陳許兵　朱廣龍　任志強(qiáng)　肖亮　易自力　周桂生　焦秀榮

摘要 近些年，隨著耕地面積縮減和土壤鹽漬化程度加劇，研究和開發(fā)適合在邊際土壤尤其是鹽堿地種植的作物，對緩解農(nóng)業(yè)生產(chǎn)壓力、改良土質(zhì)和恢復(fù)生態(tài)環(huán)境具有重要的作用。芒草具有投入少、產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、多年生、抗逆強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，作為能源作物和飼草作物開發(fā)利用潛力極大。綜述了芒草的種質(zhì)資源狀況、開發(fā)利用特點(diǎn)、耐鹽特性及耐鹽生理等，并對芒草的研究與應(yīng)用前景進(jìn)行分析和展望，以期為芒草開發(fā)利用提供參考。

關(guān)鍵詞 芒草;耐鹽能力;鹽堿地

中圖分類號 Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A文章編號 0517-6611（2020）13-0012-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.13.004

Abstract In recent years， soil salinization has become an increasingly serious problem limiting agricultural productivity. Research and development of perennial crops that can grow well on marginal land， especially on saline soil， plays an important role not only in relieving agricultural production pressure， improving soil quality but also in restoring ecological environment. Miscanthus has been the optimal candidate for sustainable energy crop and forage crop due to its characteristics of low input， high yield， multiharvest and high stress tolerance. In this paper， the germplasm resources of Miscanthus， development and utilization characteristics， salt tolerance and its physiological mechanism of Miscanthus were reviewed. Furthermore， the research and application prospects of Miscanthus were analyzed and prospected， in order to provide reference for the development and utilization of Miscanthus.

Key words Miscanthus;Salttolerance;Saline land

土壤鹽漬化是世界范圍內(nèi)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境保護(hù)共同面臨的問題[1-2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，鹽堿地分布于全球100多個(gè)國家，總面積高達(dá)10億hm2[3]。不合理的灌溉、耕作又加劇了土壤鹽漬化進(jìn)程。眾多國家已經(jīng)將土壤鹽漬化治理納入到國家發(fā)展規(guī)劃當(dāng)中，鹽漬化問題已經(jīng)成為全球變化研究框架下的重要內(nèi)容[4]。我國土地鹽漬化的形勢也很嚴(yán)峻，目前擁有9 913萬 hm2左右鹽漬土和次生鹽漬土，約占全國土地面積的10%，分布在23個(gè)省、市、自治區(qū)[5]，同時(shí)我國還有217萬hm2 沿海灘涂資源（僅江蘇就達(dá)68.7萬 hm2）亟待得到開發(fā)利用[6-7]。我國十分重視沿海綜合開發(fā)，江蘇沿海開發(fā)戰(zhàn)略已通過國務(wù)院批準(zhǔn)上升為國家戰(zhàn)略，其中農(nóng)業(yè)綜合生態(tài)開發(fā)是基礎(chǔ)工程，占有較大的比重，而鹽土種植業(yè)是農(nóng)業(yè)綜合生態(tài)開發(fā)的主要部分，具有不可替代性。通過生物、生態(tài)措施來改善鹽漬土是目前鹽漬化改良的重要方向[8-9]，其主要措施主要有2個(gè)方面：一是進(jìn)行耐鹽作物品種的篩選與培育[9-10]，二是合理利用鹽堿非耕地。

