張欣雨，朱澤群，袁雅欣，姬文翔，宋岑雨，陸洪偉，趙茜蕾，卞慶瑤，孫子墨，宜樹華，孫 義

（南通大學(xué)脆弱生態(tài)環(huán)境研究所 / 地理科學(xué)學(xué)院, 江蘇 南通 226007）

全球氣候變化引起自然地理環(huán)境格局的變化是影響物種地理分布的主要環(huán)境因素[1]。高海拔地區(qū)對(duì)全球氣候變化更為敏感，黃河源區(qū)位于青藏高原的東北邊緣，是我國(guó)重要的水源涵養(yǎng)地和生態(tài)安全屏障[2]，也是最主要的畜牧業(yè)產(chǎn)業(yè)基地之一。高寒草地約占源區(qū)總面積的80%，是源區(qū)主要的自然資源和生態(tài)環(huán)境載體[3]。自身脆弱的生態(tài)環(huán)境、氣候變化和不合理的人類活動(dòng)是黃河源區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)持續(xù)退化的主要原因[4]。預(yù)測(cè)高寒草地植物物種的生境分布及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)對(duì)草地的合理開發(fā)與生物多樣性的保護(hù)至關(guān)重要。

鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)是薔薇科(Rosaceae)委陵菜屬(Potentilla)多年生草本植物，主要生長(zhǎng)于海拔500～4 100 m 的河岸、路邊、山坡草地及草甸，是青藏高原主要的野生經(jīng)濟(jì)植物之一[5]。鵝絨委陵菜富含維生素、蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉、氨基酸以及各類礦質(zhì)元素等[6]，塊根可藥食兩用；同時(shí)，也是國(guó)家級(jí)畜禽遺傳保護(hù)品種蕨麻豬的主要飼料，對(duì)當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)牧業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和特種畜禽種質(zhì)資源保護(hù)具有重要意義[7]。鵝絨委陵菜具有抗氧化及抗衰老、保護(hù)肝損傷、保護(hù)心肌細(xì)胞、增強(qiáng)免疫力、抑菌等藥理作用[8]，具備良好的藥用價(jià)值。鵝絨委陵菜可進(jìn)行有性和無性繁殖，具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性[9]，耐瘠薄、耐寒、耐旱、抗鹽堿、根系發(fā)達(dá)，有較強(qiáng)的蓄水保墑固沙能力[10]；也被視作草地重度退化的優(yōu)勢(shì)指示植物[11]，對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的管理具有不可忽視的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值。雖然鵝絨委陵菜分布廣泛，但其根系只有在海拔較高地區(qū)才會(huì)形成肥厚并具滋補(bǔ)作用的塊根[12]。因此，研究鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的空間分布對(duì)其合理的開發(fā)與利用具有重要作用。

