張濤　劉勇鵬　韓婭楠　常曉軻　姚秋菊

摘要：本研究以100份辣椒種質(zhì)資源為材料，設(shè)置150 mmol/L NaCl脅迫處理，以蒸餾水為對(duì)照，分別統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)，并對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行分析，同時(shí)采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法及耐鹽分級(jí)對(duì)其進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，耐鹽性排名前10位的辣椒種質(zhì)資源為PC215、PC115-1、P24-7、PC88、PC330F3-1、PC210、PY353、PC311F3-1、PC200-2、PC349F3;PC308、PC236-2、PC66、PC289-2、PC220-1、PC28、PC267-1、PC323F3、PC237-3、PC135的耐鹽性較弱，排在后10位;PC135的相對(duì)鹽害率為100%，平均隸屬函數(shù)值為零，耐鹽性最差。

關(guān)鍵詞：辣椒;種質(zhì)資源;耐鹽分級(jí);耐鹽品種;模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法

中圖分類號(hào)：S641.302.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2020）05-0007-09

Abstract Under the stress of 150 mmol/L NaCl， the germination rate， germination potential， and germination index of 100 capsicum germplasm resources were analyzed， and their salt tolerance was evaluated by fuzzy membership function method and grading of salt tolerance. The results showed that the top 10 salt-tolerant germplasms were PC215， PC115-1， P24-7， PC88， PC330F3-1， PC210， PY353， PC311F3-1， PC200-2 and PC349F3. The salt tolerance of PC308， PC236-2， PC66， PC289-2， PC220-1， PC28， PC267-1， PC323F3， PC237-3 and PC135 was weaker， and they were ranked as the last 10. Among them， the relative alkali damage rate of PC135 was 100%， and its average membership function value was 0， so its salt tolerance was the worst.

Keywords Capsicum; Germplasm resources; Grading of sal tolerance; Salt tolerant germplasms; Fuzzy membership function method

土壤鹽漬化是影響現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境的一個(gè)世界性問(wèn)題。目前全球鹽漬化土地面積達(dá)9.5億公頃，中國(guó)為3 600萬(wàn)公頃，占可用耕地面積的5%左右，并且該比例還在不斷增加[1]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤次生鹽漬化能夠抑制植物根系正常生長(zhǎng)，影響光合作用，嚴(yán)重降低作物的產(chǎn)量及品質(zhì)[2]。植物發(fā)生鹽害后，輕則生長(zhǎng)受影響，重則死亡。因此，如何提高植物的抗鹽能力，以及研究鹽脅迫下種子萌發(fā)情況及后期的生長(zhǎng)發(fā)育情況，一直是當(dāng)前研究的焦點(diǎn)。