隨著全球人口和財(cái)富的增加，環(huán)境保護(hù)和減少化石燃料消耗的壓力越來越大，人類對清潔和生物燃料的需求比以往任何時(shí)候都更加迫切[11]。控制化石燃料的消耗、減少溫室氣體排放已成為全世界的共識。人類社會(huì)要走向可持續(xù)性發(fā)展，必須尋求可再生清潔能源，這也是各國科學(xué)家正在積極探索的課題[12-13]。歐洲和其他大陸早已開始開發(fā)生物質(zhì)能源和生物提煉材料，以緩解化石燃料燃燒而引起的溫室氣體排放、環(huán)境污染、溫室效應(yīng)、氣候變暖等問題，致力于建立一個(gè)物質(zhì)廢料降低、溫室氣體排放減少的、生態(tài)的、經(jīng)濟(jì)的環(huán)境友好型社會(huì)[14]。歐洲、美國針對鹽堿地等非耕地即邊際土地的綜合利用和開發(fā)的研究已經(jīng)進(jìn)行了多年。利用鹽堿土地種植投入少、產(chǎn)量高的多年生草本作物用于生物質(zhì)能源生產(chǎn)，既可解決土壤不斷惡化的現(xiàn)狀，又能在一定程度上緩解由化石燃料燃燒而引起的溫室氣體排放、環(huán)境污染和溫室效應(yīng)等問題[15]。江蘇沿海灘涂鹽堿地鹽分含量一般在03%～2.0%，其中中度鹽堿地的比例很高，大約占45%[16]。因此，鹽堿地作物必須具有較強(qiáng)的耐鹽能力，符合國家和地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展需求，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高并能產(chǎn)生較好的生態(tài)效益[17]。芒草具有抗逆性強(qiáng)、生物質(zhì)產(chǎn)量高、耐寒抗旱、對水肥依賴小等特點(diǎn)，從眾多能源植物中脫穎而出，被認(rèn)為是經(jīng)濟(jì)環(huán)境友好型和可持續(xù)高產(chǎn)的新能源作物。培育適合在鹽堿地上生長的、高生物量的多年生草本耐鹽能源植物，不僅可以為生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)提供原料，而且能夠有效利用鹽堿地，保護(hù)環(huán)境，維持生態(tài)平衡。

1 芒草概述

1.1 芒草種質(zhì)資源研究概況

芒草（Miscanthus）是禾本科芒屬植物，主要分布于亞洲和非洲，全世界約有20個(gè)種[18]。中國是世界芒屬植物的分布中心，約有9個(gè)種（8個(gè)種和1個(gè)變種），擁有全世界近50%的種類，在南方省區(qū)分布范圍極其廣泛，并且還有許多不同的變種和生態(tài)型，其分布范圍幾乎貫穿了中國整個(gè)氣候帶[18]。我國的芒屬植物可分為南荻（M.lutarioriparius）、荻（M.sacchariflorus）、芒（M.sinensis）和五節(jié)芒（M.floridulus），生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣泛，資源豐富[19]。

1.2 芒草作為能源和飼草作物的優(yōu)勢

1.2.1 生物產(chǎn)量高。

芒草為禾本科C4作物，具有光合效率高、生物質(zhì)產(chǎn)量大、抗逆性強(qiáng)、生態(tài)環(huán)境友好、生產(chǎn)成本低等優(yōu)點(diǎn)[20]，是一種潛力巨大、環(huán)境友好型的能源植物[21-23]。由于C4光合作用能夠?qū)⒍趸技械桨始?xì)胞和抑制光呼吸[24]，水肥利用效率高[25]，因此芒草是理想的第二代能源作物[26]。C4光合植物通過避免光呼吸，其光合作用效率比C3植物高30%[26-27]，這意味著C4植物中截獲的太陽輻射轉(zhuǎn)化為存儲生物質(zhì)能的效率更高。據(jù)報(bào)道，芒草在歐洲的產(chǎn)量為27～44 t/（hm2·a）。美國伊利諾伊州大學(xué)的科研人員對芒草研究多年，發(fā)現(xiàn)奇崗（芒草最廣泛種植品種）單位面積生物量高達(dá)30 t/（hm2·a），比美國本土生長的柳枝稷[10 t/（hm2·a）]高很多，認(rèn)為芒草的生物質(zhì)產(chǎn)量和凈能產(chǎn)出都要優(yōu)于柳枝稷，是更適合的能源作物[28]。

