陳蕾 董希斌

(森林持續(xù)經(jīng)營與環(huán)境微生物工程黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，在維持生物圈多樣性、調(diào)節(jié)氣候、改善土壤性能、抗地質(zhì)災(zāi)害、促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等方面都有著不可取代的重要作用[1-4]。碳元素是參與地球物質(zhì)循環(huán)中最重要的元素之一[5]，土壤呼吸是森林碳循環(huán)的主要環(huán)節(jié)，也是與大氣實(shí)現(xiàn)碳交互的主要途徑，其過程產(chǎn)生的CO2占全球總呼吸量產(chǎn)生CO2的69%，森林碳儲量是全球陸地植被碳庫的2～3倍，大氣碳庫的2倍多，對于陸地氣候的調(diào)節(jié)起到重要作用[6-7]。因此，研究土壤呼吸變化規(guī)律與其影響因素意義重大。土壤呼吸是一個復(fù)雜的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)綜合的過程，受多種因素的綜合影響，其中受環(huán)境影響較為顯著，森林碳循環(huán)具有明顯的日變化、季節(jié)變化和年際變化，近年來，國內(nèi)外學(xué)者對土壤呼吸的研究大多集中于生長季。Yu et al.[8]研究表明,降水改變有顯著的季節(jié)性差異，在生長季降水對土壤呼吸影響重大，濕季明顯減少了細(xì)根生物量和林地凋落物種群，濕季延遲和濕季都會對土壤呼吸有關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)組成產(chǎn)生重大影響，生態(tài)系統(tǒng)的組成可以對降水的相同變化做出不同的響應(yīng)，從而最終影響土壤呼吸。

大興安嶺地區(qū)處于高寒地區(qū)，一年發(fā)生兩次凍融循環(huán)現(xiàn)象，分別在初春和秋末初冬時期[9]。冬季微生物數(shù)量減少，活性下降，土壤呼吸速率較生長季明顯變?nèi)?。隨著溫度的逐漸降低，土壤狀態(tài)發(fā)生改變，對土壤呼吸的檢測也較為困難。在初冬時期，土壤凍融循環(huán)，改變土壤理化性質(zhì)和土壤中微生物種類和群落結(jié)構(gòu)，土壤在解凍—結(jié)凍—解凍狀態(tài)反復(fù)交替[10]，此過程影響土壤呼吸在非生長季時的變化規(guī)律。

大部分學(xué)者在研究土壤呼吸時，一般運(yùn)用生長季規(guī)律估計非生長季節(jié)呼吸量，但研究表明，非生長季土壤呼吸量占總呼吸量的14%～30%，研究非生長季土壤呼吸規(guī)律對大興安嶺地區(qū)森林經(jīng)營至關(guān)重要[11]。陳驥等[12]研究表明，非生長季土壤呼吸是全年呼吸不可忽略的組成，在冬季土壤溫度不再是主要限制呼吸變化的主要因素。因此，研究冬季土壤呼吸變化規(guī)律至關(guān)重要。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于大興安嶺新林林業(yè)局，林場地勢平緩，平均海拔大約為561 m，坡度基本上≤6°。地理坐標(biāo)為北緯51°20′～52°10′，東經(jīng)123°41′～125°25′，樣地?fù)嵊g伐強(qiáng)度和坐標(biāo)見表1。大興安嶺屬于寒溫帶大陸性氣候，降雨平均集中在7—8月份，年平均降水量521.8 mm，年平均氣溫≥-2.6 ℃。全年大約有7個月為結(jié)凍期，結(jié)冰期一般在9月的下旬，終凍期在4月的中下旬。全年的無霜期在84～125 d，初霜期大約從8月下旬開始，其中無霜期大約為90 d；日照百分率51.5%～56.7%，全年日照較長。

2008年冬，在大興安嶺新林林場106～109林班設(shè)置20塊不同撫育間伐強(qiáng)度試驗(yàn)樣地，大小為100 m×100 m。于2019年11月份在20塊樣地內(nèi)選取不同的強(qiáng)度梯度的6塊樣地，進(jìn)行土壤呼吸檢測及土壤理化性質(zhì)測定。

表1 各樣地間伐強(qiáng)度及坐標(biāo)

2 研究方法

土壤呼吸速率及其溫度、濕度采用LI-8150多通道土壤碳通量測量儀進(jìn)行全天檢測，提前24 h放置內(nèi)徑為20 cm的PVC環(huán)，PVC環(huán)頂部距離土壤間隔2～3 cm，測量周期為30 min，并用儀器配套的土壤溫度探頭和土壤水分傳感器進(jìn)行對溫度和濕度數(shù)據(jù)的采集。用LI-8150配套軟件File Viewer v3.0.0導(dǎo)出土壤呼吸數(shù)據(jù)，利用Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，去除差異較大的數(shù)據(jù)后進(jìn)行擬合，得出該樣地曲線。