辣椒（Capsicum annuum L.）是世界性的重要蔬菜之一，是茄科辣椒屬一年生或多年生草本植物，富含大量維生素，具有降低膽固醇和抗過(guò)敏等作用，同時(shí)也是重要的調(diào)味品之一[3]。中國(guó)是世界上最大的辣椒生產(chǎn)國(guó)，種植面積達(dá)147萬(wàn)公頃以上，總產(chǎn)量2 800多萬(wàn)噸，接近世界總產(chǎn)量的一半。此外，辣椒產(chǎn)業(yè)也是我國(guó)最大的蔬菜發(fā)展產(chǎn)業(yè)，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)能居蔬菜首位[4]。伴隨著全球氣候變暖及地下水位的不斷上升，土壤鹽漬化問(wèn)題日益加劇，嚴(yán)重制約著我國(guó)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，也成為我國(guó)辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展的嚴(yán)重制約因素。種子發(fā)芽期是對(duì)逆境脅迫最敏感的時(shí)期[5]，可作為抗逆種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的重要時(shí)期。種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率是植物抗逆育種的重要抗鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)[6]?；诖耍狙芯恳?00份辣椒種子為試材，設(shè)置150 mmol/L NaCl脅迫處理，以蒸餾水為對(duì)照，分別統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)，并計(jì)算種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及相對(duì)鹽害率等指標(biāo)，同時(shí)采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法及耐鹽分級(jí)對(duì)其耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期為辣椒耐鹽種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用和耐鹽新種質(zhì)的創(chuàng)新及栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試100份辣椒種質(zhì)資源分別為豫櫻1號(hào)、豫椒101、P24-7、P59-25、P174、P295、P300、P312、P336、P355、P358、PC11-15、PC17-7-1-1、PC18-9、PC19、PC27、PC28、PC32-1、PC41-7、PC44、PC45、PC54、PC56、PC58、PC63-1、PC64、PC66、PC68、PC70-17、PC73-2、PC79、PC82-20、PC86-2、PC88、PC96、PC99、PC107-1、PC110-1-1、PC111、PC112-1、PC113-1-3、PC115-1、PC135、PC195、PC200-2、PC210、PC213、PC215、PC219-1、PC220-1、PC221-1、PC231、PC236-2、PC236-3、PC237-3、PC242-2-1、PC246、PC247-1、PC266、PC267-1、PC268-1、PC270、PC282、PC284-1-1、PC285-1、PC287、PC289-2、PC308、PC311F3-1、PC312、PC318-2、PC319、PC320-1、PC323F3、PC324F3、PC325F3、PC328、PC329、PC330F3-1、PC335F3-1、PC336F3-2、PC337F3、PC338-1、PC340F3、PC34-19、PC341F3-1、PC342F3、PC349F3、PC351-1、PC352-1、PC353F3、PC356F3、PC357F3、PC359F3、PC362F3、PY28、PY48、PY351、PY352、PY353，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

分別從上述100份辣椒種質(zhì)資源中選取完整且籽粒飽滿的種子，先用蒸餾水反復(fù)沖洗 3 次，再于室溫下浸泡 8 h后，隨機(jī)排列在鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿50粒。本試驗(yàn)選用150 mmol/L NaCl溶液作為鹽脅迫試劑，使用該溶液浸濕上述濾紙對(duì)種子進(jìn)行鹽脅迫處理，對(duì)照用等量蒸餾水浸濕，每處理3皿。將各處理培養(yǎng)皿編號(hào)后放入28℃培養(yǎng)箱中，每天下午增補(bǔ)1 mL溶液以維持培養(yǎng)皿內(nèi)處理濃度不變，直至種子發(fā)芽。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

每天觀察并記錄種子發(fā)芽數(shù)，種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為胚根長(zhǎng)超過(guò)種子長(zhǎng)度的 1/2。由于辣椒品種不同，發(fā)芽具有不整齊特點(diǎn)，確定發(fā)芽觀察期為10 d。計(jì)算種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)鹽害率等指標(biāo)。

發(fā)芽率（%）=（發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100;

發(fā)芽指數(shù)=Σ（Gt/Dt），其中Gt為t日種子發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù);

發(fā)芽勢(shì)（%）=第6天的累計(jì)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100;

相對(duì)鹽害率（%）=（對(duì)照發(fā)芽率-鹽處理發(fā)芽率）/對(duì)照發(fā)芽率×100;

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)（%）=鹽處理發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照發(fā)芽勢(shì)×100;

相對(duì)發(fā)芽率（%）=鹽處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率×100;

相對(duì)發(fā)芽指數(shù)（%）=鹽處理發(fā)芽指數(shù)/對(duì)照發(fā)芽指數(shù)×100。

根據(jù)相對(duì)鹽害率劃分耐鹽性級(jí)別。1級(jí)：耐鹽性很強(qiáng)（相對(duì)鹽害率<20%）;3級(jí)：耐鹽性強(qiáng)（20%≤相對(duì)鹽害率<40%）;5級(jí)：耐鹽性中等（40%≤相對(duì)鹽害率<60%）;7級(jí)：耐鹽性弱（60%≤相對(duì)鹽害率<80%）;9級(jí)：耐鹽性很弱（相對(duì)鹽害率≥80%）[7]。