1.2.2 品質(zhì)優(yōu)。

纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的組成在生物化學(xué)品和生物燃料的優(yōu)化戰(zhàn)略起著至關(guān)重要的作用[29]。在生物燃料生產(chǎn)過程中，纖維素、半纖維素和木質(zhì)素之間的含量比值決定了其被降解的難易程度[30]。纖維素和半纖維素含量高，木質(zhì)素含量低的生物質(zhì)容易被降解，能源產(chǎn)量成本低[31]。芒草的纖維素和半纖維素含量總和高達(dá)76.2% ～ 82.7%，木質(zhì)素含量為9.2% ～ 12.6%，表明芒草是理想的生物質(zhì)原料[32]。另外，芒草還是低成本的木質(zhì)纖維素原料植物[24，31]。芒草所含的豐富的纖維素和半纖維素可以通過生物工程或物理化學(xué)方法轉(zhuǎn)化為烴類小分子，進(jìn)而合成包括生物塑料在內(nèi)的各種高分子材料。

1.2.3 生產(chǎn)投入低。

芒草地下莖發(fā)達(dá)，可以無性繁殖，這極大增強(qiáng)了其抗旱、越冬和地下碳封存的能力[33]。芒草根系發(fā)達(dá)，深度可達(dá)1 m 以上，可構(gòu)成地下根系-根莖立體網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，具有很強(qiáng)的固持土壤能力，能夠截流雨水、涵養(yǎng)水源、防止表土流失和滑坡，具有很高的水土保持價(jià)值[34-35]。此外，芒草具有高效的肥料利用效率，特別是對氮肥的利用，這是由于芒草的地上莖、葉部分于每年秋天干枯，養(yǎng)分回流至地下莖中儲存起來，供來年生長所用[36]。據(jù)研究，芒草可以將大約30%的干物質(zhì)儲存在根和根莖中[37]，這極大地減少了其生產(chǎn)過程中的能量投入。這些特點(diǎn)極大減少了芒草生產(chǎn)過程中對化肥和農(nóng)藥的需求[38]，使它是可再生資源生產(chǎn)的理想作物[39]。

1.2.4 飼草價(jià)值。

芒草是理想的天然牧草，幼嫩的芒草具有較高的營養(yǎng)價(jià)值，不僅含豐富的無氮浸出物，而且含大約10% 的粗蛋白質(zhì)，總有效營養(yǎng)成分含量超過55%。另外，芒草產(chǎn)量高，鮮草產(chǎn)量高達(dá)70.2 t/hm2[40-41]。然而芒草在拔節(jié)后會(huì)迅速老化，粗纖維含量快速上升，粗蛋白則急劇下降，飼用價(jià)值變低，所以用芒草作飼料應(yīng)該盡早收割[30]。

因此，利用鹽堿地大面積種植芒草作物，可在促進(jìn)能源生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)，保持水土，改良土壤和防治沙漠化，起到環(huán)境保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)的作用。

2 芒草耐鹽性研究進(jìn)展

2.1 芒草耐鹽能力評價(jià)

芒草具有木質(zhì)根莖，相比于其他草本作物，對鹽分脅迫具有較大的耐受性[42]。研究表明，奇崗芒草在120 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下，生物量降低了50%[43]，而芒草在此鹽分脅迫下莖的干物重降低50%左右[44]。由此說明，120 mmol/L的NaCl濃度可能是抑制芒草生長的一個(gè)臨界點(diǎn)。在200～240 mmol/L NaCl濃度下，芒草的根莖和地上部生長發(fā)育受到嚴(yán)重抑制，根的干重顯著降低[45]。宗俊勤等[46]研究發(fā)現(xiàn)，我國本土芒的耐鹽能力可達(dá) 14.93 g/L（約為255 mmol/L NaCl），荻芒草的耐鹽能力為 12.97 g/L（約為221 mmol/L NaCl）;抗鹽性最高的芒草的耐受鹽分濃度為 29.12 g/L（約為498 mmol/L NaCl）。另有研究表明，中國特有品種南荻芒的耐旱能力高于芒草和五節(jié)芒，主要?dú)w因于其較高的光合速率與水分利用效率[47]。

