謝 平

(1：中國科學院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗站，武漢 430072)

(2：云南大學生態(tài)與環(huán)境學院高原湖泊生態(tài)與治理研究院，昆明 650500)

很多物理現(xiàn)象往往具有驚人的可預(yù)測性，如遙遠星辰的搖晃和轉(zhuǎn)動，這是一種美好而嚴格的科學. 但我們對生態(tài)學趨勢的預(yù)測就沒那么精準了，把握成千上萬的物種交織在一起的現(xiàn)在就已經(jīng)十分吃力了. 但種間關(guān)系的復(fù)雜與變異并不意味著物種不存在穩(wěn)定的生理節(jié)律. 事實上，有些物種對生存環(huán)境精準性的生理追求十分悲催，不惜自我毀滅，不知是一種笨拙還是一種忠貞？長江中的鱘魚就是這樣一個悲壯的類群. 復(fù)雜性造就了精致性，而精致性卻犧牲了可塑性.

鱘形目(Acipenseriformes)是軟骨魚類與硬骨魚類之間的過渡類群，是魚類中最瀕危的類群，63%的種類處于極危(critically endangered)狀態(tài)，另外有3個種可能已經(jīng)絕滅，其余的30%也受到威脅或處于易?；驗l危狀態(tài)[1]. 鱘魚種群數(shù)量的下降源自過度捕撈、河流建壩和水污染等[2].

1 古老的大型魚類——鱘魚

鱘形目包括鱘科(Acipenseridae，通俗英文名Sturgeon)、匙吻鱘科(Polyodontidae，通俗英文名paddlefishes)和一些滅絕的科. 鱘魚是一種古老的魚類——我國曾在距今2.5億多年前的二疊紀地層(甘肅省肅北縣)中發(fā)現(xiàn)過鱘形目魚類化石，稱之為中華原始軟骨硬鱗魚(圖1)，它兼有鱘形目魚類、比耶魚類和古鱈類的一些特征，可能是繁盛于古生代的古鱈類與自中生代開始繁榮的鱘形目魚類之間的一個過渡類群[3].

在我國中生代地層發(fā)現(xiàn)過不少鱘形目魚類化石，如北票鱘、燕鱘、原白鱘、遼鱘等[4]. 譬如，在我國的一些晚侏羅世地層中，發(fā)現(xiàn)有遼寧北票的北票鱘(Peipiaosteus)(圖2)[5]，河北豐寧的豐寧北票鱘(P.fenningensis)[6]，遼寧凌源的劉氏原白鱘(Protopsephurusliui)[3].

鱘形目魚類之所以被認為是原始魚類，是因為它們的形態(tài)特征與其最早的化石記錄相比并無太大改變，因此也有“活化石”之稱[7-8]. 全世界的鱘科(Acipenseridae)魚類共有27種，分為4個屬——鱘屬(Acipenser)、鰉屬(Huso)、鏟鱘屬(Scaphirhynchus)和擬鏟鱘屬(Pseudoscaphirhynchus). 全世界的匙吻鱘科魚類更少，僅有兩屬兩種：一種是分布于長江的白鱘(Psephurusgladius)，另一種是分布于密西西比河的匙吻鱘(Polyodonspathula). 早在20世紀初，Sowerby[9]就曾這樣描述道：“揚子江白鱘是所有中國令人印象深刻的魚類中的首位了. 揚子江白鱘屬于匙吻鱘科魚類，在世界上僅存2屬2種，一種是中國的白鱘，另一種即是分布于北美密西西比河的匙吻鱘，兩者皆屬于鱘魚類”.

根據(jù)線粒體基因組進行分子鐘估算的結(jié)果，鱘形目約起源于3.62億～4.14億年前，鱘和匙吻鱘大約是在1.32億～1.60億年前分開的[10]. 通過線粒體細胞色素b基因分子鐘的估算，鱘和匙吻鱘的分歧約發(fā)生在1.84億年前，太平洋支和大西洋支的分歧時間約在1.21億年前，黑龍江-松花江-烏蘇里江流域的史氏鱘與長江流域的中華鱘和達氏鱘的分歧約發(fā)生于0.70億年前，而中華鱘和達氏鱘的分歧時間約在1050萬年前，密西西比河的匙吻鱘和長江的白鱘的分歧時間約在0.68億年前(圖3).

圖3 根據(jù)線粒體細胞色素b構(gòu)建的有根的內(nèi)類群數(shù)(分支表示估算的分歧時間，C1～C6表示校驗節(jié)點，N1～N17為感興趣的時間節(jié)點，虛線表示鱘和匙吻鱘分歧時間(百萬年)的后驗平均值[10])

鱘魚是典型的冷水性魚類，壽命長，性成熟晚，體型大[11]. 譬如，歐洲鱘(Husohuso)可活118年，1827年曾經(jīng)在伏爾加河河口捕獲的一條雌魚體重達到1571 kg！四川省的漁諺中有“千斤臘子萬斤象”的說法，所謂“臘子”是指中華鱘，“象”則是指白鱘[12].