物種分布模型(species distribution models, SDMs)是利用物種的已知分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量推算物種的生態(tài)需求，將其運(yùn)算結(jié)果投射至不同的空間和時(shí)間以預(yù)測(cè)物種的潛在分布[13]，能很好地揭示物種存在記錄和空間預(yù)測(cè)因子之間的復(fù)雜關(guān)系[14]。近年來物種分布模型被廣泛應(yīng)用于入侵生物學(xué)、保護(hù)生物學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)以及物種關(guān)鍵生境的識(shí)別[15]和全球氣候變化對(duì)物種分布的影響等研究領(lǐng)域[16]。BIOMOD (BIOdiversity MODeling)是基于R 語言的物種分布集成預(yù)測(cè)的計(jì)算機(jī)平臺(tái)，包含10 個(gè)不同的物種分布模型[17]。由于不同物種之間生態(tài)位和生境特征的差異，研究者們通常針對(duì)不同的應(yīng)用場(chǎng)景而選擇不同的物種分布模型。例如，使用便捷的最大熵模型(maximum entropy model, MaxEnt)在該領(lǐng)域得到了廣泛的應(yīng)用。然而，Tessarolo 等[18]認(rèn)為僅靠單一的物種分布模型往往難以準(zhǔn)確地確定物種的適宜生境，Aguirre-Gutiérrez 等[19]的研究表明多個(gè)模型的組合比單個(gè)模型預(yù)測(cè)精確度高。因此，以多模型組合為特征的BIOMOD 可實(shí)現(xiàn)擇優(yōu)構(gòu)建組合模型，能夠更好地模擬物種的空間分布并推斷其主要影響因子。物種基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)是準(zhǔn)確模擬和預(yù)估物種空間分布特征的基礎(chǔ)。傳統(tǒng)地面調(diào)查方法由于效率低下、標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一、人力成本高和觀測(cè)范圍小等限制因素而難以開展大區(qū)域調(diào)查[20]。尤其在特殊環(huán)境研究區(qū)(如青藏高原高寒缺氧、植物生長(zhǎng)季短暫、生境脆弱)，傳統(tǒng)觀測(cè)方法難以在有限的時(shí)間內(nèi)完成大范圍的樣本采集工作，而且可能對(duì)植物生境造成破壞[21]。此外，目前普遍使用的網(wǎng)絡(luò)標(biāo)本館的物種分布數(shù)據(jù)通常缺乏時(shí)效性及準(zhǔn)確全面的地理定位信息[22]，屬被動(dòng)獲取數(shù)據(jù)方式，數(shù)據(jù)量偏少、代表性受限。更為關(guān)鍵的是該類數(shù)據(jù)集無法提供物種不存在的樣本，從而對(duì)模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性產(chǎn)生直接影響[23]。隨著無人機(jī)(unmanned aerial vehicle，UAV)技術(shù)日益成熟[22]，其所具備的高時(shí)效性、高分辨率、低成本、標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一等優(yōu)點(diǎn)為克服取樣環(huán)境限制、獲取高時(shí)效性數(shù)據(jù)提供了新的方法。隨著無人機(jī)路徑規(guī)劃和信息提取技術(shù)的不斷完善，如Yi[24]自主開發(fā)的無人機(jī)路徑規(guī)劃和信息提取系統(tǒng)(fragmentation monitoring and analysis with aerial photography, FragMAP)為植被覆蓋度、高原鼠兔總洞口和種群密度、地上生物量、砂礫石分布和植物種類等生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究提供大量、標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一的數(shù)據(jù)，為鵝絨委陵菜基礎(chǔ)空間分布格局?jǐn)?shù)據(jù)的獲取和分析奠定了基礎(chǔ)。

本研究采用無人機(jī)獲取黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)，利用BIOMOD 物種分布集成平臺(tái)建立組合物種分布模型，結(jié)合氣候、地形和土壤等環(huán)境數(shù)據(jù)，刻畫鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的潛在分布，揭示影響其空間分布的主要影響因子，并預(yù)測(cè)全球氣候變化背景下其空間分布格局的變化。以期為高寒草地經(jīng)濟(jì)作物的合理管理與利用、特色農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展以及黃河源區(qū)生態(tài)恢復(fù)和高寒地區(qū)的生態(tài)建設(shè)提供一定的理論和實(shí)踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黃河源區(qū)位于青藏高原東北部邊緣(95°50′～103°30′ E，32°30′～36°10′ N)，包括青海、四川和甘肅三省的6 個(gè)州、18 個(gè)縣。該區(qū)平均海拔在4 000 m以上，地形地貌復(fù)雜多樣，地勢(shì)西高東低，屬于典型的高原大陸性氣候，多年平均氣溫為-3～3 ℃，自西北向東南遞增，降水多集中于夏秋季節(jié)，多年平均降水量在200～700 mm，由東南向西北遞減[25]。源區(qū)內(nèi)河源區(qū)高寒草地呈現(xiàn)出顯著退化趨勢(shì)，具體表現(xiàn)為覆蓋度降低、破碎化與干旱化加劇[26]，優(yōu)勢(shì)植物以莎草科(Sedge)和禾本科(Gramineae)為主，優(yōu)勢(shì)種有矮嵩草(Kobresia humilis)、垂穗披堿草(Elymus nutans)和青藏苔草(Carex siderosticta)等[27]，土壤以高寒草甸土和高寒凍土為主[28]。