利用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法分別計(jì)算相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽指數(shù)的隸屬函數(shù)值[5]，再求取平均隸屬函數(shù)值進(jìn)行不同辣椒種質(zhì)資源的耐鹽性評(píng)價(jià)。計(jì)算公式：

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 WPS Execl 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)100份辣椒種質(zhì)資源種子發(fā)芽率的影響

由圖1可以看出，150 mmol/L NaCl脅迫下，PC17-7-1-1的種子發(fā)芽率最高，為96.00%，且與對(duì)照無(wú)明顯差異，耐鹽性最好;P174、PY48、PY351、PY353的種子發(fā)芽率較高，分別為94.67%、94.67%、92.67%、92.00%，明顯高于其它辣椒種質(zhì)資源，略微低于對(duì)照，耐鹽性較強(qiáng);PC99、豫椒101、P59-25、PY28、P295、P300、P336、PC195、PC285-1、PC329、PC335F3-1鹽脅迫下的種子發(fā)芽率均高于80%，也具有一定的耐鹽性;鹽脅迫下PC28、PC135、PC220-1、PC236-2、PC237-3、PC267-1、PC323F3的種子發(fā)芽率較低，與對(duì)照存在明顯差異，其中PC135的種子發(fā)芽率為零，耐鹽性最差。

2.2 鹽脅迫對(duì)100份辣椒種質(zhì)資源種子發(fā)芽指數(shù)的影響

由圖2可以看出，150 mmol/L NaCl脅迫下，P174、P336、P358、PC17-7-1-1、PC19、PC195、PC285-1、PY28、PY48、PY351、PY353的種子發(fā)芽指數(shù)較高，分別為42.44、30.15、32.7、30.58、33.75、37.65、30.96、42.89、32.9、30.38、37.58，其中部分辣椒種質(zhì)的發(fā)芽指數(shù)高于對(duì)照。表明這11份辣椒種子活力強(qiáng)，發(fā)芽速度快，耐鹽性也相對(duì)較強(qiáng)，其中PY28的發(fā)芽指數(shù)最高，耐鹽性表現(xiàn)最好。PC28、PC54、PC56、PC63-1、PC66、PC79、PC82-20、PC135、PC213、PC215、PC220-1、PC236-2、PC237-3、PC267-1、PC289-2、PC308、PC323F3、PC34-19、PC357F3、PC362F3鹽脅迫下的發(fā)芽指數(shù)均在5以下，種子活力較低、發(fā)芽速度也相對(duì)緩慢，耐鹽性相對(duì)較弱。其中PC135、PC289-2、PC323F3、PC28的發(fā)芽指數(shù)均低于1，耐鹽性更弱。

2.3 鹽脅迫對(duì)100份辣椒種質(zhì)資源種子發(fā)芽勢(shì)的影響

由圖3可以看出，150 mmol/L NaCl脅迫下，P174、P295、P336、P358、PC19、PC44、PC195、PC268-1、PC329、PY28、PY48、PY351、PY353的種子發(fā)芽勢(shì)相對(duì)較高，分別為92.67%、61.33%、67.33%、62.67%、66.00%、62.00%、78.67%、62.00%、60.67%、82.00%、76.67%、64.67%、72.00%。其中P174的種子發(fā)芽勢(shì)最強(qiáng)。PC54、PC66、PC79、PC82-20、PC267-1、PC34-19、PC357F3鹽脅迫下的種子發(fā)芽勢(shì)分別為4.00%、2.00%、0.67%、4.67%、2.00%、1.33%、3.33%，耐鹽性較弱。而PC28、PC135、PC220-1、PC236-2、PC237-3、PC289-2、PC323F3鹽脅迫下的種子發(fā)芽勢(shì)均為零。

