陳蕾 董希斌

(森林持續(xù)經(jīng)營與環(huán)境微生物工程黑龍江省重點實驗室(東北林業(yè)大學)，哈爾濱，150040)

森林土壤作為土壤呼吸的主要載體，在全球碳循環(huán)中扮演不可缺少的角色，其過程產(chǎn)生的CO2占總呼吸量產(chǎn)生的CO269%[1-2]，與大氣碳循環(huán)有著緊密的聯(lián)系。土壤呼吸包括植物根呼吸、土壤微生物呼吸、土壤動物呼吸和含碳化合物的化學氧化四個部分[3]，是反映土壤內(nèi)生命活性的指標之一[4]，是一個復雜的生物化學過程，受多重因素影響[5]。為了更進一步的探索森林土壤碳庫在全球碳循環(huán)中產(chǎn)生的重要影響，研究土壤呼吸及土壤性質影響因子至關重要。

關于呼吸問題的研究最早可以追溯到19世紀末，到20世紀90年代形成了初步的研究體系[6]。近年來，土壤呼吸成為國內(nèi)外學者研究的熱點問題之一。張俞等[7]研究表明，經(jīng)過生態(tài)治理后喀斯特地區(qū)3種經(jīng)濟林的土壤呼吸是影響碳排放的主要因素，土壤呼吸受土壤溫度影響；覃志偉等[8]研究表明，去除凋落物后土壤呼吸速率降低，全年累積排放量減少；Yan et al.[9]研究表明,在生長季期間，溫度敏感系數(shù)(Q10)夜間值低于白天，春季和秋季Q10較大，夏季較小，季節(jié)性和年度波動變化大。綜上所述，對于經(jīng)過經(jīng)營改造后非生長季節(jié)的土壤呼吸及其他影響因素的研究較少。其中，凍融期是至關重要的交替季節(jié)，分為凍融前期、凍融期、凍融后期[10]，在凍融后期土壤在解凍—結凍狀態(tài)反復交替，溫度條件變化是影響土壤性質的主要原因[11-12]，同時土壤中的微生物活性等會影響生長季節(jié)碳和養(yǎng)分的循環(huán)，因此對土壤狀態(tài)及性質的改變對呼吸動態(tài)的影響意義重大。

以大興安嶺新林林區(qū)興安落葉松天然次生林為研究對象，經(jīng)過撫育間伐后，林內(nèi)群落結構、林分間密度等因素發(fā)生改變[13-16]，分析在凍融后期土壤理化性質和土壤呼吸相關指標，篩選適宜生長的撫育間伐強度，為大興安嶺下一步的經(jīng)營管理提供參考，也為土壤碳庫動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)碳平衡提供依據(jù)。

1 研究地自然概況

研究區(qū)位于黑龍江省大興安嶺地區(qū)新林林場，位于大興安嶺中部，伊勒呼里山脈北麓，施業(yè)區(qū)面積143 926 hm2，林場地勢平緩，平均海拔大約為561 m，坡度基本上≤6°。地理坐標為北緯51°20′～52°10′，東經(jīng)123°41′～125°25′。1月平均氣溫為-20～30 ℃，7月平均氣溫為17～20 ℃，夏季氣溫較高且十分短暫，持續(xù)時間短，冬季寒冷而漫長，平均氣溫低于10 ℃，且持續(xù)時間長達9個月。全年大約有7個月為結凍期，結冰期一般在9月的下旬，終凍期在4月的中下旬。每年的5月至8月為生長季，日平均氣溫高于10 ℃。該地區(qū)以落葉松(Larixgmelinii)、楊樹(PopulusL.)、白樺(Betulaplatyphylla)為主要林分，林下主要為棕色森林土，其平均厚度在14 cm左右。2008年冬，在大興安嶺新林林業(yè)局所屬林場設置20塊不同撫育間伐強度的實驗樣地。2019年，在其中按照一定的強度梯度選取的6塊樣地，樣地概況如表1。

