童思遠(yuǎn) 陳國德 鐘圣赟 符溶 符生波 林承博 余雪標(biāo)

摘? 要：本研究以五指山市受藤本植物危害嚴(yán)重的低海拔次生林群落為研究對象，采用野外植被調(diào)查和室內(nèi)種子萌發(fā)試驗相結(jié)合的方法，對不同伐藤處理下的次生林群落土壤種子庫特征、物種多樣性及其與林下植被的相似性進行了研究。結(jié)果表明：（1）人工除藤可提高研究區(qū)土壤種子庫種子萌發(fā)數(shù)量及速度，也可延長其種子萌發(fā)天數(shù);（2）不同伐藤處理下的土壤種子庫中共出現(xiàn)74種植物，隸屬35科67屬，其中菊科、茜草科和禾本科植物種出現(xiàn)比例較高，而飛機草在不同伐藤處理下的土壤種子庫中均為優(yōu)勢種;不同伐藤處理下的土壤種子庫物種生活型組成，均以草本植物占明顯優(yōu)勢，人工除藤可使土壤種子庫中喬木、灌木等生活型的物種數(shù)明顯增多;（3）不同伐藤處理下土壤種子庫種子密度和物種數(shù)均隨土層深度的加深呈遞減趨勢，人工除藤可使研究區(qū)2～5、5～10 cm土層土壤中的種子密度明顯增加;（4）不同伐藤處理下土壤種子庫物種多樣性指數(shù)均無顯著差異，且其土壤種子庫與林下植被的相似性系數(shù)（0.173～0.302）普遍較低，但隨著伐藤年限的延長，土壤種子庫與林下植被物種組成的相似性增大，伐藤3年處理的群落顯著大于未做處理的對照群落。綜上可知，人工除藤可提高研究區(qū)土壤種子庫的植被恢復(fù)潛力及天然更新能力，有助于推動該區(qū)域次生林群落的正向恢復(fù)演替。

關(guān)鍵詞：人工除藤;次生林群落;土壤種子庫特征;恢復(fù)演替

中圖分類號：S718.5? ? ? 文獻標(biāo)識碼：A

Characteristics and Succession Trend of Soil Seed Bank in the Next Forest Community Treated with Different Cutting Vines

TONG Siyuan1，2， CHEN Guode2， ZHONG Shengyun2， FU Rong2， FU Shengbo2， LIN Chengbo1，2，

YU Xuebiao1*

1. College of Forestry / Wuzhishan National Long Term Forest Ecosystem Monitoring Research Station， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Hainan Academy of Forestry， Haikou， Hainan 571100， China

Abstract： In this paper， the low-altitude secondary forest community with serious damage to vines in Wuzhishan City were used as the research object. The combination of field vegetation survey and indoor seed germination test was used to analyze the soil seed bank characteristics and species diversity of secondary forest communities under different vines. Its similarity with the understory vegetation was studied. Artificial vine removal could increase the seed germination quantity and speed of the soil seed bank in the study area， and also prolong the seed germination days. A total of 74 plants were found in the soil seed bank under different vines treatments， belonging to 67 genera in 35 families， among which the proportions of Asteraceae， Rubiaceae and Gramineae were higher， while the Eupatorium odoratum were dominant species in the soil seed bank under different vines treatment. The composition of life type was dominated by herbaceous plants. Artificial vine removal could increase the number of species of trees and shrubs in the soil seed bank. The seed density and species number of soil seed bank under different vines with the deepening of the depth of the soil layer， the seed density in the soil of 2–5 and 5–10 cm soils in the study area increased significantly. There was no significant difference in the species diversity index of soil seed bank under different vines treatments， and the similarity coefficient （0.173–0.302） between soil seed bank and understory vegetation was generally lower. However， with the extension of the age of cutting vines， the similarity of soil seed bank and understory vegetation species composition increased， and the community treated by vine for 3 years was significantly larger than the untreated community. In summary， artificial vine removal can improve the recovery potential of vegetation and improve the natural regeneration ability of the soil seed bank in the study area， and help to promote the positive recovery succession of the secondary forest community in the area.