許多鱘魚屬于溯河產(chǎn)卵的底棲魚類，在生殖季節(jié)需到河流的上游去產(chǎn)卵，但大部分時間在河流三角洲和河口地區(qū)攝食生長. 有些鱘魚完全生活在淡水環(huán)境，而有些則主要棲息于沿海水域之中，雖然偶爾也能冒險進入深海.

鱘形目魚類廣泛分布于北美與歐亞大陸，通過分子系統(tǒng)樹可分為兩支——大西洋支和太平洋支(圖4). 我國境內(nèi)分布的野生鱘類有8種，分布于黑龍江、松花江、烏蘇里江流域的史氏鱘(Acipenserschrenckii)、達氏鰉(Husodauricus)和庫頁島鱘(Acipensermedirostris)，分布于長江流域的中華鱘(Acipensersinensis)、達氏鱘(Acipenserdabryanus)和白鱘(Psephurusgladius)，分布于新疆伊寧等地水域中的裸腹鱘(Acipensernudiventris)，以及分布于新疆額爾齊斯河、布倫托海、博斯騰湖的西伯利亞鱘(Acipenserbaeri). 棲息于長江之中的中華鱘、達氏鱘和白鱘都已處于瀕危狀態(tài)，被列為國家Ⅰ級保護野生動物.

圖4 根據(jù)線粒體細胞色素b、12S rRNA、細胞色素c氧化酶亞基Ⅱ、tRNA Phe、tRNA Asp、16S rRNA、NADH5和控制區(qū)基因序列(8個基因，4406個位點)構(gòu)建的鱘形目魚類的系統(tǒng)發(fā)育樹，包含24種鱘魚，其中7種(紅色中文標識)分布于中國[13]

2 中華鱘——正在走向滅絕

中華鱘(圖5)是一種海河洄游性魚類，隸屬于鱘形目鱘科鱘屬. 中華鱘曾經(jīng)分布于韓國西南部水域，日本九州西部水域，中國的黃河、長江、珠江、閩江、錢塘江等水域. 但現(xiàn)在除了葛洲壩下的長江中下游之外，中華鱘在其他河流都已絕跡.

圖5 體型巨大的中華鱘(Acipenser sinensis)[14]

2.1 生活簡史

中華鱘在長江上游出生，在大海中成長，最大個體曾有680 kg的紀錄，壽命可達40齡. 中華鱘平時生活在黃海、東海、南海北部的淺海區(qū)域，以底棲動物(蝦、蟹、軟體動物、頭足類、水生昆蟲和小雜魚等)為食，雄魚最早8齡、雌魚最早14齡才達初次性成熟[15-16]. 成熟個體需溯河洄游2500 km以上以抵達長江上游的金沙江(宜賓-屏山)河段方才進行產(chǎn)卵繁殖[17]，那里水流湍急，底為礫石. 受精卵粘附于江底的巖石或石礫表面進行孵化.

中華鱘在秋季產(chǎn)卵. 親魚進入長江后要停留1年多時間，在此期間基本不攝食，依靠體內(nèi)積累的脂肪提供繁殖過程中的能量消耗和性腺發(fā)育所需的物質(zhì)，待性腺由Ⅲ期發(fā)育到Ⅳ期后，于翌年秋季10月中旬-11月中旬產(chǎn)卵，產(chǎn)后親魚迅速離開產(chǎn)卵場，降河入海肥育[18](圖6). 因此，在長江中個體愈成熟，身體愈消瘦. 幼魚長大到15 cm左右進入大海. 中華鱘在生殖洄游過程不進食而全靠消耗身體內(nèi)的營養(yǎng)儲備，其忍耐饑餓的能力是驚人的，在硬骨魚類中亦極為罕見. 中華鱘并非每年產(chǎn)卵，根據(jù)對胸鰭第一鰭條磨片上的生殖標志的觀察推測，中華鱘重復(fù)產(chǎn)卵的間隔期至少為5～7年[15].

圖6 中華鱘的生活史[19]

中華鱘產(chǎn)卵后，會有各種魚類——圓口銅魚(Coreiusguichenoti)、瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)和銅魚(Coreiusheterodon)等10多種底層魚類——聚集在其播卵區(qū)，吞食黏附在河流底質(zhì)上的受精卵[20]. 因此，解剖食卵魚也是監(jiān)測中華鱘自然繁殖的傳統(tǒng)方法(圖7).

圖7 葛洲壩江段瓦氏黃顙魚攝食中華鱘卵的情況(紅圈中灰白色顆粒即為中華鱘卵)[21]

2.2 葛洲壩——切斷了中華鱘的生殖洄游通道

早在1970s科學家就曾預(yù)言，“目前正在興建的葛洲壩水利樞紐將阻隔親魚自中、下游上溯進行生殖洄游，對中華鱘的資源影響嚴重，如不采取適當措施，甚至將會造成長江中華鱘絕跡”[22].