2.4 鹽脅迫下100份辣椒種質(zhì)資源種子的相對(duì)鹽害率及耐鹽分級(jí)

由表1可以看出，豫櫻1號(hào)、豫椒101、P24-7、P59-25、P174、P295、P300、P312、P336、P358、PC11-15、PC17-7-1-1、PC18-9、PC19、PC41-7、PC44、PC45、PC58、PC63-1、PC73-2、PC88、PC96、PC99、PC107-1、PC110-1-1、PC115-1、PC195、PC210、PC215、PC221-1、PC231、PC284-1-1、PC285-1、PC287、PC312、PC324F3、PC325F3、PC329、PC330F3-1、PC335F3-1、PC336F3-2、PC340F3、PC342F3、PC352-1、PY28、PY48、PY351、PY352、PY353種子的相對(duì)鹽害率均低于20%，耐鹽等級(jí)為1級(jí)，耐鹽性很強(qiáng)。P355、PC27、PC200-2、PC219-1、PC268-1、PC282、PC311F3-1、PC318-2、PC319、PC337F3、PC341F3-1、PC349F3、PC351-1、PC356F3、PC359F3的相對(duì)鹽害率介于20%～40%之間，耐鹽等級(jí)為3級(jí)，具有強(qiáng)耐鹽性。PC64、PC70-17、PC86-2、PC111、PC112-1、PC113-1-3、PC247-1、PC266、PC270、PC328、PC338-1、PC353F3、PC357F3種子的相對(duì)鹽害率介于40%～60%之間，耐鹽等級(jí)為5級(jí)，具有中等耐鹽性。PC32-1、PC54、PC56、PC68、PC79、PC82-20、PC213、PC236-2、PC236-3、PC242-2-1、PC246、PC289-2、PC320-1、PC34-19種子的相對(duì)鹽害率介于60%～80%之間，耐鹽等級(jí)為7級(jí)，具有弱耐鹽性。PC28、PC66、PC135、PC220-1、PC237-3、PC267-1、PC308、PC323F3、PC362F3的種子相對(duì)鹽害率均大于80%，耐鹽等級(jí)為9級(jí)，耐鹽性很弱。因此，供試100份辣椒種質(zhì)資源中，由相對(duì)鹽害率得到的耐鹽等級(jí)與由種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及發(fā)芽勢(shì)得到的耐鹽資源存在一定差異。

2.5 鹽脅迫下100份辣椒種質(zhì)資源的綜合性評(píng)價(jià)

由表2可以看出，PC215、PC115-1、P24-7、PC88、PC311F3-1、PC200-2、PC330F3-1、PC349F3、PC210、PY353的平均隸屬函數(shù)值排在前10位，其平均隸屬函數(shù)值分別為0.9840、0.8680、0.7659、0.7562、0.7256、0.6913、0.6885、0.6842、0.6756、0.6529。結(jié)合表1中PC311F3-1、PC200-2、PC349F3的耐鹽等級(jí)為3級(jí)這一結(jié)果，本研究得出，耐鹽性排名前10的辣椒種質(zhì)資源分別為PC215、PC115-1、P24-7、PC88、PC330F3-1、PC210、PY353、PC311F3-1、PC200-2、PC349F3。PC308、PC236-2、PC66、PC289-2、PC220-1、PC28、PC267-1、PC323F3、PC237-3、PC135的平均隸屬函數(shù)值排在后10位，平均隸屬函數(shù)值分別為0.1023、0.1006、0.0844、0.0762、0.0433、0.0387、0.0295、0.0167、0.0054、0，其中PC135極不耐鹽。