Keywords： artificial vine removal; secondary forest community; characteristics of soil seed ban; restoration succession

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.05.027

藤本植物是熱帶、亞熱帶森林的重要組分[1]，對森林結(jié)構(gòu)、組成、動態(tài)和演替過程具有重要影響。藤本植物必然會與森林群落中其他植物競爭光、水等資源，而其獨特的生物學(xué)特性[2]，常使它們在生態(tài)適應(yīng)性和種間競爭上具有明顯優(yōu)勢。五指山市低海拔次生林群落處于演替的初級階段[3]，森林生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力和穩(wěn)定性較差。近年來，由于受氣候變化、人為活動頻繁等因素的影響，該區(qū)域次生林群落中的金鐘藤（Mer remia boisiana）、葛（Pueraria montana）和欖形風(fēng)車子（Combretum olivaeforme）等木質(zhì)藤本植物“瘋狂”蔓延生長。藤本植物的大量存在對五指山市低海拔次生林群落的天然更新與群落演替有何影響？人工除藤是否有助于提高該區(qū)域次生林群落的植被恢復(fù)潛力，并推動其正向恢復(fù)演替？這些問題日益為人們所關(guān)注。

土壤種子庫是植物種群生存與繁衍、群落更新與恢復(fù)的物質(zhì)基礎(chǔ)[4]，在森林的發(fā)生、更新、恢復(fù)及演替過程中起著重要的作用[5]。人工除藤是人們防控入侵藤本植物的常見措施[6-7]，但從土壤種子庫角度揭示人工除藤對次生林群落恢復(fù)演替的影響研究未見報道。本研究以人為干擾頻繁、藤本植物危害嚴(yán)重的五指山市低海拔次生林群落為研究對象，通過分析不同年限伐藤處理方式下次生林群落土壤種子庫特征、物種多樣性以及與林下植被物種組成的相似性等，以揭示人工除藤改善次生林群落土壤生境，增強次生林群落土壤種子庫植被恢復(fù)潛力及天然更新能力，為推動該區(qū)域次生林的正向恢復(fù)演替提供理論基礎(chǔ)。

1? 材料與方法

1.1? 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省五指山市暢好鄉(xiāng)，海拔高度310～470 m，屬熱帶氣候。暢好鄉(xiāng)年平均氣溫21 ℃，年降雨量1770 mm，土壤肥沃，森林資源豐富，有多片熱帶雨林，森林覆蓋率高達(dá)83.6%。研究區(qū)日照充足、雨量充沛，植物區(qū)系地理成分復(fù)雜，熱帶性質(zhì)明顯，主要喬木植物為黃柄木（Gonocaryum lobbianum）、倒吊筆（Wrightia pubescens）、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、銀柴（Aporosa dioica）和烏心楠（Phoebe tavoyana）等。近年來，受氣候變暖及放牧等人為活動的影響，該區(qū)域藤本植物生長極為旺盛，主要藤本植物為金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車子和錫葉藤（Tetra era asiatica）等。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設(shè)計? 在五指山市藤本植物危害嚴(yán)重的低海拔次生林群落，合理布設(shè)9塊20 m×20 m的固定監(jiān)測樣地。樣地Q1、Q2、Q3：人工伐除藤本植物3年處理;樣地Q4、Q5、Q6：人工伐除藤本植物1年處理;樣地Q7、Q8、Q9：不進行伐藤處理。試驗樣地基本概況見表1。

1.2.2? 土壤種子庫取樣方法? 土壤種子庫取樣于2018年11月中旬進行。在9塊固定監(jiān)測樣地內(nèi)各取4條間距（6 m）相同且互相平行的樣線，沿樣線每間隔5 m取樣一次，樣方大小為20 cm× 20 cm，每條樣線取樣方5個，共計取樣方180個。分別在0～2、2～5、5～10 cm 3個土層取土樣，并將每條樣線上同一土層深度采集的土樣混裝在一起，混合土樣共計108份，及時帶回五指山市林業(yè)科學(xué)研究所通什分所進行種子萌發(fā)試驗。