1.2 鵝絨委陵菜基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)獲取

鵝絨委陵菜基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)由2018-2020 年進(jìn)行的無人機(jī)調(diào)查獲得(圖1)。使用無人機(jī)型號(hào)為大疆創(chuàng)新科技有限公司(DJ-Innovations, DJI)生產(chǎn)的Phantom 3 Professional 和Mavic Pro。由南通大學(xué)脆弱生態(tài)環(huán)境研究所自主開發(fā)的FragMAP 系統(tǒng)設(shè)置工作點(diǎn)及航線[20]，控制無人機(jī)自動(dòng)按照設(shè)定航線(Belt mode)飛行并定點(diǎn)垂直向下拍照(圖2a)，飛行高度設(shè)置為2 m。每條航線覆蓋范圍為40 m × 40 m(本研究中每條航線視為一個(gè)樣本采集點(diǎn))，每個(gè)樣本采集點(diǎn)包含16 張航拍照片，單張航拍照片的覆蓋地面范圍約為9.1 m2(3.5 m × 2.6 m) (圖2b)，分辨率為0.55 mm。借助FragMAP 系統(tǒng)的Proposal Classifier軟件目視辨別獲取鵝絨委陵菜存在與否的信息并記錄(即0，1 形式數(shù)據(jù)) (圖3)。在研究區(qū)共設(shè)置了202個(gè)樣本采集點(diǎn)(包括202 條航線 × 16 張航拍照片 =3 232 張航拍照片)。因此，盡管放牧是影響高寒草地群落結(jié)構(gòu)的重要因素，但本研究布設(shè)的202 個(gè)拍攝點(diǎn)(工作點(diǎn))以及每個(gè)工作點(diǎn)所含的16 幅航拍照片跨越了不同放牧強(qiáng)度，即基于此數(shù)據(jù)獲取的結(jié)果是涵蓋了不同放牧梯度下的綜合結(jié)果。在數(shù)據(jù)提取時(shí)，只要鵝絨委陵菜出現(xiàn)于任意一張航拍照片，就記錄為該樣本采集點(diǎn)存在鵝絨委陵菜(即“1”)，該采集點(diǎn)的地理位置記為出現(xiàn)該物種最多的航拍照片的經(jīng)緯度；如果某一采集點(diǎn)的所有航拍照片都沒有鵝絨委陵菜，則記錄為不存在(即“0”)，其地理位置記為該工作點(diǎn)下任意一張照片的經(jīng)緯度。在黃河源區(qū)內(nèi)共獲得96 條存在記錄和106 條不存在記錄作為基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)。

圖1 黃河源區(qū)鵝絨委陵菜樣本采集點(diǎn)分布Figure 1 Location of sampling points for Potentilla anserina in the source region of the Yellow River

圖2 基于無人機(jī)路徑規(guī)劃和信息提取系統(tǒng)的Belt 航線設(shè)置示意圖Figure 2 Belt mode of the FragMAP system

圖3 基于無人機(jī)的協(xié)同航拍和分析系統(tǒng)的Proposal-Classifier 軟件提取鵝絨委陵菜信息Figure 3 Extraction of information relating to Potentilla anserina from aerial photographs obtained using the FragMAP system in conjunction with Proposal Classifier software

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)

1.3.1 氣候數(shù)據(jù)

本研究從WorldClim (Global Climate Data)下載得到30 s 分辨率的氣候數(shù)據(jù)(www.worldclim.org/cmip5_30s)，包括當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)(1970-2000 年)和未來氣候數(shù)據(jù)。未來氣候數(shù)據(jù)為BCC-CSM1.1[29](Beijing Climate Center Climate System Model version 1.1)氣候模式構(gòu)建在RCP 4.5 和RCP 8.5 兩種代表性路徑濃度(representative concentration pathways, RCPs)下2050年(2041-2060 年間的平均)和2070 年(2061-2080年間的平均)的氣候數(shù)據(jù)。代表性濃度路徑是政府間氣候變化專門委員會(huì)在2014 年第五次評(píng)估報(bào)告中采用的4 種溫室氣體濃度軌跡[30]，包括RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0 和RCP 8.5，是以2100 年相對(duì)于工業(yè)化前的輻射強(qiáng)迫的增加值命名(分別代表增加2.6、4.5、6.0 和8.5 W·m-2)[31]。該數(shù)據(jù)集包含了氣溫和降水兩類氣候因子，共有19 個(gè)柵格圖層。

1.3.2 地形數(shù)據(jù)

數(shù)字高程數(shù)據(jù)(digital elevation model，DEM)來自美國(guó)地質(zhì)勘探局(www.usgs.gov)，為SRTM 90 m DEM 數(shù)據(jù)?；贒EM 數(shù)據(jù)，使用QGIS Desktop 提取坡度和坡向，共獲得海拔、坡度、坡向3 個(gè)柵格圖層。

1.3.3 土壤數(shù)據(jù)

采用Soil Grids (www.soilgrids.org)的土層厚度，0.3 - 0.6 m 土層有機(jī)碳儲(chǔ)量，0.3 m 深度處土壤容重、黏土含量、粗屑體容積、淤泥含量、含沙量和土壤pH，共獲得分辨率為1 km 的8 個(gè)柵格圖層。