2.2 芒草耐鹽生理機(jī)制

2.2.1 滲透調(diào)節(jié)。

鹽分脅迫下，植物滲透抑制、礦質(zhì)營養(yǎng)失調(diào)、離子毒害、氮素代謝等生理生化過程都會(huì)受到影響[48]。脅迫條件下，土壤中的鹽離子會(huì)導(dǎo)致植物生理性缺水，而植物體內(nèi)鹽離子的累積會(huì)抑制植物對其他養(yǎng)分的吸收，從而導(dǎo)致植物發(fā)育不良造成減產(chǎn)或死亡[49]。對于具有木質(zhì)根莖的芒草，莖葉是易受鹽分脅迫的部位。通常情況下，由于土壤含鹽量的增加，土壤溶液水勢降低，植物會(huì)產(chǎn)生滲透脅迫，而芒草能夠通過木質(zhì)化的根莖減少對鹽離子的積累，避免由于滲透調(diào)節(jié)失調(diào)而造成的膜結(jié)構(gòu)破壞。Paz`ek等[45]研究指出，奇崗在100、150 mmol/L NaCl鹽分濃度下，膜結(jié)構(gòu)沒有受到鹽分破壞。隨著鹽濃度的提高，芒草葉片中的脯氨酸和丙二醛含量顯著增加[45，50]。脯氨酸和丙二醛是重要的滲透調(diào)節(jié)劑，其濃度的升高有利于植物細(xì)胞或組織調(diào)節(jié)持水能力，保障生理機(jī)制正常運(yùn)行[51]。低耐鹽芒草基因型在150 mmol/L NaCl鹽分濃度下葉片擴(kuò)展速率和莖生長速率都有一定的降低，這可能表明了滲透調(diào)節(jié)出現(xiàn)紊亂[52]。

2.2.2 抗氧化酶活性。

植物在正常生長環(huán)境中，活性氧的產(chǎn)生與清除之間維持平衡的狀態(tài);而在鹽脅迫下，植物體內(nèi)自由基代謝紊亂，活性氧大量累積[53]。研究表明，芒草幼苗葉片內(nèi)CAT 活性隨著NaCl 濃度的增加顯著增強(qiáng)，POD 活性在6、12 g/L NaCl處理時(shí)達(dá)到最大[50]。焦樹英等[50]研究發(fā)現(xiàn)，NaCl 脅迫下可溶性糖含量與脯氨酸和丙二醛含量呈極顯著正相關(guān)，CAT 活性與可溶性糖和丙二醛含量顯著正相關(guān)，說明鹽脅脅迫下，芒草抗氧化酶系統(tǒng)與膜脂過氧化作用共同調(diào)節(jié)芒草鹽分生長下的生理代謝。

2.2.3 礦質(zhì)元素。

鹽脅迫下，隨著時(shí)間和濃度的增加，植物體內(nèi)的Na+和Cl-含量增加，植物對Ca+與K+的吸收會(huì)受到抑制，造成分生組織與葉片內(nèi)礦質(zhì)營養(yǎng)失調(diào)[53]。而植物可通過離子分配運(yùn)輸平衡來緩解鹽害，維持正常生長[54]。芒草葉片可通過積累大量的K+和脯氨酸而降低Na+的作用，提高耐鹽能力[45]。而Chen等[52]利用水培系統(tǒng)，設(shè)置150 mmol/L NaCl處理，對芒、荻及其雜交種等70種不同的基因型進(jìn)行苗期耐鹽能力評價(jià)，指出高芒草耐鹽基因型葉片的Na+濃度顯著降低，表現(xiàn)出相對較高的K+/Na+比值，這再次表明利用Na+排斥機(jī)制來防止葉片中Na+的積累是耐鹽芒草基因型的調(diào)控手段之一。

