植物物種具有多種交配系統(tǒng)，有的是雌雄同株，在同一株植物上有雌雄分開的花，而有的是雌雄同體的花。雌雄同體可確保雜交成功，但僅在被子植物中發(fā)生的概率僅為5–6%。盡管雌雄異株稀有，但它在系統(tǒng)發(fā)育上是廣泛存在的，這表明它在多種情況下都是獨(dú)立進(jìn)化的，鑒定導(dǎo)致植物性別分化的基因和突變?nèi)匀皇且豁?xiàng)重大挑戰(zhàn)。

近日，來自美國(guó)加州大學(xué)戴維斯分校葡萄栽培系的Dario Cantu團(tuán)隊(duì)在Nature Communication上發(fā)表了題為 “The genetic basis of sex determination in grapes”的研究成果。這篇文章主要研究了葡萄物種中性別決定區(qū)域（SDR）的結(jié)構(gòu)和進(jìn)化歷史，報(bào)道了一種改進(jìn)的、染色體規(guī)模的赤霞珠基因組序列，以及九個(gè)野生和栽培葡萄基因組的分階段裝配過程。通過分析二十種Vitis SDR的單倍型，可以比較雄性，雌性和雌雄同體的單倍型結(jié)構(gòu)并鑒定出它們的性別決定的相關(guān)區(qū)域。再加上基因表達(dá)譜數(shù)據(jù)，確定了和候選雄性不育突變相關(guān)的基因VviINP1以及與潛在的雌性不育功能相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子VviYABBY3。

作者首先研究的是葡萄屬內(nèi)的性別決定區(qū)域（SDR）。約70種野生葡萄屬植物都是雌雄異體的，這表明自該屬起源以來，雌雄同體一直被保存下來。葡萄的一種，栽培種屬的葡萄（Vv vinifera），已恢復(fù)為雌雄同體，但是其野生祖先葡萄樟子松（Vv sylvestris）卻是雌雄異株。這種交配系統(tǒng)的轉(zhuǎn)變發(fā)生在大約8000年前的馴化過程中，很有可能是在雄性（M）和雌性（F）單倍型之間發(fā)生罕見的重組事件之后。因此，研究發(fā)現(xiàn)，因此，葡萄屬具有三種類型的個(gè)體：（i）雌蕊的花蕊減少，既沒有柱頭也沒有花柱發(fā)育;（ii）雌蕊的花含有反射的花藥和雄蕊，它們釋放出不育的花粉粒，（iii）Vv vinifera內(nèi)的雌雄同體，具有完美的花朵，帶有功能性的雌蕊和雄蕊，帶有可育的花粉。

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<！--[endif]--><！--[if gte vml 1]><！[endif]-->為了評(píng)估性別相關(guān)多態(tài)性對(duì)SDR基因調(diào)控的潛在影響，我們?cè)谵D(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)上游3kbp區(qū)域內(nèi)搜索了性別相關(guān)的TF結(jié)合位點(diǎn)。在編碼含PPR的蛋白質(zhì)，VviYABBY3，醛縮酶，KASIII，F(xiàn)MO和VviFSEX的基因的上游發(fā)現(xiàn)了M-linked的TF結(jié)合序列。M連鎖多態(tài)性發(fā)生在從含有PPR的蛋白質(zhì)啟動(dòng)子到TPP基因的5'區(qū)域;相反，F(xiàn)連鎖多態(tài)性從TPP到VviAPT3。在對(duì)偶起源的兩基因座模型下，主要的雌性不育等位基因預(yù)期是M單倍型所獨(dú)有的，因此位于M單倍型與F和H單倍型不同的區(qū)域內(nèi)。這些數(shù)據(jù)都表明，性別相關(guān)的多態(tài)性會(huì)影響某些SDR基因的調(diào)控，而且其中某些基因在參與性別確定和其他發(fā)育過程的共表達(dá)模塊中高度相關(guān)。

這份研究充分表明，在雌雄同體單倍型之間很少發(fā)生重組事件，從而導(dǎo)致馴養(yǎng)過程中失去了雌雄異株。通過對(duì)基因組序列的精細(xì)比對(duì)及相關(guān)生信分析，大大提高了人們對(duì)葡萄中性別決定的遺傳基礎(chǔ)的理解，并提供了在葡萄育種計(jì)劃中快速鑒定性別類型所必需的信息。與此同時(shí)，輪狀分枝桿菌的倒位可能是一種特別有效的阻礙，因?yàn)榈怪每赡軙?huì)抑制重組的過程。如果解決這些問題是未來值得去思考的研究方向。