在各個樣地按照“Z”形在樣地內(nèi)選取5個0～20 cm的土壤采集樣點(diǎn)，用同規(guī)格的環(huán)刀進(jìn)行取土，裝袋的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，弄碎攤成薄層放在室內(nèi)陰涼通風(fēng)處，風(fēng)干。土壤物理性質(zhì)采用環(huán)刀測定法，土壤化學(xué)性質(zhì)測定方法為見表2。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤呼吸影響因素分析

在初冬時期，土壤呼吸速率較為緩慢，由圖1可以分析得出，土壤呼吸波動總體上為單峰區(qū)間，最大值一般出現(xiàn)在14:00—18:00，最小值出現(xiàn)在04:00—06:00。吳夏等[13]研究表明，土壤呼吸最大值出現(xiàn)在12:40—14:40，最小值出現(xiàn)在04:40—06:40，與溫度呈正相關(guān)關(guān)系。王新友等[14]研究表明，生長季與非生長季呼吸速率都呈單峰區(qū)間，最大值出現(xiàn)在12:00—14:00，最小值出現(xiàn)在08:00。土壤呼吸變化規(guī)律受多種因素的影響表現(xiàn)出不同的結(jié)果，包括所處地區(qū)、植被類型、立地條件、土壤理化性質(zhì)等。

在高強(qiáng)度的撫育間伐下，最大值可能會略微提前，這是由于林分密度小，林地保溫效果較差。各樣地的土壤呼吸平均值由大到小依次為：13.7%(0.853 μmol·m-2·s-1)、34.4%(0.814 μmol·m-2·s-1)、CK(0.810 μmol·m-2·s-1)、25.5%(0.786 μmol·m-2·s-1)、59.9%(0.762 μmol·m-2·s-1)、49.6%(0.744 μmol·m-2·s-1)。以間伐強(qiáng)度為13.7%的樣地為例，分析全天土壤呼吸變化趨勢。曲線整體上為單峰區(qū)間，最大值在18：00，最小值在06：00，在02：00時由于此時林內(nèi)溫度較低，出現(xiàn)一個較小值。其中，最小值為最大值的53.13%，日變化幅度為0.68 μmol·m-2·s-1。

以間伐強(qiáng)度為13.7%的樣地為例，分析全天土壤呼吸變化趨勢。曲線整體上為單峰區(qū)間，最大值在18:00，最小值在06:00，在02:00時由于此時林內(nèi)溫度較低，出現(xiàn)一個較小值。其中，最小值為最大值的53.13%，日變化幅度為0.68 μmol·m-2·s-1。

其中，土壤溫度和濕度是影響土壤呼吸的兩個最主要因素。土壤溫度運(yùn)van’t Hoff模型：Rs=R0ebt；溫度敏感系數(shù)為：Q10=e10b，表示溫度每升高10 ℃，土壤呼吸所增加的倍數(shù)式。其中，Rs為土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)，R0為土壤溫度在0 ℃時的土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)，b為模型參數(shù)，t為土壤溫度(℃)。

撫育間伐強(qiáng)度/%回歸方程R2Q10CKRS=0.704e0.104T0.6322.8313.7RS=0.736e0.093T0.6682.5325.5RS=0.689e0.098T0.5762.6634.4RS=0.723e0.119T0.6273.2949.6RS=0.718e0.085T0.4732.3459.9RS=0.699e0.088T0.4262.41

對土壤溫度和土壤呼吸速率進(jìn)行擬合，得出關(guān)系散點(diǎn)圖(圖3)。在初冬時期，土壤呼吸和溫度有較為顯著的相關(guān)關(guān)系，當(dāng)呼吸速率較高時，溫度也較大，實(shí)驗(yàn)樣地溫度敏感參數(shù)(Q10)范圍在2.34～3.29間。當(dāng)撫育間伐強(qiáng)度為34.4%時，林分密度適中，光照充足，呼吸對土壤溫度的敏感性最高。但初冬時期積雪較少，土壤溫度也會隨著雪面溫度的持續(xù)降低而下降。由表4可以看出呼吸速率和溫度最大值存在時間差，溫度與呼吸之間表現(xiàn)出滯后現(xiàn)象[15]。吳松等[16]研究表明，積雪較深時，土壤呼吸與濕度相互促進(jìn)，在凍融時期，積雪較淺，在凍融循環(huán)過程中，較高的水分含量可能會刺激微生物活動，也可能會限制土壤中氧的擴(kuò)散，從而降低土壤中的呼吸活性。

