張芊妤，曾奕豐，李文潔，申 潔，王碩華，王樹林，阿的魯驥，李 嵐，侯扶江

（農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 甘肅 蘭州 730020）

草畜互作是草原生態(tài)系統(tǒng)的主要驅(qū)動力之一。放牧草原的生產(chǎn)力提供了美國草原70%的畜產(chǎn)品、新西蘭家畜95%和澳大利亞家畜90%的營養(yǎng)需求[1]。草原生產(chǎn)力是生物因素、非生物因素和社會因素共同作用的產(chǎn)物[1]。高寒草甸作為氣候變化的生態(tài)脆弱帶，對環(huán)境變化較為敏感，研究其生產(chǎn)力具有重要意義。

一般情況下，草原群落地下生物量占總生物量80%以上，是植物體中最為穩(wěn)定的碳庫，植物地下部分對草原生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和生態(tài)功能(緩解氣候變暖、助力碳達峰和碳中和等)具有重要意義[2]。在放牧過程中，放牧家畜采食植株地上部分，通過踐踏和排泄改變植被和土壤理化性質(zhì)，間接作用于植株地下部分，影響草地群落[1]。植株地上生物量與地下生物量均對放牧具有顯著的響應(yīng)，二者之間存在顯著相關(guān)性[3]。同時，二者共同影響根冠比，反映植被生物量的分配格局，是植被對環(huán)境適應(yīng)性的綜合表現(xiàn)。季節(jié)性放牧影響高寒草甸植物群落組成，以及不同功能群植被的相對生物量[4]，適當(dāng)?shù)姆拍翉姸群图竟?jié)性放牧能夠緩解放牧壓力，促進植物再生[5]。近年來，國內(nèi)對高寒草甸牧草生物量空間分布開展了大量研究，多集中于環(huán)境因子[6-7]、氣候變化[8]和放牧活動[9]，而對高寒草甸不同功能群與地下生物量分配關(guān)系的研究較少[10]。此外，現(xiàn)有地下生物量的直接測定方法存在弊端，包括土柱法、鉆土芯法和內(nèi)生長土芯法[11]，挖掘?qū)﹂L期和小面積樣地破壞性較大，鉆土芯法均費時費工。因此，通過植物群落地上生物量與地下生物量的關(guān)系預(yù)測較為可行。

青藏高原被譽為“中華水塔”和“世界第三極”，高寒草甸約0.7 億hm2，接近青藏高原總面積的一半[12]。高寒草甸的放牧是當(dāng)?shù)厣鐣l(fā)展的重要途徑[13-14]。本研究通過測定不同季節(jié)放牧的高寒草甸地上與地下生物量，分析生物量的空間和種間分布及其相互關(guān)系，以期為可持續(xù)的放牧管理提供科學(xué)依據(jù)和方法。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于蘭州大學(xué)瑪曲草地農(nóng)業(yè)試驗站，地處甘、青、川三省交匯處(地理位置為101°53' E, 33°58' N,海拔3 500 m)。研究區(qū)年平均氣溫2.0 °C，年均降水量611.9 mm，土壤類型主要為高寒草甸土[15]，主要植物包括禾葉嵩草(Kobresia graminifolia)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、草地早熟禾(Poa poophagorum)、小花草玉梅(Anemone rioularis) 、甘肅馬先蒿(Pedicularis kansuensis)、多枝黃芪(Astragalus polycladus)等。牧草4 月下旬返青，10 月初期開始枯黃。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

2019 年3 月，選取地勢平坦、植被相對一致的區(qū)域開展春季(3 月 - 5 月)、夏季(6 月 - 8 月)、秋季(9 月 - 11 月)、冬季(12 月至翌年2 月)和全年連續(xù)放牧、封育6 種放牧處理，每個處理3 個重復(fù)小區(qū)。牦牛放牧，留茬高度均為5～8 cm。生長季為輪牧，植被高度20 cm 時放牧。

1.2.2 植被取樣與測定

2020 年8 月上旬，在每個小區(qū)隨機選取10 個50 cm × 50 cm 樣方，共120 個。齊地面刈割，分種統(tǒng)計植物地上生物量，按功能群分為禾本科、莎草科、豆科、毛茛科、菊科和其他科。在每個樣方內(nèi)用根鉆(直徑10 cm)取1 份0 - 40 cm 土樣，過篩收集根樣并洗凈。植被地上部分和根樣放入烘箱65 ℃恒溫烘48 h 后，測定地上和地下生物量，計算根冠比。