1.3.4 環(huán)境數(shù)據(jù)預(yù)處理

為了降低環(huán)境變量在數(shù)據(jù)集上的多重共線性，計(jì)算了每一對(duì)變量之間的Pearson 相關(guān)系數(shù)。當(dāng)兩個(gè)環(huán)境變量之間的相關(guān)系數(shù)高度相關(guān)(|r| ＞ 0.8)時(shí)，其中一個(gè)將被剔除。經(jīng)過篩選，保留了年平均氣溫、氣溫年較差、年降水量、最干月降水量、海拔、坡向、坡度、0.3 - 0.6 m 土層有機(jī)碳儲(chǔ)量和0.3 m 深度處土壤粗屑體容積、淤泥含量、pH。

1.4 構(gòu)建模型和模型評(píng)價(jià)

BIOMOD 共提供了10 種物種分布模型，可以通過不同指標(biāo)計(jì)算模型精度來評(píng)估不同模型在研究區(qū)的適用性，從而篩選出最優(yōu)的模型。包括廣義線性模型(generalized linear models, GLMs)[32]、廣義增強(qiáng)回歸模型(generalized boosted regression models, GBMs)[33]、廣義加性模型(generalized additive model, GAM)[34]、分類樹分析(classification tree analysis, CTA)[35]、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(artificial neural networks, ANNs)[36]、表面分布區(qū)分室模型(surface range envelope, SRE)[37]、彈性判別分析(flexible discriminant analysis, FDA)[38]、多元自適應(yīng)回歸樣條(multivariate adaptive regression splines, MARS)[39]、隨機(jī)森林(random forest，RF)[40]和最大熵模型(maximum entropy model, MaxEnt)[41]。

將輸入的樣本隨機(jī)劃分為兩個(gè)子集，其中一個(gè)子集包含全部樣本的70%，用于建模；另一個(gè)包含30%，用于檢驗(yàn)。在模擬的過程中，biomod2 包可以計(jì)算出每個(gè)環(huán)境因子的重要性，重要性值越高表明該環(huán)境因子對(duì)物種分布的影響越大。利用真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)值(true skill statistics，TSS)和受試者工作特征曲線(receiver operator characteristic curve，ROC)下面積(area under the ROC curve，AUC)兩種統(tǒng)計(jì)學(xué)評(píng)價(jià)指標(biāo)對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行評(píng)估。

TSS 的計(jì)算方法為TSS=Sensitivity+Specificity-1 =TPR-FPR。其中Sensitivity為靈敏度，Specificity為特異度，TPR(true positive rate)為真陽性率，F(xiàn)PR(false positive rate)為假陽性率。由Allouche 和Kadmon[42]于2006 年提出，它既繼承了Kappa 統(tǒng)計(jì)值的優(yōu)點(diǎn)，且克服了傳統(tǒng)模型評(píng)價(jià)方法的不足，即Kappa 統(tǒng)計(jì)值對(duì)物種發(fā)生率呈單峰曲線響應(yīng)形式的弱點(diǎn)。TSS的值域?yàn)閇0, 1]，值越接近于1 表示真陽性率與假陽性率的差值越大，模型預(yù)測(cè)效果越好。

ROC 曲線是以假陽性率(false positive rate)為橫軸，真陽性率(true positive rate)為縱軸，根據(jù)接受者在不同條件下，用不同判別標(biāo)準(zhǔn)得出的結(jié)果所繪制的曲線。AUC 為ROC 曲線與坐標(biāo)軸所圍成的面積[43]。與Kappa 統(tǒng)計(jì)值和真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)值不同的是，AUC的值因不受診斷閾值的影響，且對(duì)物種發(fā)生分布率(prevalence)不敏感，可對(duì)兩個(gè)診斷試驗(yàn)的準(zhǔn)確度進(jìn)行綜合比較，目前被公認(rèn)為是最佳的生態(tài)位預(yù)測(cè)結(jié)果評(píng)價(jià)指標(biāo)之一[44]。AUC 的值域?yàn)閇0.5, 1]，值越接近于1 表示模型擬合優(yōu)度越高，模型預(yù)測(cè)效果越好；而越趨近于0.5 則表示模型預(yù)測(cè)效果越差，接近于隨機(jī)估計(jì)。