土壤濕度大多采用一元二次方程進(jìn)行擬合：Rs=α+βM+γM2；部分學(xué)者也會運(yùn)用一元一次方程進(jìn)行擬合：Rs=α+βM。M為土壤濕度(mmol·mol-1)；α、β、γ為經(jīng)驗(yàn)系數(shù)。

在本文研究中，土壤濕度與土壤呼吸有一定的相關(guān)性，并且與土壤呼吸變化趨勢有一致性。經(jīng)過撫育間伐后，各個樣地的土壤濕度沒有明顯的差異，但高強(qiáng)度下，土壤濕度略微下降。在初冬時期，土壤呼吸速率較低，土壤濕度也較低。土壤濕度受影響因素較多，土壤濕度與土壤呼吸之間的相互作用較為復(fù)雜，受地域、緯度、季節(jié)等多重因素影響。由于大興安嶺屬于寒溫帶氣候，初冬時期出現(xiàn)凍土，但由于全球變暖的導(dǎo)致凍土深度減小，對土壤濕度有重要的反饋?zhàn)饔?表4)。

初冬時期，氣候寒冷，土壤經(jīng)歷結(jié)凍—解凍的過程，循環(huán)往復(fù)。此時，土壤理化性質(zhì)由于凍融循環(huán)的過程，土壤中有機(jī)質(zhì)分解過程發(fā)生改變，影響土壤中不同元素的變化，在研究土壤呼吸時，將其因素綜合考慮進(jìn)來，并研究其相關(guān)性，進(jìn)行更近一步的分析。

表4 土壤呼吸速率與土壤濕度關(guān)系方程

3.2 土壤呼吸與理化性質(zhì)綜合分析

在森林中，土壤作為森林生態(tài)系統(tǒng)的組成成分和物質(zhì)基礎(chǔ)，起到保持水土[17]、涵養(yǎng)水源[18]以及為植物生長提供養(yǎng)分、為生物繁衍提供物質(zhì)基礎(chǔ)[19]等重要作用，是樹木賴以生存和健康成長的基礎(chǔ)[20]。土壤是能量物質(zhì)交換的主要場所，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，影響林下植物種類的分布格局，土壤的肥沃程度對植物正常生長起著重要的決定作用[21]。土壤與森林生態(tài)系統(tǒng)之間密不可分，相互作用，為林內(nèi)植物生長發(fā)育提供必要的營養(yǎng)物質(zhì)和生存條件。土壤理化性質(zhì)測定參數(shù)指標(biāo)值見表5、表6。

表5 不同間伐強(qiáng)度化學(xué)性質(zhì)各指標(biāo)實(shí)測數(shù)據(jù)

表6 不同間伐強(qiáng)度物理性質(zhì)各指標(biāo)實(shí)測數(shù)據(jù)

pH值呈弱酸性時可以促進(jìn)了土壤中微生物的繁殖，大大提高了土壤有機(jī)質(zhì)的分解效率。土壤有機(jī)質(zhì)，為林木生長提供各種養(yǎng)分，促進(jìn)微生物的活動，同時，有機(jī)質(zhì)中含有的多種有機(jī)酸和腐殖酸，也可以溶解一些土壤中的礦物質(zhì)。土壤中的N元素主要來源于生物固氮和有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化，土壤中P和K主要由凋落物的分解作用產(chǎn)生。N，P，K作為土壤中的大量元素，對微生物和植物都有著重要的影響，也可以作為施肥的標(biāo)準(zhǔn)。撫育間伐在25.5%～34.4%時，土壤中有機(jī)質(zhì)和N、P、K元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，有利于林木生長發(fā)育。隨著撫育間伐強(qiáng)度的增加，土壤中有機(jī)質(zhì)含量及N、P、K等營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先上升后下降的趨勢。

對各個樣地土壤呼吸平均值和理化性質(zhì)各個參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化處理，其中，土壤密度為逆向指標(biāo)。通過主成分分析，得出各個樣地綜合評價，結(jié)果如表7和表8。

運(yùn)用SPSS23.0得出綜合得分，各撫育間伐樣地評分由高到低為：25.5%、34.4%、CK、59.9%、13.7%、49.6%。撫育間伐強(qiáng)度為25.5%時，樣地評分較高，此時樣地林分密度適中，適宜林木生長。綜合得出，當(dāng)撫育間伐強(qiáng)度適中時，樣地得分最高；當(dāng)撫育間伐強(qiáng)度較小時，改造效果不明顯，樣地受人為因素干擾較大，表現(xiàn)出不同的改造效果；當(dāng)撫育間伐強(qiáng)度過高時，樣地內(nèi)林分結(jié)構(gòu)和林木生長條件改變較大，樣地改造效果不佳。