表1 各樣地間伐強度及坐標

2 研究方法

土壤呼吸速率及其溫度、濕度采用LI—8150多通道土壤碳通量測量儀進行全天檢測，提前24 h放置內(nèi)徑為20 cm的PVC環(huán)，PVC環(huán)頂部距離土壤間隔2～3 cm，測量周期為30 min，并用儀器配套的土壤溫度探頭和土壤水分傳感器進行對溫度和濕度數(shù)據(jù)的采集。用LI—8150配套軟件File Viewer v3.0.0導出土壤呼吸數(shù)據(jù)，利用Excel軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，去除差異較大的數(shù)據(jù)后進行擬合，得出該樣地曲線。在各個樣地按照“Z”形在樣地內(nèi)選取5個0～20 cm的土壤采集樣點，用同規(guī)格的環(huán)刀進行取土，裝袋的土壤樣品帶回實驗室后，弄碎攤成薄層放在室內(nèi)陰涼通風處，風干。土壤物理性質采用環(huán)刀測定法：用天平稱取環(huán)刀內(nèi)土壤樣本質量M0；將其完浸泡在水中12 h后，確保水的高度不高于環(huán)刀上沿，擦除環(huán)刀表面水分并用天平進行稱重，記為M12h；之后將環(huán)刀放在干燥的沙土上2 h后用天平進行稱重，記為M2h；取環(huán)刀中間內(nèi)部土樣放入鋁盒中，用天平進行稱質量，記為Mw；將其放入烘箱中105 ℃烘干后，記為Md。

土壤化學性質測定方法為：①有機質，油浴重鉻酸鉀氧化法(LY/T1237—1999)，儀器為油浴鍋；②pH值，水浸法(LY/T1239—1999)，儀器為酸度計；③全氮，自動凱氏法(LY/T1228—1999)，儀器為自動定氮儀；④全鉀，酸溶—火焰光度法(LY/T1234—1999)，儀器為火焰光度計；⑤全磷，酸溶鉬銻抗比色法(LY/T1232—1999)，儀器為原子吸收光譜分析儀；⑥水解氮，堿解擴散法(LY/T1231—1999)，儀器為擴散皿、恒溫箱；⑦速效鉀，乙酸銨浸提—火焰光度法測定(LY/T1236—1999)，儀器為火焰光度計；⑧速效磷，氫氧化鈉浸提鉬銻抗比色法(LY/T1233—1999)，儀器為原子吸收光譜分析儀[17]。

3 結果與分析

由圖1可以分析得出，在凍融后期土壤呼吸速率整體較低，呼吸速率全天變化有略微波動，但總體上為單峰曲線，最大值一般出現(xiàn)在14:00—18:00，最小值一般出現(xiàn)在04:00—06:00。經(jīng)過ANOVA分析，可以看出經(jīng)過撫育間伐后，樣地之間存在顯著性差異，各樣地呼吸速率平均值由大到小依次為CK(1.333 μmol·m-2·s-1)>13.7%(1.318 μmol·m-2·s-1)>34.4%(1.232 μmol·m-2·s-1)>25.5%(1.229 μmol·m-2·s-1)>49.6%(1.132 μmol·m-2·s-1)>59.9%(0.980 μmol·m-2·s-1)。由呼吸速率變化曲線和均值分析得出，對照樣地在凍融后期土壤呼吸狀態(tài)較好，為了對比各個樣地與對照樣地之間的差距，進行LSD檢驗，結果表明，在經(jīng)過低強度撫育間伐后，樣地土壤呼吸速率變化與對照樣地之間均值及波動變化不大，隨著撫育強度的升高，顯著性降低，在高強度下，土壤呼吸最大值減小明顯，最大值出現(xiàn)時間較早，隨著撫育間伐強度的逐漸增加，土壤呼吸速率總體呈現(xiàn)先上升后下降的規(guī)律。

表2 單因素方差分析結果

表3 LSD檢驗結果

注：*表示P<0.05差異顯著。

以對照樣地為例，分析全天的變化波動。樣地全天呼吸變化總體為單峰曲線，最大值出現(xiàn)在18:00(1.85 μmol·m-2·s-1)，在11:00左右出現(xiàn)一個較小的上升趨勢，可能是由于此時林內(nèi)溫度較高的原因。呼吸速率最小值出現(xiàn)在05:00(0.98 μmol·m-2·s-1)。在凍融后期，土壤微生物活性較低，對土壤中有機質分解能力弱，整體呼吸速率較低[18]。