1.2.3 統(tǒng)計分析

試驗所有數(shù)據(jù)均經(jīng)過Shapiro-Wilk 檢驗，并滿足正態(tài)分布。一般線性混合模型分析放牧對植物群落和植物功能群地上生物量、地下生物量、根冠比的影響，y= G +Γ+ε，固定效應(yīng)為放牧，G是放牧，Γ是重復(fù)小區(qū)的隨機效應(yīng)，而ε是模型誤差，顯著水平P＜ 0.05。分析植物群落和功能群地上生物量、群落地下生物量和根冠比在不同季節(jié)牧場的變異系數(shù)，研究季節(jié)性放牧對高寒草甸牧草生物量的空間異質(zhì)性。Logistics回歸模型對地上生物量、地下生物量、根冠比與其分布累計頻率進行擬合，并對其進行一階、二階導(dǎo)數(shù)運算，由此得出 Logistic 速度函數(shù)的3 個關(guān)鍵時期漸增期、快增期和緩增期[16]，探求高寒草甸牧草生物量的空間分布特征。利用主成分分析(principal component analysis，PCA)研究植物功能群地上生物量與地下生物量和根冠比的關(guān)系，由多元線性回歸的標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)得出植物功能群地上生物量對地下生物量和根冠比的貢獻率。利用一般線性模型建立單個功能群地上生物量對地下生物量和根冠比的一元預(yù)測方程。采用多元線性回歸模型，并逐步回歸，根據(jù)VIF (variance inflation factor) ＜ 5剔除共線性因子，建立植物功能群地上生物量對地下生物量和根冠比的多元預(yù)測方程。數(shù)據(jù)分析采用SPSS 26.0 和R 4.1.0 完成。

2 結(jié)果

2.1 高寒草甸地上和地下生物量的分配特征

2.1.1 放牧對地上生物量、地下生物量和根冠比及異質(zhì)性的影響

放牧顯著影響植物群落地上生物量和根冠比(P＜0.001) (圖1)。夏季牧場和全年連續(xù)放牧區(qū)的群落地上生物量顯著低于不放牧樣地、春季牧場、秋季牧場和冬季牧場。其中，不放牧和全年連續(xù)放牧區(qū)的群落地上生物量的變異系數(shù)高于其他季節(jié)牧場。根冠比在夏季牧場和全年連續(xù)放牧區(qū)高于其他樣地，在冬季牧場最低。放牧降低夏季牧場、冬季牧場和全年連續(xù)放牧區(qū)群落地下生物量，但影響不顯著(P＞0.05)，全年連續(xù)放牧區(qū)最低。不放牧樣地的群落地下生物量和根冠比的變異系數(shù)最高，春季牧場最低。

圖1 放牧季節(jié)對地上生物量、地下生物量及根冠比的影響Figure 1 Impacts of grazing season on aboveground biomass,belowground biomass, and root to shoot ratio

2.1.2 放牧對高寒草甸功能群地上生物量及其異質(zhì)性的影響

禾本科地上生物量在秋季牧場最高，全年連續(xù)放牧區(qū)最低，前者是后者的519.62% (P＜ 0.05) (圖2a)。春季牧場禾本科地上生物量的變異系數(shù)高于其他牧場(圖2b)。放牧降低莎草科和其他科地上生物量，夏季牧場最低，分別為40.40、21.44 g·m-2，與不放牧樣地差異顯著(P＜ 0.05)。秋季牧場莎草科地上生物量的變異系數(shù)最高。毛茛科地上生物量在冬季牧場最高，在全年連續(xù)放牧區(qū)最低，后者為前者的192.69% (P＜ 0.05)。放牧對菊科和豆科地上生物量影響不顯著(P＞ 0.05)，但其變異系數(shù)高于其他功能區(qū)。

圖2 放牧對高寒草甸功能群地上生物量的影響Figure 2 Impact of grazing on aboveground biomass on the functional groups in an alpine meadow

2.1.3 高寒草甸生物量分布特征

高寒草甸群落地上生物量109.32～725.38 g·m-2，平均322.64 g·m-2，漸增期為109.32～148.60 g·m-2，快增期為163.08～494.96 g·m-2，緩增期為558.16～725.48 g·m-2(圖3)。群落地下生物量為876～3 456 g·m-2，平均1 986.72 g·m-2，漸增期為876～1 249 g·m-2，快增期為1 259～2 811 g·m-2，緩增期為2 842～3 455 g·m-2。高寒草甸根冠比為2.92～13.22，平均6.99，漸增期為2.92～3.27，快增期為3.95～10.61，緩增期為11.06～13.22。