1.2.3? 土壤種子庫萌發(fā)試驗? 將取回的土樣分層平鋪在底部裝有3 cm心土（距地表50 cm，經(jīng)120 ℃高溫處理24 h），規(guī)格大小為50 cm× 20 cm×6 cm的育苗盤中，土層厚度為約2 cm，每個土樣4個重復(fù)，定期向育苗盤中補充水分，使土壤保持濕潤。萌發(fā)試驗前期每隔2 d對新萌發(fā)的幼苗進行鑒定和計數(shù)一次，后改為每隔6 d觀測一次。試驗開展2個月后，開始定期攪拌土壤，直至連續(xù)觀測4周沒有新的種子萌發(fā)，結(jié)束萌發(fā)試驗。萌發(fā)試驗共持續(xù)7個月左右，在幼苗鑒定和計數(shù)過程中，及時清除已經(jīng)鑒定的幼苗，對未鑒定的幼苗進行標(biāo)記后移栽至盆外，直至幼苗長到能鑒定為止。同時，還設(shè)置若干空白對照，即只鋪設(shè)經(jīng)120 ℃高溫處理過的心土，同樣進行澆水處理，以排除外來種子的干擾。

1.2.4? 植被調(diào)查? 于2018年7月下旬進行樣地植被調(diào)查。在9塊20 m×20 m固定監(jiān)測樣地內(nèi)各設(shè)置4個5 m×5 m的灌木樣方和5個1 m×1 m的草本樣方，對樣地喬木層進行每木調(diào)查，記錄每株喬木的物種名、高度和胸徑等，同時調(diào)查并記錄樣方內(nèi)灌木、草本層的物種名、高度、冠幅（蓋度）等。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

1.3.1? 土壤種子庫密度? 土壤種子庫密度采用單位面積內(nèi)所含有的種子數(shù)量來表示，即將取樣面積內(nèi)種子萌發(fā)數(shù)量換算為1 m2的種子數(shù)量[8]。

1.3.2? 土壤種子庫生活型組成? 土壤種子庫萌發(fā)的幼苗按喬木、灌木、藤本植物、多年生草本、一年生草本和蕨類植物6種生活型描述[9]。

1.3.3? 物種多樣性? 采用Margalef豐富度指數(shù)（R）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson多樣性指數(shù)（D）以及Pielou均勻度指數(shù)（E）對土壤種子庫的物種多樣性進行統(tǒng)計分析。

1.3.4? 相似性系數(shù)? 采用Sorensen相似性系數(shù)計算土壤種子庫與對應(yīng)植物群落物種組成間的相似性。

Sc=2t/（a+b）

式中，t為土壤種子庫與對應(yīng)植物群落共有的物種數(shù);a為土壤種子庫擁有的物種總數(shù);b為對應(yīng)植物群落擁有的物種總數(shù)。

采用Microsoft Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析及圖表制作，并通過SAS軟件進行方差和顯著性分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同年限伐藤處理下土壤種子庫種子萌發(fā)特征

種子萌發(fā)是種子植物生活史中實現(xiàn)種群更新和物種延續(xù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一[10]。土壤種子庫萌發(fā)試驗開始后第4天（11月19號）開始有幼苗出現(xiàn)，由圖1A～圖1C可知，不同伐藤處理下的次生林群落土壤種子庫表層（0～2 cm）、亞表層（2～5 cm）和深土層（5～10 cm）均經(jīng)歷了一個時間較長的平穩(wěn)萌發(fā)期。在土壤種子庫種子萌發(fā)試驗前期，各土層種子萌發(fā)數(shù)量及速度均表現(xiàn)為：伐藤1年處理的次生林群落>伐藤3年處理的次生林群落>未做伐藤處理的次生林群落。一段時間后，未做伐藤處理的次生林群落土壤種子庫各土層種子萌發(fā)數(shù)量均趨于穩(wěn)定，而伐藤1年處理與伐藤3年處理的次生林群落土壤種子庫各土層仍有新的種子萌發(fā)，且伐藤3年處理與伐藤1年處理的次生林群落土壤種子庫各土層種子萌發(fā)總量均明顯多于未做伐藤處理的次生林群落土壤種子庫。