3.1 土壤呼吸與土壤溫度

土壤溫度是影響土壤呼吸的最主要因素，在解凍初期溫度晝夜變化，土壤會在反復結凍—解凍的過程。

土壤溫度采用van’t Hoff模型RS=R0ebt。RS為土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)、R0為土壤溫度在0 ℃時的土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)、b為模型參數(shù)、t為土壤溫度(℃)。

溫度敏感系數(shù)為Q10表示溫度每升高10 ℃，土壤呼吸所增加的倍數(shù)Q10=e10b，式中,b為溫度反應常數(shù)。

如圖2，用散點圖描繪不用撫育間伐強度下土壤溫度與土壤呼吸的關系，表明隨著溫度升高，呼吸速率增大。運用溫度方程擬合回歸模型，得出回歸方程，結果表明在凍融后期，土壤呼吸與土壤溫度有較為顯著的相關關系，并且在撫育間伐強度為34.4%時，擬合程度最高。各個樣地Q10在1.99～3.42范圍間，當撫育間伐強度為13.7%時，Q10值最大，表明此時土壤呼吸速率對土壤溫度變化的感知最敏感[19]。

以撫育間伐強度為34.41%時為例，土壤溫度最大值出現(xiàn)在14:00，最小值出現(xiàn)在06:00，與土壤呼吸速率最大值與最小值出現(xiàn)時間較為吻合?？傮w上，各個樣地土壤溫度最大值出現(xiàn)在14:00—15:00之間，最小值出現(xiàn)在02:00—06:00之間，與土壤呼吸速率的峰值出現(xiàn)存在時間差，這可能是由于土壤呼吸與土壤溫度之間的滯后關系引起的[20]。

表4 土壤呼吸速率與土壤溫度關系方程

3.2 土壤呼吸與土壤濕度

土壤濕度是影響土壤呼吸的另一個重要影響因素，一般用一元二次方程進行擬合，并對其進行相關性分析。RS=α+βM+γM2。RS為土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；M為土壤濕度(mmol·mol-1)；α、β、γ為經(jīng)驗系數(shù)。

表5 土壤呼吸速率與土壤濕度關系方程

注：RS為土壤呼吸速率；M為土壤濕度。

在凍融后期，凍融交替作用改變土壤物理性質，使得土壤密度降低，土壤飽和含水率較高，土壤濕度不再是影響微生物活動的主要因素。許多研究者對土壤呼吸和土壤濕度的關系都做了深入探究，但由于土壤濕度與土壤呼吸之間的相互作用較為復雜，受地域、緯度、季節(jié)等多重因素影響，導致得出的結論也有所不同。海龍[21]研究表明土壤呼吸與土壤濕度之間有相關性顯著；段北星[22]研究表明土壤呼吸與土壤濕度之間相關性不顯著；卿明亮[23]研究表明上坡土壤呼吸與土壤濕度呈正相關，與中破和下坡土壤濕度無顯著相關性。其中，段北星研究結果與本文結果相似。

3.3 土壤呼吸對土壤理化性質綜合影響

土壤理化性質是反應土壤的質量優(yōu)劣的基本指標。在凍融后期，土壤的孔隙度、密度等變化顯著，在土壤狀態(tài)發(fā)生改變時，溫度差異是影響物理性質的重要因素。此時，土壤孔隙度中冰晶膨脹破壞了顆粒之間的原有聯(lián)結狀態(tài)，影響土壤的穩(wěn)定性[24]，由于土壤中微生物等活性的變化導致其中包含的營養(yǎng)元素發(fā)生改變，同時影響土壤中碳含量發(fā)生波動。

表6 不同改造模式各指標實測數(shù)據(jù)