參考Guo 等[45]的方法，根據(jù)模型精度，擇優(yōu)構(gòu)建組合模型。首先，將模擬結(jié)果的范圍從[0, 1 000]調(diào)整到[0, 1]。其次，通過加權(quán)平均法對(duì)所選模型進(jìn)行集成。模型權(quán)重為單個(gè)模型AUC 值與所有模型AUC值之和的比值。計(jì)算公式如下：

式中：Wj表示第j個(gè)模型的權(quán)重，rj表示第j個(gè)模型的AUC 值，h表示集合建模中的模型個(gè)數(shù)，在本研究中為8。最后，將單個(gè)模型的歸一化結(jié)果依次乘以相應(yīng)的權(quán)重后求和，得到組合模型下研究區(qū)內(nèi)鵝絨委陵菜分布概率。計(jì)算公式如下：

式中：yi表示鵝絨委陵菜在第i個(gè)柵格的分布概率，Wj表示第j個(gè)模型的權(quán)重，Xij表示第i個(gè)柵格在第j個(gè)模型中的值。yi的取值范圍為[0, 1]，yi越接近1，則該柵格所代表的地理空間越適合于鵝絨委陵菜的生長(zhǎng)。

2 結(jié)果

2.1 模型精度評(píng)估

基于黃河源區(qū)鵝絨委陵菜基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，在BIOMOD 所含的GLM、GBM、CTA、ANN、SRE、FDA、MARS、RF 和MaxEnt 9 種模型下(GAM由于獲取參數(shù)困難而運(yùn)行失敗)重復(fù)運(yùn)行50 次得到TSS 和AUC 統(tǒng)計(jì)結(jié)果(圖4)。RF 的TSS 和AUC 的平均值分別為0.776 和0.926，表現(xiàn)出較高的精確度和較好的穩(wěn)定性；GBM 的整體表現(xiàn)次之，其TSS 和AUC 平均值分別為0.771 和0.925。SRE 模型表現(xiàn)較差，其TSS 和AUC 平均值分別為0.422 和0.711。

圖4 基于TSS 和AUC 的9 種物種分布模型統(tǒng)計(jì)結(jié)果Figure 4 Results of statistical analyses of the nine species distribution models based on true skill statistics and area under the ROC curve analyses

2.2 環(huán)境因子重要性及其對(duì)物種分布的影響

在參與建模的11 個(gè)環(huán)境數(shù)據(jù)中，年降水量和海拔的重要性最高，這兩種環(huán)境變量重要性之和的權(quán)重占70%以上，因此年降水量和海拔為鵝絨委陵菜空間分布的主要影響因子，年平均氣溫和土壤pH的重要性次之。鵝絨委陵菜的分布受土壤淤泥含量、坡度等環(huán)境因子影響較小(表1)。

表1 影響因子重要性排序結(jié)果Table 1 Importance ranking of factors influencing the distribution of Potentilla anserina

鑒于鵝絨委陵菜適宜生境與環(huán)境變量之間并非特定的線性或單調(diào)關(guān)系，采用廣義加性模型算法繪制了基于組合模型預(yù)測(cè)結(jié)果的環(huán)境變量響應(yīng)曲線(圖5)。結(jié)果表明，鵝絨委陵菜更適合生長(zhǎng)于年降水量大于500 mm，海拔為3 400～4 100 m，年平均氣溫為-3～3 ℃，土壤pH 為5.8～7.3。

圖5 生境適宜性與環(huán)境變量擬合曲線Figure 5 Fitting of curves for habitat suitability and environmental variables

2.3 鵝絨委陵菜潛在分布格局

根據(jù)模擬結(jié)果，將生境適宜性劃分為4 個(gè)概率等級(jí)：0～0.25 為低適宜生境，0.25～0.50 為中適宜生境，0.50～0.75 為高適宜生境，0.75～1.00 為極適宜生境。根據(jù)模型精度評(píng)價(jià)結(jié)果，除了表現(xiàn)較差的SRE 模型和運(yùn)行失敗的GAM 模型，其余8 種模型的準(zhǔn)確率均較好(TSS ＞ 0.65，AUC ＞ 0.85)。其中，ANN 模型能較好地模擬鵝絨委陵菜的極適宜生境，預(yù)測(cè)結(jié)果為其高度集中于黃河源區(qū)中部區(qū)域，其余7 種模型的預(yù)測(cè)結(jié)果大體一致，即鵝絨委陵菜主要分布于黃河源區(qū)的中部和東南部(圖6)。