2.2.4 光合作用。

在鹽分脅迫條件下，芒草的生長發(fā)育受到影響，不僅通過滲透調(diào)節(jié)來降低鹽害脅迫，光合生理過程也會(huì)受到抑制[55]。在150 mmol/L NaCl處理下，芒草葉片光合速率降低至-0.02 μmol/（m2·s）[45]，而該現(xiàn)象是由于氣孔限制還是生理生化代謝受到抑制，還需進(jìn)一步研究。已有研究表明，鹽分脅迫下C4作物甜高粱幼苗光合能力下降主要是由于非氣孔限制引起的[56]。NaCl脅迫下，芒草幼苗可溶性糖含量隨鹽濃度的增大顯著升高[57]，而這通常會(huì)引起葉片光合速率的下降。持續(xù)的鹽分處理會(huì)顯著降低了芒草莖的高度并抑制莖生長[58]，最終抑制芒草生長發(fā)育。以往針對芒草耐鹽能力研究大多只是針對生物學(xué)特性和滲透調(diào)節(jié)方面而進(jìn)行的，而在低于150 mmol/L NaCl的鹽分濃度下，由鹽分引起的次生代謝過程的變化以及光能利用途徑等相應(yīng)內(nèi)容缺乏報(bào)道。光合作用是植物體重要的代謝過程，光合能力決定了作物的生長發(fā)育與產(chǎn)量形成。在逆境條件下，光合機(jī)構(gòu)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)受到不同程度的抑制：葉綠體色素降解、光系統(tǒng)活性下降、光合作用有關(guān)酶活性下降、糖類物質(zhì)累積引起的反饋抑制等。Na+和Mg2+離子的增加會(huì)引起植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)性損傷以及阻礙植物光合作用，減少葉綠素的產(chǎn)生[53]。而持續(xù)的高鹽分脅迫下，植物光合作用酶Rubisco活性也會(huì)受到抑制[59]。在鹽分脅迫下，芒草的葉綠素?zé)晒夂蜌怏w交換等大多數(shù)參數(shù)都顯著下降[44]。

2.3 芒草鹽堿地栽培技術(shù)與產(chǎn)量分析

歐美等國家和地區(qū)已經(jīng)將芒草確立為重要的能源作物之一，對芒草干物質(zhì)組成及品質(zhì)進(jìn)行深入研究[59-60]，并嘗試構(gòu)建高產(chǎn)栽培技術(shù)[22，61]。由于目前歐美等國主要研究奇崗，無性繁殖是奇崗的主要繁殖手段，芒草繁殖的成本是限制廣泛種植的一個(gè)因素，因此芒草的大面積種植與推廣受到限制[62]。針對芒草在鹽堿地栽培相關(guān)的技術(shù)研究與指導(dǎo)鮮見報(bào)道。鹽分處理對芒草的影響也主要集中在單一品種奇崗上，并且鹽分脅迫對芒草不同品種的生理影響及機(jī)理研究很少涉及，特別是鹽堿地芒草產(chǎn)量、芒草生長對土壤理化性質(zhì)的影響及鹽堿地芒草生長特性等方面的研究更是鮮見報(bào)道，這已經(jīng)成為制約鹽堿地綜合利用與開發(fā)的瓶頸。

3 芒草耐鹽性研究的前景

由于鹽堿地生產(chǎn)力低下，常規(guī)作物難以適應(yīng)并獲得高產(chǎn)。而能源作物芒草具有較強(qiáng)的抗逆性，耐鹽能力較強(qiáng)，并且田間管理措施需求少，投入低。因此，鹽堿地種植芒草作物是高效利用鹽堿荒地的重要手段。目前，鹽堿地芒草高產(chǎn)高效生產(chǎn)亟需從耐鹽種質(zhì)資源收集與創(chuàng)新、耐鹽機(jī)理研究、高產(chǎn)栽培技術(shù)體系構(gòu)建和產(chǎn)業(yè)化等方面開展綜合研究。