對各個樣地土壤呼吸平均值和理化性質各個參數(shù)標準化處理，其中，土壤密度為逆向指標[17]。通過主成分分析，得出各個樣地綜合評價得分，結果如表7。

表7 不同間伐強度測定指標及綜合得分排名

運用SPSS分析各個樣地指標得出綜合得分，結果如下：25.5%(0.89)>34.4%(0.47)>13.7%(0.40)>49.6%(-0.30)>CK(-0.62)>59.9%(-0.85)。當撫育間伐強度為25.5%時，樣地得分最佳。在土壤呼吸速率分析中，未經(jīng)過撫育間伐的樣地呼吸速率較高，但綜合排名卻不理想，這表明土壤呼吸、土壤理化綜合影響作用。同時，土壤理化性質也是影響土壤呼吸的重要因素之一，土壤物理性質會影響土壤中有機質的分解，進而影響土壤呼吸[25]。綜合分析得出，當撫育間伐強度較低時，土壤呼吸速率較高，但此時土壤理化性質受凍融影響顯著[26]，使得此時林內(nèi)環(huán)境并不理想；當撫育間伐強度逐漸提升，土壤呼吸均值略微下降，但此時林內(nèi)土壤性質得以改善，營養(yǎng)成分增加，此時土壤性質和呼吸共同作用下，更加適宜林木的生長；當撫育間伐強度過高時，林內(nèi)保溫效果差，營養(yǎng)成分流失，人為擾動過大，導致此時林內(nèi)環(huán)境不穩(wěn)定，土壤呼吸速率波動和下降明顯。

4 結論與討論

不同的外界干擾(降水、溫度、光照、人為活動等)都會造成土壤呼吸的變化，其中土壤溫度和濕度是造成土壤呼吸差異的兩個最主要指標[26]。土壤是植物生長的基礎，為植物生長提供N、P、K等植物必須的營養(yǎng)元素，由此土壤理化性質直接或間接的反應了土壤的肥沃程度和植物生長環(huán)境狀況。

在大興安嶺凍融后期日照時間短、強度弱，此時土壤呼吸速率強度較弱，晝夜溫差對土壤性質影響較大，與生長季土壤呼吸速率和土壤性質存在明顯差異。通過本文研究，在春季凍融階段，土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在14:00—18:00，最小值出現(xiàn)在04:00—06:00，波動大致為單峰曲線。在凍融后期，土壤經(jīng)過反復結凍—解凍過程，導致含水量較高，此時土壤中微生物等的活動不再受到水分的抑制，土壤濕度不再是影響土壤呼吸的主要因素(R2為0.228～0.412)。通過呼吸曲線分析得出，對照樣地的呼吸速率較高，這可能是因為在凍融后期，溫度低，而對照樣地的林內(nèi)溫度較其他樣地較高，林分密度大，保溫效果較好。土壤溫度是影響土壤呼吸的主要因素之一，與土壤呼吸的相關性較為明顯(R2為0.392～0.641)。同時，溫度敏感系數(shù)Q10也是反應土壤溫度和土壤呼吸關系的一個重要指標，由于大興安嶺所處高緯度地區(qū)，溫度敏感性也較高(Q10為1.99～3.42)[19]。土壤理化性質也是影響土壤呼吸的關鍵因素之一，許多相關研究都表明土壤密度、pH、有機質、營養(yǎng)元素影響土壤中生物活性、酶的含量及植物的根系分布，導致對土壤呼吸產(chǎn)生影響。在凍融期，各個指標與生長季都存在明顯差異，相關關系也可能出現(xiàn)截然不同的結果，在之后的研究中，應對不同季節(jié)的評價指標綜合描述其相關性和變化規(guī)律。

在綜合評價中，將土壤理化性質與呼吸速率均值作為指標，分析不同撫育間伐強度對大興安嶺落葉松生長的影響。結果發(fā)現(xiàn)，當撫育間伐強度為25.5%時，綜合得分最高。研究表明：在凍融后期，土壤呼吸速率較低，變化波動幅度不大，差異性不顯著，呼吸不是造成樣地內(nèi)樹木生長優(yōu)劣差異的唯一原因。隨著撫育間伐強度逐漸加強，土壤中N、P、K等營養(yǎng)物質含量增加，此時樣地生長環(huán)境較好；當撫育間伐強度過高時，營養(yǎng)元素流失、林內(nèi)環(huán)境改變劇烈，受人為擾動過大，不適宜林木生長。