圖3 高寒草甸地上生物量、地下生物量及根冠比分布Figure 3 Distributions of aboveground biomass,belowground biomass, and root/shoot ratio in an alpine meadow

2.2 高寒草甸功能組地上生物量與地下生物量和根冠比的關(guān)系及貢獻

莎草科、禾本科、菊科、豆科、毛茛科和其他科地上生物量和群落地上生物量與群落地下生物量正相關(guān)，與根冠比負相關(guān)(圖4)。各植被功能組與群落地上生物量的關(guān)系，毛茛科最密切，依次為毛茛科 ＞ 菊科 ＞ 其他科 ＞ 禾本科 ＞ 莎草科 ＞ 豆科。群落地下生物量與植被功能組的關(guān)系密切程度，依次為莎草科 ＞ 菊科 ＞ 豆科 ＞ 毛茛科 ＞ 其他科 ＞ 禾本科。群落根冠比與群落地上生物量關(guān)系最密切，關(guān)系依次為群落地上生物量 ＞ 毛茛科 ＞ 禾本科 ＞ 其他科 ＞菊科 ＞ 群落地下生物量 ＞ 莎草科 ＞ 豆科。

圖4 高寒草甸不同功能群地上生物量與地下生物量和根冠比的主成分分析Figure 4 Principal component analysis of aboveground biomass of functional groups, belowground biomass, and root to shoot ratio in an alpine meadow

菊科地上生物量對群落地上生物量貢獻率最大，豆科地上生物量貢獻率最小(表1)。其他科、莎草科和菊科地上生物量對群落地下生物量貢獻率較大，豆科地上生物量貢獻率最小。毛茛科和禾本科地上生物量對根冠比的貢獻率最大，其他科的貢獻率最小。

表1 高寒草甸不同功能群地上生物量對地下生物量和根冠比的貢獻Table 1 Contributions of aboveground biomass of functional groups to belowground biomass and root to shoot ratio in an alpine meadow

2.3 預(yù)測模型

2.3.1 功能群地上生物量與地下生物量和根冠比一元預(yù)測模型

高寒草甸，禾本科、菊科、其他科和莎草科牧草地上生物量與群落地下生物量均顯著正相關(guān)(P＜0.05)，而毛茛科和豆科地上生物量與群落地下生物量相關(guān)性不顯著(P＞ 0.05) (圖5)。

圖5 禾本科、莎草科、豆科、毛茛科、菊科和其他科地上生物量與總地下生物量的回歸關(guān)系Figure 5 Regression relationships between aboveground biomass of Gramineae, Cyperaceae, Leguminosae,Ranunculaceae, Compositae, others and total belowground biomass

除豆科外，禾本科、毛茛科、菊科和其他科地上生物量均與根冠比極顯著負相關(guān)(P＜ 0.01) (圖6)。

圖6 禾本科、莎草科、豆科、毛茛科、菊科和其他科地上生物量與根冠比的回歸關(guān)系Figure 6 Regression relationships between aboveground biomass of Gramineae, Cyperaceae, Leguminosae,Ranunculaceae, Compositae, others and root to shoot ratio

2.3.2 地上與地下生物量和根冠比多元預(yù)測模型

其他科和菊科地上生物量是群落地下生物量的重要預(yù)測因子，禾本科和毛茛科地上生物量是根冠比的重要預(yù)測因子(地下生物量 = 8.343 × 其他科 +6.104 × 菊科 + 354.194，R2= 0.275*，F(xiàn)= 6.94，P其他科=0.007，P菊科= 0.038；根冠比 = -0.111 × 禾本科 - 0.145 ×毛茛科 + 10.093，R2= 0.401**，F(xiàn)= 15.11，P其他科= 0.003，P菊科= 0.002)，故分別選取群落地下生物量和根冠比進行預(yù)測模型的建立。

