2濃度和土壤含水率等因素促進了種子的萌發(fā)過程。相似地，深播能刺激小麥第1節(jié)間的伸長生長［21］，夏玉米在地下滴灌條件下播深7 cm和9 cm較3、5 cm和11 cm具有較高的出苗率、株高和單株干物質(zhì)積累量［22］。本試驗中，隨著播深的增加，高粱中胚軸長、根重和根冠比都顯著增加，而胚芽鞘長無顯著變化。中胚軸推動胚芽伸出土壤表面［23］，中胚軸伸長是深播條件下水稻出苗的關鍵因素［24］。本試驗中，中胚軸長隨播深的增加而增加，而根重即地下部重，包括中胚軸和根。中胚軸長顯著增加，根重相應增加，根冠比亦增加。在深覆土條件下雜草稻頂土出苗的動力主要來自于中胚軸和芽鞘節(jié)間的伸長，小部分動力來自于胚芽鞘的伸長［25］。本試驗中，胚芽鞘長在播深間無顯著差異，但品種間差異顯著，才卓［26］也發(fā)現(xiàn)深播導致高粱胚芽鞘長度略微減少，不同品種胚芽鞘伸長能力不同，在適應深播的器官形態(tài)中，中胚軸的作用較為明顯。

出苗率是評價作物耐深播性的主要指標［8］，但耐深播性是一個綜合性狀，表征幼苗活力的指標也應納入考量范圍，而這些指標與出苗率之間又存在一定的相關性。胚芽鞘長和中胚軸長與雜草稻出苗率呈高度正相關［27］，胚芽鞘長和第1節(jié)間長與大麥耐深播性呈正相關［28］，Schillinger等［29］甚至發(fā)現(xiàn)了冬小麥胚芽鞘長與出苗率的線性回歸關系。本試驗中，出苗率與中胚軸長呈極顯著負相關，與前人研究結果不同。苗高和苗干重也常用作考察珍珠粟和高粱成苗率和幼苗活力的指標［30］。王良群等［31］發(fā)現(xiàn)高粱胚芽鞘長與出苗力相關性不強，不是一個突出指標。本研究中，出苗率與苗長、根長和根數(shù)均呈正相關，與根冠比呈負相關，與苗重、根重呈負相關，但相關系數(shù)較小，與胚芽鞘長無相關性。

由于不同播深下各指標間存在相關性，使得反映高粱耐深播性信息發(fā)生交叉重疊，主成分分析將多個指標轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個不相關的綜合指標［32］，在此基礎上再采用隸屬函數(shù)法對高粱品種耐深播性進行綜合評價，結果更科學可靠［33］。本試驗將除胚芽鞘外的8個指標進行主成分分析，歸納出4個主成分，累積貢獻率達77.647%。從4個主成分中選擇代表性指標進行隸屬函數(shù)值計算，再對隸屬函數(shù)值進行模糊聚類，可將34個高粱品種分為3大類:耐深播品種、中等耐深播品種和深播敏感品種。其中耐深播品種全部為雜交種，這可能與雜交種種子較大、貯藏物質(zhì)較多，能為種子萌發(fā)、中胚軸伸長提供更多的能量有關。許多報道證實，種子大小影響幼苗活力［34-35］，大麥耐深播性也與種子大小密切相關［36］。但種子出苗是一個復雜的過程，造成品種間對深播反應差異的原因很多，除種子大小外，幼苗器官細胞形態(tài)［37］、內(nèi)源激素［38］等均有重要作用，因此，有關高粱耐深播特性及機理有待進一步研究。

4 結 論

隨著播深增加，出苗率、苗長、根長、根數(shù)和苗重降低，中胚軸長、根重和根冠比增大，其中相對根冠比、相對根長、相對中胚軸長和相對出苗率可作為高粱品種耐深播性鑒定的重要指標。品種間耐深播性差異明顯，雜交種較常規(guī)種耐深播性強，根據(jù)隸屬函數(shù)值進行聚類分析，34個高粱品種可分為3類，晉粱白2號等11個品種為耐深播品種。