圖6 基于單一模型的鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的潛在分布Figure 6 Potential distribution of Potentilla anserina in the source region of the Yellow River based on different models

將這8 種模型按照AUC 權(quán)重構(gòu)建組合模型。根據(jù)組合模型結(jié)果，鵝絨委陵菜的適宜生境主要集中于黃河源區(qū)的中部和東南部，分布概率較高的縣域主要有澤庫(kù)縣、河南蒙古族自治縣、瑪曲縣、久治縣、若爾蓋縣、阿壩縣、紅原縣、甘德縣、達(dá)日縣、瑪沁縣東部、同德縣南部，其他區(qū)域則分布概率較小(圖7)。鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的平均分布概率為34.25%，其中低適宜生境面積占比47.96%，中適宜生境面積占比15.08%，高適宜生境面積占比33.68%，極適宜生境面積占比3.29% (表2)。

圖7 基于組合模型的鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的潛在分布Figure 7 Potential distribution of Potentilla anserina in the source region of the Yellow River based on ensemble models

2.4 氣候變化對(duì)鵝絨委陵菜空間分布的影響

與潛在分布的模擬一致，選擇GLM、GBM、CTA、ANN、FDA、MARS、RF 共8 種模型建立組合分布模型預(yù)測(cè)鵝絨委陵菜的未來分布情況(圖8)。結(jié)果顯示，鵝絨委陵菜主要分布區(qū)域仍在黃河源區(qū)中部及東南部，總體分布概率呈上升趨勢(shì)，從現(xiàn)在到2070 年，極適宜生境面積將會(huì)先增加后降低。

圖8 基于組合模型的鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的未來分布Figure 8 Predicted future distribution of Potentilla anserina in the source region of the Yellow River based on ensemble models

在RCP 4.5 情景下，2050 年黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的平均分布概率為34.17%，低適宜生境面積占比52.32%，中適宜生境面積占比14.29%，高適宜生境面積占比12.80%，極適宜生境面積占比20.60%；2070年黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的平均分布概率為35.87%，低適宜生境面積占比50.25%，中適宜生境面積占比10.60%，高適宜生境面積占比23.68%，極適宜生境面積占比15.48% (表2)。

在RCP 8.5 情景下，2050 年黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的平均分布概率為36.35%，低適宜生境面積占比47.94%，中適宜生境面積占比15.77%，高適宜生境面積占比14.79%，極適宜生境面積占比21.50%；2070年黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的平均分布概率為36.14%，低適宜生境面積占比49.28%，中適宜生境面積占比12.82%，高適宜生境面積占比23.33%，極適宜生境面積占比14.56% (表2)。

表2 鵝絨委陵菜平均分布概率及適宜生境占比Table 2 Average distribution probability and proportions of suitable Potentilla anserina habitat

3 討論

3.1 鵝絨委陵菜潛在分布及主要影響因子

不同模型的模擬過程及算法存在差異性，其模擬結(jié)果亦存在不確定性[46]。本研究利用BIOMOD 物種分布集成平臺(tái)對(duì)單個(gè)模型進(jìn)行評(píng)估后加權(quán)構(gòu)建組合模型，可有效降低單一模型模擬引起的偏差[47]。為了防止過擬合，本研究采取Pearson 相關(guān)分析法剔除相關(guān)性較強(qiáng)的部分環(huán)境因子，最終選取4 種氣候因子、3 種地形因子和4 種土壤因子參與建模。結(jié)果表明，鵝絨委陵菜的適宜生境主要集中于黃河源區(qū)的中部和東南部，影響其空間分布的主要因子是年降水量和海拔，即鵝絨委陵菜的適宜生境為年降水量大于500 mm 的區(qū)域(圖5)，該結(jié)果與在缺水條件下，其幼苗高度、單株生物量和匍匐莖數(shù)量均呈下降趨勢(shì)的研究結(jié)果相吻合[48]。毛振華[49]發(fā)現(xiàn)2010 年6 月 - 9 月降水量248.4 mm 的條件下，鵝絨委陵菜仍需灌溉總量為110.7 mm，也佐證了本研究的結(jié)果。海拔梯度是包含溫度、濕度和光照條件(太陽輻射)等因素的綜合環(huán)境因子，是影響物種分布規(guī)律的重要因素[50。本研究顯示，3 400～4 100 m 是鵝絨委陵菜適宜生長(zhǎng)的海拔范圍(圖5)，其與張彥芬等[18]揭示的在青海省廣泛分布于海拔1 800～4 000 m 的區(qū)域以及《中國(guó)植物志》[51]中描述其生長(zhǎng)于海拔500～4 100 m 的上限分布區(qū)基本一致。本研究的區(qū)域選擇黃河源區(qū)，海拔在3 000 m 以上，因而鵝絨委陵菜適宜生長(zhǎng)區(qū)的下限僅限于研究區(qū)。本研究結(jié)果說明海拔對(duì)鵝絨委陵菜空間分布的影響明顯，而且本研究方法能夠較為準(zhǔn)確地揭示其作用強(qiáng)度(表1 和圖5)。此外，年平均氣溫和土壤pH 也在一定程度上制約鵝絨委陵菜的空間分布，年平均氣溫為-3～3 ℃的區(qū)域更適合鵝絨委陵菜生長(zhǎng)。余青蘭和李軍喬[52]曾提出鵝絨委陵菜屬于典型的低溫植物，溫度降到11 ℃左右時(shí)其生物量才達(dá)到高峰，且低溫可刺激其塊根的膨大；任飛等[53]通過模擬增溫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)高溫低濕的環(huán)境不利于鵝絨委陵菜可溶性糖含量的積累。劉賀賀等[54]的研究表明，鵝絨委陵菜適宜的土壤環(huán)境為中性、近中性，與本研究認(rèn)為的鵝絨委陵菜較適宜在中性微酸的環(huán)境中生長(zhǎng)一致。