3.1 耐鹽芒草種質(zhì)資源收集與創(chuàng)新

利用現(xiàn)有的芒草種質(zhì)資源，構(gòu)建芒草種質(zhì)資源庫，進(jìn)行大面積篩選，篩選耐鹽基因型，通過雜交、誘變等多種手段進(jìn)行新品種培育與篩選，啟動(dòng)耐鹽基因序列的研究，適時(shí)利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，選育抗逆性強(qiáng)、耐鹽能力高、產(chǎn)量高的芒草新品種。

3.2 芒草耐鹽機(jī)理的深入研究

目前，國內(nèi)外對于芒草耐鹽的結(jié)構(gòu)特征、生理生化特性、光合過程中碳同化等生理與分子水平的研究還鮮見報(bào)道。鹽分脅迫下芒草生長發(fā)育、耐鹽生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制的缺乏是制約芒草鹽堿地大面積推廣的重要因子。

3.3 鹽堿地芒草栽培試驗(yàn)的開展

根據(jù)不同類型鹽堿地，開展芒草種植試驗(yàn)，測定芒草對于鹽堿土地土壤理化性質(zhì)的影響以及鹽堿地芒草產(chǎn)量等。不同程度的鹽堿土地的開發(fā)與利用，依賴于耐鹽芒草的初步篩選與鑒定。另外，地上組織中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和結(jié)構(gòu)纖維成分等的含量對于決定能量轉(zhuǎn)換技術(shù)的選擇是很重要的。但對于鹽堿地芒草的生物質(zhì)成分及含量分析，目前并沒有相關(guān)研究與報(bào)道。

3.4 加強(qiáng)鹽堿地芒草資源的繁育

建立高密度種植使產(chǎn)量最大化是芒草產(chǎn)業(yè)化的前提。而目前芒草的大面積種植受到限制，芒草根莖的繁育成為限制其廣泛種植的一個(gè)重要因素。尤其是鹽堿地地區(qū)，栽種與成活將成為一個(gè)重要的技術(shù)問題。因此，利用芒草種質(zhì)資源圃提供的資源，建立一系列的繁殖栽培技術(shù)，降低繁殖、栽種成本。

3.5 加快芒草改良鹽堿地土壤的產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程

鹽堿地栽種快速成活技術(shù)的開發(fā)、利用手段與技術(shù)、當(dāng)?shù)厥崭睢⑦\(yùn)輸與儲藏等一體化設(shè)計(jì)，進(jìn)行鹽堿地芒草高產(chǎn)示范栽培，逐步建立成自產(chǎn)自用的模式。開發(fā)新的基因型以提供更廣泛的遺傳基礎(chǔ)，以適應(yīng)不同的地區(qū)和防止大規(guī)模種植的蟲害和疾病的傳播。因此，亟需利用我國豐富的芒草資源與面積廣闊的鹽堿荒地，充分發(fā)揮我國能源芒草的種質(zhì)資源優(yōu)勢，因地制宜發(fā)展生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)，加強(qiáng)對芒草鹽堿地種植及生物質(zhì)成分分析的研究及其應(yīng)用與開發(fā)。

3.6 鹽堿地發(fā)展芒草種植的意義

正是由于芒草具有不與人爭糧、不與糧爭地、產(chǎn)量高、減碳能力強(qiáng)、凈能量大等特色，基于我國國情，利用丘陵和沿海灘涂等種植耐鹽能源植物芒草是一條可取之道。加速可再生能源的研發(fā)，選育高產(chǎn)質(zhì)優(yōu)的能源作物，實(shí)現(xiàn)能源作物轉(zhuǎn)化與利用，對于實(shí)現(xiàn)國家資源安全與防止水土流失及改良劣質(zhì)土壤有重要的實(shí)質(zhì)性作用。為了環(huán)境和經(jīng)濟(jì)的和諧可持續(xù)發(fā)展，能源安全與生態(tài)環(huán)境保護(hù)兩者是不得不必須急需同時(shí)考慮的問題，如何利用非耕地并促進(jìn)可再生能源的開發(fā)成為可持續(xù)發(fā)展的重要舉措。

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