表7 主成分特征值及貢獻(xiàn)率

表8 不同間伐強(qiáng)度測定指標(biāo)及綜合得分排名

表9 土壤呼吸速率與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性

由表9可知，土壤呼吸速率與總孔隙度(0.543)、最大持水量(0.464)呈正相關(guān)關(guān)系，與速效P(-0.549)、全P(-0.437)、土壤密度(-0.400)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤密度增加，土壤質(zhì)量變差，土壤孔隙度減小，呼吸速率降低，呼吸速率與密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與孔隙度呈正相關(guān)關(guān)系。pH值與土壤呼吸速率呈正相關(guān)關(guān)系，表明當(dāng)土壤呈弱酸性時，有利于氨化細(xì)菌、硝化細(xì)菌和固氮菌等有益微生物的正常生長和活動，從而提高土壤有機(jī)質(zhì)的分解效率，增加土壤中有機(jī)質(zhì)含量。

4 結(jié)論與討論

大興安嶺經(jīng)過多年的人為過度采伐、森林病蟲害和火災(zāi)后，形成了大量的次生林，嚴(yán)重影響了森林生態(tài)系統(tǒng)功能和可持續(xù)發(fā)展[22]。雖然近年來，對森林的保護(hù)力度加大，但森林質(zhì)量仍然低下，生態(tài)功能低下。

撫育間伐會改變林地內(nèi)環(huán)境，如微生物數(shù)量、土壤酶活性、土壤肥力、植被組成等，從而使土壤呼吸發(fā)生變化。彭信浩等[23]研究表明，適宜的間伐強(qiáng)度會使土壤呼吸速率提高，在低強(qiáng)度和高強(qiáng)度的間伐下，對呼吸的影響不顯著。梁晶等[24]研究表明，不同間伐強(qiáng)度改變土壤溫度，隨著撫育間伐強(qiáng)度的增加，呼吸呈現(xiàn)增加后減小的趨勢，適宜的間伐強(qiáng)度，可以增加林分的碳匯儲量。

在初冬時期，最大值一般出現(xiàn)在14:00—18:00，最小值出現(xiàn)在04:00—06:00，波動為單峰曲線。土壤溫度是影響土壤呼吸的最主要因素之一，兩者有較為顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2為0.426～0.668)，呼吸日動態(tài)變化尤為顯著。當(dāng)溫度升高時，土壤內(nèi)微生物活性增加，促進(jìn)林內(nèi)植被生長，影響土壤中有機(jī)質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)含量，進(jìn)而促進(jìn)土壤呼吸。同時，溫度也影響土壤酶的活性，當(dāng)溫度過低時，酶的活性被抑制，當(dāng)溫度過高時，酶的活性下降甚至被降解[25]。同時，溫度敏感系數(shù)Q10(2.34～3.29)也是反應(yīng)土壤溫度和土壤呼吸關(guān)系的一個重要指標(biāo)，由于大興安嶺所處高緯度地區(qū)，溫度敏感性也較高[26]。土壤呼吸另外一個重要的評價指標(biāo)就是土壤水分，土壤濕度與呼吸有正相關(guān)關(guān)系(R2為0.325～0.503)，植物根系活動、微生物數(shù)量和能量供給及土壤通透性等都受水分含量的影響。大興安嶺凍融循環(huán)過程對土壤含水率有重要影響，此時土壤濕度隨著時間變化浮動較大。從初春開始，冬季形成的凍土開始解凍，凍土層消融，此時土壤含水率上升；從秋季后期開始，開始出現(xiàn)短時凍土，隨著溫度的變化，土壤層狀態(tài)發(fā)生變化，土壤濕度發(fā)生顯著變化。

土壤呼吸速率與總孔隙度(0.543)、最大持水量(0.464)呈正相關(guān)關(guān)系，與速效P(-0.549)、全P(-0.437)、土壤密度(-0.400)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。土壤密度增加，土壤孔隙度減小，呼吸速率降低，呼吸速率與密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與孔隙度呈正相關(guān)關(guān)系。李軍營[27]研究表明，密度增加導(dǎo)致土壤呼吸速率降低，且與密度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與本文結(jié)果相似。pH值與土壤呼吸速率呈正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)土壤呈弱酸性時，有利于有益微生物的正常生長和活動，從而提高土壤中有機(jī)質(zhì)含量。

通過綜合得出：當(dāng)撫育間伐強(qiáng)度為25.5%～34.4%時，樣地得分最高，改造效果最佳。壤呼吸速率與總孔隙度(0.543)、最大持水量(0.464)呈正相關(guān)關(guān)系，與速效P(-0.549)、全P(-0.437)、土壤密度(-0.400)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。