3.2 全球氣候變化對(duì)鵝絨委陵菜分布的影響

年降水量是影響鵝絨委陵菜空間分布的主導(dǎo)因子(圖5)，未來降水模式的變化將對(duì)其分布產(chǎn)生主要的影響。全球變暖將導(dǎo)致中國(guó)西部，特別是青藏高原降水增多[55]，未來的降水模式將會(huì)有利于鵝絨委陵菜的生長(zhǎng)。從鵝絨委陵菜的整體生態(tài)適宜性來看，在當(dāng)前氣候情景下鵝絨委陵菜極適宜生境的面積占比較低，而在兩種未來氣候情景下，極適宜生境的分布面積都表現(xiàn)出了先增加后降低的趨勢(shì)，說明鵝絨委陵菜將會(huì)較好地適應(yīng)短期內(nèi)的氣候變化，這與全球變暖促進(jìn)植被生長(zhǎng)的結(jié)論相一致[56]。然而，溫度的持續(xù)上升將會(huì)對(duì)植被產(chǎn)生負(fù)面影響[57]，本研究也證實(shí)了隨著全球變暖趨勢(shì)的不斷加強(qiáng)，鵝絨委陵菜的極適宜生境面積可能將會(huì)產(chǎn)生縮減的現(xiàn)象。在當(dāng)前氣候情景下極適宜生境空間分布范圍主要在黃河源區(qū)的中部而且面積占比較低，而在RCP 4.5 和RCP 8.5 情景中，鵝絨委陵菜的空間分布都表現(xiàn)為在2050 年向南遷移，在2070 年又向北回遷的趨勢(shì)，其原因可能是南部地區(qū)地形所導(dǎo)致的生態(tài)復(fù)雜性影響著鵝絨委陵菜的遷移方向和速度[58]。從大空間尺度來看，隨著全球氣候變化，鵝絨委陵菜分布始終保持在黃河源區(qū)的中部和東南部地區(qū)。作為重要的經(jīng)濟(jì)作物，鵝絨委陵菜未來的生長(zhǎng)條件可能將對(duì)未來的相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展產(chǎn)生重大影響[59]。

3.3 無人機(jī)技術(shù)為物種分布模型提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)