3 討論與結(jié)論

土壤鹽分升高可抑制根系吸收水肥，嚴(yán)重影響蔬菜的生長(zhǎng)發(fā)育[8，9]。它主要是通過(guò)降低土壤水勢(shì)，導(dǎo)致根系吸水困難，引起植物生理干旱而死亡，還可對(duì)植物產(chǎn)生離子毒害作用，破壞其正常生理代謝。因此，蔬菜耐鹽機(jī)理研究和耐鹽品種的培育具有重要意義[10]。本試驗(yàn)選取100份辣椒種質(zhì)資源，通過(guò)開(kāi)展耐鹽性研究發(fā)現(xiàn)，豫櫻1號(hào)、豫椒101、P24-7、P59-25、P174、P295、P300、P312、P336、P358、PC11-15、PC17-7-1-1、PC18-9、PC19、PC41-7、PC44、PC45、PC58、PC63-1、PC73-2、PC88、PC96、PC99、PC107-1、PC110-1-1、PC115-1、PC195、PC210、PC215、PC221-1、PC231、PC284-1-1、PC285-1、PC287、PC312、PC324F3、PC325F3、PC329、PC330F3-1、PC335F3-1、PC336F3-2、PC340F3、PC342F3、PC352-1、PY28、PY48、PY351、PY352、PY353等49份辣椒種質(zhì)資源的相對(duì)鹽害率均低于20%，具有很強(qiáng)的耐鹽性;通過(guò)對(duì)相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)的隸屬函數(shù)值與相對(duì)鹽害率相結(jié)合進(jìn)行分析得出，耐鹽性排名前10位的品種為PC215、PC115-1、P24-7、PC88、PC330F3-1、PC210、PY353、PC311F3-1、PC200-2、PC349F3;PC79、PC308、PC236-2、PC66、PC289-2、PC220-1、PC28、PC267-1、PC323F3、PC237-3、PC135的耐鹽性較弱，排在后10位;PC135的相對(duì)鹽害率為100%，平均隸屬函數(shù)值為零，耐鹽性最差。

賀軍民等[11]認(rèn)為鹽脅迫會(huì)破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，導(dǎo)致細(xì)胞代謝紊亂，降低種子活力使其失去萌發(fā)能力。本試驗(yàn)中，鹽脅迫下不耐鹽辣椒種質(zhì)資源的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)均較低。這與Valenzuela-Vazquez等[12]研究得出的高濃度NaCl脅迫下，植物種子幼芽（胚）吸水困難，種子發(fā)芽率顯著降低的結(jié)果一致。種子萌發(fā)期的耐鹽性可反映該品種的耐鹽性[13]，加之該時(shí)期進(jìn)行耐鹽性鑒定具有簡(jiǎn)單易行、周期短等優(yōu)點(diǎn)，現(xiàn)已成為作物耐鹽性鑒定的主要時(shí)期。李曉芬等[14]認(rèn)為種子萌發(fā)期耐鹽性鑒定需要確定用于鑒定的NaCl濃度、耐鹽性指標(biāo)和耐鹽評(píng)價(jià)體系。本研究發(fā)現(xiàn)PC17-7-1-1、PC99鹽脅迫下的種子發(fā)芽率與對(duì)照無(wú)明顯差異，相對(duì)鹽害率均為零，這可能是其受鹽濃度大小的影響較小或者是鑒定的鹽濃度過(guò)低所致。

植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)是一個(gè)非常復(fù)雜的生理生態(tài)學(xué)問(wèn)題，形態(tài)解剖、生理生化變化等都是緊密聯(lián)系在一起的，是綜合性的反應(yīng)[15]。植物耐鹽性受多因素控制，不同植物的耐鹽機(jī)理不同，即使是同一植物在不同生長(zhǎng)時(shí)期的耐鹽機(jī)制或方式也可能不盡相同[16]。通過(guò)研究植物抗鹽機(jī)理進(jìn)行抗鹽或耐鹽新品種的培育，使其適應(yīng)鹽漬土環(huán)境的做法越來(lái)越受到人們青睞[17]。而作為生物學(xué)措施基礎(chǔ)，對(duì)植物進(jìn)行耐鹽能力評(píng)價(jià)和耐鹽機(jī)理研究均具有十分重要的意義[18]。

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