3 討論

青藏高原高寒草甸群落地上生物量、地下生物量及根冠比的分布符合Logistic 曲線分布。秋季、冬季牧場因試驗當(dāng)年未經(jīng)過家畜采食，導(dǎo)致群落地上生 物 量 在109.32～148.60 和139.54～181.37 g·m-2，變異率低；而全年連續(xù)放牧區(qū)家畜的采食導(dǎo)致群落地上生物量在163.08～494.96 g·m-2，變異率較高。全年連續(xù)放牧區(qū)內(nèi)放牧強度高于季節(jié)性放牧牧場，家畜的選擇性采食導(dǎo)致群落呈現(xiàn)斑塊化，植被異質(zhì)性較高[17]；不放牧樣地群落地上生物量異質(zhì)性較強，可能因為原樣地為過度放牧區(qū)域，原有植被群落由于長期過度放牧而向以毒害草和裸地為主的“黑土灘”演替，植被群落呈典型斑塊分布[18]。雖經(jīng)短期圍封草地演替方向改變[19]，但禾本科與莎草科植物在毒害草斑塊分布區(qū)域難以迅速占據(jù)優(yōu)勢地位，導(dǎo)致群落生物量較低；而在毒害草分布較少的區(qū)域則能迅速生長，導(dǎo)致群落生物量分布具有較高變異率。研究區(qū)豆科植物以毒害草披針葉黃華(Thermopsislanceolala)與甘肅棘豆(Oxytropis kansuensis)為主，此類植被在不放牧情況下受資源和空間限制，空間格局呈聚集分布，導(dǎo)致豆科植物在不放牧樣地中具有較高的異質(zhì)性[20]。夏季與全年連續(xù)放牧區(qū)群落地下生物量較低，導(dǎo)致群落地下生物量在1 259～2 811 g·m-2內(nèi)數(shù)據(jù)的升高。冬季牧場根冠比較低，根冠比較多分布于3.95～10.61。不放牧樣地的群落地下生物量和根冠比的變異系數(shù)最高，春季牧場最低。不放牧樣地由于試驗開始前的人為干擾導(dǎo)致群落演替方向變化，群落地下生物量與根冠比分布受原有植被條件影響而變化，變異系數(shù)高。春季放牧早于生長季，導(dǎo)致牧草再生長速率變慢呈現(xiàn)均一化趨勢[21]，群落地上生物量趨于一致，變異系數(shù)最低。

放牧季節(jié)對高寒草甸群落地上生物量影響顯著，其中夏季和全年連續(xù)放牧區(qū)群落地上生物量顯著低于其他牧場，這是由于牦牛的采食作用強于植物的補償生長作用。植物地下生物量相對地上生物量對放牧季節(jié)響應(yīng)不敏感，可能因為地下生物量對放牧的響應(yīng)具有時滯效應(yīng)[22]，因而兩年的放牧尚未對其造成顯著影響。同時，地下生物量會受氣候條件、放牧強度、放牧?xí)r間、土壤條件等諸多因素影響[23]。通常，不合理放牧抑制地上部分生長，也會減少地上部分向地下的物質(zhì)分配，在一定程度上降低牧草地下生物量[24]，適度放牧則促進地下部分生長[25]。由于本研究中季節(jié)性輪牧的放牧率較低，因此對地下生物量的影響不顯著。較低的根冠比通常代表著植物光競爭能力強，而較高的根冠比則代表植物對土壤元素利用能力的增強[26]。放牧季節(jié)對根冠比的影響顯著，夏季和全年連續(xù)放牧區(qū)根冠比顯著高于其他牧場，這可能由于牦牛采食牧草光合器官削弱了冠層對資源的競爭能力，對地下生物量的影響較小，因而植物對土壤元素利用能力強[27]；冬季牦牛放牧促進植物生長，降低了冬季牧場牧草的根冠比。

生物量反映植被對資源的競爭能力[28]。禾本科、毛茛科、莎草科植物對群落地上生物量貢獻率較高，由于3 個功能群競爭力更強，具有較高的生物量占比，為高寒草甸優(yōu)勢功能群[29]。此外，禾本科植物主要為披堿草屬(Elymus)、早熟禾屬(Poa)和剪股穎屬(Agrostis)植物，處于結(jié)實期，地上生物量較高[30]，而且小花草玉梅(Anemone rivularis)等毛茛科植物地上部分較為發(fā)達。莎草科、菊科和其他科植物地上生物量對地下生物量作用較大，其他科植物主要為甘肅馬先蒿(Pedicularis kansuensis)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)、橢 圓 葉 花 錨(Halenia elliptica)。一方面，可能是因為甘肅馬先蒿具有較高的地下生物量和根冠比[31]；鵝絨委陵菜根系較為發(fā)達，且具膨大的地下貯存塊根；橢圓葉花錨則為直根系植物，也具有較高的地下生物量。另一方面，可能由于家畜較少直接采食毒草或貼地生長的植物，這些植物有較多機會合成光合產(chǎn)物并向下運輸[32]，且毒草促使家畜避食其他植物，群落生長受放牧影響較小[33]。