2.2? 不同年限伐藤處理下土壤種子庫物種組成、優(yōu)勢種及生活型特征

由表2可知，不同伐藤處理下的次生林群落土壤種子庫物種組成、種子密度以及優(yōu)勢種等均有差異。3種處理方式下的次生林群落土壤種子庫中共出現(xiàn)74種植物，隸屬35科67屬，其中共有種為31種，占總物種數(shù)的41.89%。未做伐藤處理的次生林群落土壤種子庫中共出現(xiàn)44種植物，隸屬24科39屬，其中菊科、茜草科和禾本科物種數(shù)占主要優(yōu)勢，分別占總物種數(shù)的15.91%、11.36%和11.36%，總計占總物種數(shù)的38.63%。在未做伐藤處理下出現(xiàn)的44種植物中，飛機草、玉葉金花和藿香薊的種子密度相對較大，分別占土壤種子庫總量的32.32%、12.95%和10.64%，為相對優(yōu)勢種;伐藤1年處理的次生林群落土壤種子庫中共出現(xiàn)51種植物，隸屬27科45屬，其中菊科、禾本科植物種相對較多，分別占總物種數(shù)的17.65%、9.80%，總計占總物種數(shù)的27.45%。在伐藤1年處理下出現(xiàn)的51種植物中，飛機草、鳳頭黍的種子密度相對較大，分別占土壤種子庫總量的27.28%和10.53%，為相對優(yōu)勢種。伐藤3年處理的次生林群落土壤種子庫中共出現(xiàn)61種植物，隸屬31科54屬，其中菊科、茜草科、大戟科植物種占優(yōu)，分別占到總物種數(shù)的11.48%、9.84%和9.84%，總計占總物種數(shù)的31.16%。在該處理方式下出現(xiàn)的61種植物中，飛機草、牛白藤和毛稔的種子密度相對較大，分別占土壤種子庫總量的34.70%、17.12%和9.05%，為相對優(yōu)勢種。

植物生活型是不同植物對相同環(huán)境條件產(chǎn)生趨同適應(yīng)的結(jié)果。由表3可知，未做伐藤處理的次生林群落土壤種子庫中草本植物種占絕對優(yōu)勢，喬木與藤本植物種所占比例較少;伐藤1年處理的次生林群落土壤種子庫與未做伐藤處理的次生林群落土壤種子庫相比，其生活型組成并無明顯變化，僅灌木、藤本植物物種數(shù)有所增加;伐藤3年處理的次生林群落土壤種子庫與未做伐藤處理的次生林群落土壤種子庫相比，其生活型組成變化較為明顯，除1年生草本物種數(shù)稍有下降外，喬木、灌木、藤本植物等生活型的物種數(shù)均有明顯增多。綜上可知，對藤本植物危害嚴(yán)重的次生林群落進行人工除藤，有利于喬木、灌木等植物的天然更新。

2.3? 不同年限伐藤處理下土壤種子庫垂直分布特征

由表4可知，不同伐藤處理下次生林群落土壤種子庫種子密度均隨土層深度的增加而呈下降趨勢，且未做伐藤處理的次生林群落0～2 cm土層土壤中的種子密度顯著高于2～5和5～10 cm土層土壤中的種子密度，伐藤1年處理的次生林群落0～2 cm土層土壤中的種子密度顯著高于5～10 cm土層土壤中的種子密度，說明未做伐藤處理和伐藤1年處理的次生林群落其土壤中的種子主要留存在0～2 cm土層中;不同伐藤處理下次生林群落0～2 cm土層土壤中的種子密度差異均不顯著，說明不同伐藤處理對研究區(qū)次生林群落0～ 2 cm土層土壤中的種子密度沒有顯著影響，這可能是由于熱帶森林里地上植被生產(chǎn)的種子多是瞬時性的種子，遇到合適的環(huán)境條件便會立即萌發(fā)。伐藤3年處理的次生林群落2～5和5～10 cm土層土壤中的種子密度顯著多于未做伐藤處理的次生林群落，而伐藤1年處理的次生林群落其2～ 5和5～10 cm土層土壤中的種子庫密度則介于二者之間，但與二者均無顯著差異，說明人工伐藤可提高研究區(qū)2～5和5～10 cm土層土壤中的種子密度，且隨著伐藤年限的延長，這種效應(yīng)更加明顯。綜上可知，人工伐藤利于次生林群落2～5、5～10 cm土層土壤積累和儲藏種子，可提高研究區(qū)植被恢復(fù)潛力。