完整的基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)是準(zhǔn)確模擬物種時(shí)空分布的前提和保障[60]。傳統(tǒng)植物空間分布、群落大小以及演替趨勢(shì)的研究中，所使用的物種分布數(shù)據(jù)主要來源于地面調(diào)查或網(wǎng)絡(luò)標(biāo)本館[61]。傳統(tǒng)地面調(diào)查方法因人力成本高和覆蓋范圍受限等因素而難以在大尺度、尤其是在惡劣或生境脆弱的研究區(qū)獲取準(zhǔn)確、全面的基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)；網(wǎng)絡(luò)標(biāo)本館的物種分布數(shù)據(jù)則通常缺乏時(shí)效性和完整性(例如缺乏精確的地理定位信息和物種缺失信息)[22]。從實(shí)踐應(yīng)用角度來說，無人機(jī)技術(shù)結(jié)合FragMAP 操作和分析系統(tǒng)在物種基礎(chǔ)分布調(diào)查中具有效率高、成本低、適合大范圍調(diào)查、無破壞性和受地形限制小等特點(diǎn)[62]。從方法論角度而言，基于FragMAP 系統(tǒng)的數(shù)據(jù)獲取過程被有機(jī)拆分為野外取樣和室內(nèi)信息提取兩部分[63]，能夠很好地提高樣品(航拍照片)采集效率、減少人為對(duì)樣本采集區(qū)的環(huán)境破壞，同時(shí)保證了數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和統(tǒng)一性，為物種時(shí)空分布研究提供了新的思路和方法。

3.4 存在問題及研究展望

本研究結(jié)果雖可為揭示黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的分布及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)提供一定依據(jù)，但仍存在一些局限性。首先，本研究基于無人機(jī)實(shí)測(cè)的鵝絨委陵菜分布數(shù)據(jù)集作為初始數(shù)據(jù)，但采集的樣本多沿公路布局，空間分布不均勻，可能對(duì)模擬結(jié)果產(chǎn)生一定的影響。在后續(xù)物種樣本采集時(shí)應(yīng)充分考慮所選采集區(qū)的隨機(jī)性、代表性和完整性。其次，本研究在進(jìn)行環(huán)境變量的選擇時(shí)，偏重于鵝絨委陵菜生長(zhǎng)所需的氣候、地形和土壤等環(huán)境因子，而沒有涉及到其自身組織結(jié)構(gòu)特征和人為干擾因素，例如物種的遷移能力、物種間的相互作用、放牧活動(dòng)以及土地利用變化等[62]，這些因素均對(duì)對(duì)鵝絨委陵菜的時(shí)空分布產(chǎn)生潛在的影響。但是，因?yàn)槟壳吧袥]有被認(rèn)可的適宜應(yīng)用于BIOMOD 模型的量化數(shù)據(jù)集，因此本研究中未予充分考慮。在后續(xù)的研究中，有關(guān)植被自身組織結(jié)構(gòu)特征和人為干擾因素?cái)?shù)據(jù)集的開發(fā)應(yīng)受到充分重視，進(jìn)而提升物種時(shí)空分布模擬的準(zhǔn)確性。此外，F(xiàn)ragMAP 系統(tǒng)具備野外高效獲取高分辨率航拍照片(即樣本)的優(yōu)勢(shì)，但是室內(nèi)信息提取過程還是沿用人工目視識(shí)別的方法，效率低下、對(duì)研究者基本技能要求較高。因此，后續(xù)研究中，結(jié)合卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(convolution neural network)等技術(shù)的圖像自動(dòng)識(shí)別的引入將進(jìn)一步提升物種基礎(chǔ)分布數(shù)據(jù)獲取的效率和準(zhǔn)確率。

4 結(jié)論

本研究利用組合物種分布模型模擬預(yù)測(cè)了鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的潛在空間分布格局，并探討了主要的影響因子及其適宜生境對(duì)氣候變化的響應(yīng)。結(jié)果表明單個(gè)物種分布模型中，RF 的表現(xiàn)最優(yōu)(TSS和AUC 的平均值分別為0.776 和0.926)，而組合模型可以降低預(yù)測(cè)的不確定性，較好地模擬黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的空間分布格局；在黃河源區(qū)，影響鵝絨委陵菜空間分布的主要環(huán)境因子為年降水量和海拔，鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的極適宜生境面積占比為3.29%，潛在分布區(qū)主要集中在中部和東南部；在未來氣候情景下，黃河源區(qū)的鵝絨委陵菜極適宜生境面積呈先增加后降低、空間分布呈先向南后向北回?cái)U(kuò)散的趨勢(shì)；放牧活動(dòng)等人為因素可能對(duì)其時(shí)空分布產(chǎn)生直接影響，在后續(xù)的研究中應(yīng)加強(qiáng)因子的量化工作進(jìn)一步提升物種時(shí)空分布模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性。本研究結(jié)果為高寒草地經(jīng)濟(jì)作物的合理管理與利用以及黃河源區(qū)生態(tài)建設(shè)提供一定的理論和實(shí)踐基礎(chǔ)，也為草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的監(jiān)測(cè)和保護(hù)提供新方法和手段。