莎草科植物為須根系，根系發(fā)達且分蘗結(jié)較多，地下生物量較高[34]。菊科主要為黃帚橐吾(Ligularia virgaurea)，具有粗壯的須根根系和發(fā)達的橫走根狀莖[35]。草甸植被群落中，莎草科植物具有發(fā)達的根系和較多的分蘗結(jié)，地下生物量也較高[34]，并可能通過發(fā)達的根系在淺層土壤中形成密集的草氈層[36]，從而降低其他植物類群在淺層土壤中所能獲得的養(yǎng)分與水分，并迫使其他植物根系生長至更深處土壤獲取養(yǎng)分，促使牧草生物量向地下分配。此外，莎草科植物作為草甸建群種，其地上生物量與群落地下生物量相關(guān)性較高。禾本科和毛茛科植物由于具有較高的地上生物量[30]，根冠比相對較低，且二者均為優(yōu)勢種，降低了高寒草甸群落根冠比，因而二者根冠比可能更接近高寒草甸群落根冠比，對根冠比貢獻較高，故選用二者進行根冠比的預(yù)測。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，選用禾本科、毛茛科、其他科和莎草科牧草地上生物量預(yù)測群落地下生物量和根冠比，豆科生物量較少，故其地上生物量與群落地下生物量和根冠比無關(guān)聯(lián)。莎草科和群落地下生物量較強的關(guān)聯(lián)性可能是由于瑪曲高寒草甸中莎草科在群落中優(yōu)勢度高，對群落地下生物量貢獻率較高，根冠比也較高，從而能夠提高群落根冠比[37]，即根冠比更高的植物類群與較高的群落地下生物量之間有較強的相關(guān)性。

對高寒草甸各植物類群與群落地下生物量、根冠比的相關(guān)性分析表明，這些指標(biāo)與多個植物類群的地上生物量相關(guān)。對于地下生物量的預(yù)測，由于菊科、其他科根系發(fā)達，根冠比較高，對群落地下生物量貢獻率高，為群落地下生物量的重要預(yù)測參數(shù)；而在對群落根冠比的預(yù)測中，禾本科與毛茛科同樣由于其較高的根冠比，對群落根冠比具有較高的貢獻率，對群落根冠比的預(yù)測具有重要意義。綜上，建立一個通過多種植物類群預(yù)測高寒草甸群落地下生物量與根冠比的多元預(yù)測模型，可以更加準(zhǔn)確地通過地上群落推測地下生物量，并有更廣泛的適用性，從而為地下生物量的測定提供便利。

4 結(jié)論

青藏高原高寒草甸地上生物量、地下生物量及根冠比的分布呈近似的正態(tài)分布。高寒草甸地上生物量為109.32～725.38 g·m-2，快增期為163.08～494.96 g·m-2。地下生物量為876～3 456 g·m-2，快增期為1 259～2 811 g·m-2。高寒草甸根冠比為2.92～13.22，快增期為3.95～10.61。快增期數(shù)據(jù)變化較快，對放牧管理措施具有重要意義，需通過放牧管理調(diào)控。季節(jié)性放牧對高寒草甸地上生物量、地下生物量及根冠比影響顯著，夏季放牧和全年連續(xù)放牧區(qū)的地上生物量顯著低于其余放牧季節(jié)，地下生物量在夏季牧場、全年連續(xù)放牧區(qū)和冬季牧場低于其他樣地，根冠比在夏季牧場和全年連續(xù)放牧區(qū)高于其他樣地，在冬季牧場最低。其中，菊科對地上生物量貢獻率最大，豆科貢獻率最??；其他科、莎草科和菊科對地下生物量貢獻率較大，豆科貢獻率最?。幻⒖坪秃瘫究茖Ω诒鹊呢暙I率最大，其他科的貢獻率最小。莎草科地上生物量可以在一定程度上反映群落總體地下生物量水平。高寒草甸地下生物量可以通過菊科和其他科地上生物量構(gòu)建多元預(yù)測模型進行計算，根冠比則可以通過禾本科、毛茛科地上生物量構(gòu)建多元預(yù)測模型計算。