由圖2可知，同一處理方式下次生林群落土壤種子庫中的物種數(shù)均隨土層深度的加深而減少，其中未做伐藤處理的次生林群落0～2和2～5 cm土層土壤中的物種數(shù)顯著多于5～10 cm土層土壤中的物種數(shù)，而伐藤1年處理和伐藤3年處理的次生林群落0～2、2～5和5～10 cm土層土壤中的物種數(shù)差異不顯著（P<0.05），說明伐藤1年處理和伐藤3年處理的次生林群落0～10 cm土層土壤中的種子分布較均勻;不同伐藤處理下次生林群落同一土層土壤中的物種數(shù)差異均不顯著，說明不同伐藤處理對次生林群落土壤種子庫中的物種數(shù)均無顯著影響。

T1代表未做伐藤處理，T2代表伐除藤本1年處理，T3代表伐除藤本3年處理。不同大寫字母表示同一處理方式不同土層差異顯著（P<0.05）;不同小寫字母表示不同處理方式同一土層差異顯著（P<0.05）。

2.4? 不同年限伐藤處理下土壤種子庫物種多樣性及其與林下植被的相似性分析

研究土壤種子庫與地上植被的關(guān)系可以預(yù)測群落演替方向及未來植被狀況。由圖3可知，未做伐藤處理、伐藤1年處理以及伐藤3年處理的次生林群落土壤種子庫與林下植被的物種組成相似性系數(shù)分別為0.173、0.230和0.302，相似性總體偏低，但伐藤3年處理組的相似性系數(shù)顯著高于未做處理的對照組，伐藤1年處理組的相似性系數(shù)介于二者之間，但與二者都沒有顯著差異（P< 0.05），說明伐藤處理可提高研究區(qū)土壤種子庫與林下植被物種組成的相似性，且隨著伐藤年限的延長，研究區(qū)土壤種子庫與林下植被物種組成相似性顯著增大;研究次生林群落土壤種子庫物種多樣性特征可以更好地認(rèn)識群落的發(fā)展和變化，有利于研究區(qū)次生林群落的植被恢復(fù)。不同伐藤處理下次生林群落土壤種子庫Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)均無顯著差異，說明不同伐藤處理對次生林群落土壤種子庫的上述參數(shù)沒有顯著影響。

3? 討論

土壤種子庫的萌發(fā)狀態(tài)對植物群落的恢復(fù)與演替具有重要的指示作用。藤本植物的莖、葉中可能含有豐富的化感物質(zhì)，能夠抑制種子的萌發(fā)和生長，如曾宋君等[11]的研究表明金鐘藤的化感作用能強烈抑制菜心種子的萌發(fā)和生長。本研究發(fā)現(xiàn)，對藤本植物危害嚴(yán)重的次生林群落進行人工除藤，可提高其土壤種子庫種子萌發(fā)速度及數(shù)量，也可延長其土壤種子庫種子萌發(fā)天數(shù)。究其原因可能是由于人工除藤使研究區(qū)次生林群落內(nèi)藤本植物的凋落物明顯減少，有效減弱了林下凋落物對種子萌發(fā)的抑制作用，與周清慧等[12]的研究結(jié)果一致。

掌握植物群落土壤種子庫中物種組成及動態(tài)，有利于對地上植被的演替及變化做出科學(xué)的預(yù)測[9]。不同伐藤處理下的次生林群落土壤種子庫中共出現(xiàn)74種植物，分別隸屬35科67屬，反映出研究區(qū)土壤種子庫植物種類豐富，科屬組成較為分散，具有較強的植被恢復(fù)潛力。不同伐藤處理下的次生林群落土壤種子庫中菊科、禾本科和茜草科植物種適應(yīng)度相對較高，而飛機草在不同伐藤處理下次生林群落土壤種子庫中均為優(yōu)勢種，這可能與其種子結(jié)實量大且萌發(fā)率高的繁殖策略有關(guān)[13]。草本植物種子與其他生活型植物的種子相比，具有較強的繁殖及存活能力。本研究中不同伐藤處理下的次生林群落土壤種子庫物種生活型組成，均以草本植物占明顯優(yōu)勢，這與曹敏等[14]研究結(jié)果基本一致。植物生活型適應(yīng)于群落環(huán)境變化策略決定了植物群落生活型特征的變化趨勢，本研究中人工伐除次生林群落中的藤本植物，在一定程度上改變了次生林群落的環(huán)境條件，使得研究區(qū)土壤種子庫中喬木、灌木以及藤本植物等生活型的物種數(shù)明顯增多，表明人工除藤有利于喬木、灌木等植物的天然更新，可推動研究區(qū)次生林群落的正向恢復(fù)演替。

土壤種子庫具有明顯的垂直分布特征，這種立體結(jié)構(gòu)影響著種子庫種子的萌發(fā)及留存，進而影響著原有植被的恢復(fù)與重建[15]。不同伐藤處理下次生林群落土壤種子庫中的種子密度和物種數(shù)均隨土層深度的加深呈遞減趨勢，這與李國旗等[16]的研究結(jié)果一致。人工除藤可提高研究區(qū)次生林群落2～5 cm和5～10 cm土層土壤中的種子密度，且隨著伐藤年限的延長，這種效應(yīng)更加明顯。這可能是由于人工除藤改變了地上植被的覆蓋及構(gòu)建，也可能與凋落物的化感作用或物種的繁殖策略有關(guān)。

土壤種子庫物種多樣性及土壤種子庫與相應(yīng)地上植被物種組成的相似性是判斷植被潛在更新能力和預(yù)測未來演替趨勢的重要依據(jù)[17]。不同伐藤處理下次生林群落土壤種子庫的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)均無顯著差異，這與張蕊等[18]的研究結(jié)果一致，究其原因可能與土壤種子庫種子來源和它的記憶功能有關(guān)。不同伐藤處理下的次生林群落土壤種子庫與林下植被的物種組成相似性整體較低，這與Hopfen sperger[19]研究結(jié)果較為一致。本研究表明，在藤本植物危害嚴(yán)重的次生林群落中進行人工除藤，伐藤3年處理組的相似性系數(shù)顯著高于未做處理的對照組，伐藤1年處理組的相似性系數(shù)介于二者之間，但與二者都沒有顯著差異。因此，伐藤處理可提高其土壤種子庫與林下植被物種組成的相似性，且隨著伐藤年限延長到3年，其土壤種子庫與林下植被物種組成的相似性增加到顯著高于（P<0.05）未做處理的對照群落，呈現(xiàn)出隨伐藤年限延長而相似性顯著增大的趨勢。這與唐勇等[20]研究結(jié)果基本相符，演替初期的次生林群落土壤種子庫與地上植被的共有種類較多，但大多不能在郁閉的林下萌發(fā)，人工除藤有效改善了群落環(huán)境，為研究區(qū)土壤種子庫與地上植被生產(chǎn)的種子營造了較為適宜的萌發(fā)生境，它們將參與地上植被的更新和演替。綜合分析表明，藤本植物的大量存在會使五指山市低海拔次生林群落的天然更新與群落演替受到阻礙，人工除藤可提高該區(qū)域次生林群落土壤種子庫的植被恢復(fù)潛力及天然更新能力，有助于推動該區(qū)域次生林群落的正向恢復(fù)演替。

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