據(jù)估算，在葛洲壩截流前，長江中中華鱘的有效補充量每年約1882尾，長江和海洋中育齡(雌：13～34齡，雄：8～27齡)總資源量為32260尾，其中雄魚15310尾，雌魚16950尾，每年長江中的資源量(捕撈后)約1727尾，占總資源量的比例約為5%[23].

葛洲壩截流前中華鱘產(chǎn)卵場分布在金沙江下游和長江上游約800 km的江段，已報道的產(chǎn)卵場有16處以上. 1981年葛洲壩建成后，阻止了中華鱘親魚的生殖洄游，無法上溯到金沙江產(chǎn)卵的中華鱘，勉強在葛洲壩下形成了新的產(chǎn)卵場，主要是宜昌長航船廠至十里紅江段，長度約為4 km；其次是十里紅至胭脂壩江段，長度約為5 km[24]. 也有一種說法是葛洲壩截流后僅形成了1個新的產(chǎn)卵場，位于壩下消力池至廟嘴2 km范圍內(nèi)，主要集中在南岸筆架山江段的1 km范圍內(nèi)[18]. 很顯然，中華鱘產(chǎn)卵場的規(guī)模大幅萎縮(圖8). 緊靠葛洲壩樞紐的壩下江段新形成的中華鱘產(chǎn)卵場被認為對延續(xù)中華鱘的自然種群會起到至關(guān)重要的作用[24]. Deng等[25]甚至認為，葛洲壩對中華鱘不是一個威脅. 但Xie[26]預(yù)測，三峽大壩建成后，可能毀壞這個唯一的產(chǎn)卵場. 不幸的是，2013、2015、2017年均未在葛洲壩下產(chǎn)卵場發(fā)現(xiàn)中華鱘產(chǎn)卵. 中華鱘自然繁殖的終結(jié)已近在咫尺！

圖8 長江中華鱘產(chǎn)卵場分布示意圖[27]

圖9 宜賓漁業(yè)社1965-1972年期間的鱘魚產(chǎn)量(數(shù)據(jù)來源：文獻[22])

上溯到金沙江產(chǎn)卵的中華鱘，曾經(jīng)是一種重要的經(jīng)濟魚類，在長江上游的產(chǎn)量每年大約20000～25000 kg，譬如，在宜賓地區(qū)每年繁殖季節(jié)可形成一個捕撈中華鱘的旺季(圖9). 葛洲壩截流后的1981-1982年，宜昌和宜賓等地的漁民大量捕殺中華鱘親魚，數(shù)量達2000余尾，給中華鱘種群帶來很大的傷害[12]. 1983年以后，國家明令禁止了對中華鱘的商業(yè)性捕撈. 據(jù)黃真理等[28]最近的估算，1981年1月葛洲壩截流導致1980年魚群被葛洲壩阻隔在上游的數(shù)量為660尾，下游數(shù)量為349尾，1981年壩下中華鱘捕撈量1002尾.

在過去的半個世紀，中華鱘的繁殖群體經(jīng)歷了急速的衰退過程[29]. 據(jù)估計，1970s，長江中的中華鱘繁殖群體數(shù)量(捕撈后)尚有1727尾，2005-2007年期間下降到了203～257尾，到了2010年只剩數(shù)十尾(圖10). 中華鱘已被列入《世界自然保護聯(lián)盟》(IUCN)2012年瀕危物種紅色名錄ver 3.1——極危(CR).

2.3 梯級大壩——壓死駱駝的最后一根稻草

三峽蓄水對溫度過程產(chǎn)生了影響：以2004年剛蓄水的寸灘站(位于三峽水庫頂部，是三峽水庫的入口控制站)和宜昌站(位于三峽大壩下游42 km 處，是三峽水庫的出口控制站)為例，1-2月份水溫偏高，3-5月份水溫偏低，7-12月又顯著偏高(圖11).

水溫的變化被認為對中華鱘的產(chǎn)卵產(chǎn)生了重要影響：歷史資料表明，葛洲壩建成前，中華鱘產(chǎn)卵活動大部分發(fā)生在10 月，在21次產(chǎn)卵中只有3 次發(fā)生在11月；葛洲壩建成后至三峽蓄水的2003 年以前，中華鱘在大部分年份有兩次繁殖活動，產(chǎn)卵時間集中在10月中下旬；2003年以后，中華鱘在大部分年份只有1 次產(chǎn)卵活動，且產(chǎn)卵時間明顯推遲(圖12).

從2013年溪洛渡蓄水開始，梯級水壩強化了秋季水溫的增加，導致2013年開始中華鱘停止產(chǎn)卵[27]. 上游大壩對下泄水溫度的改變進而對中華鱘產(chǎn)卵的影響日益受到關(guān)注[27,32-38]. 王魯海和黃真理[36]認為，如果通過梯級水庫調(diào)度等措施在10月22日之前將葛洲壩下產(chǎn)卵場的水溫降低到18～20℃，中華鱘野生種群數(shù)量可維持在葛洲壩截流后的水平. 但依筆者之見，下泄水溫升高導致中華鱘在壩下產(chǎn)卵推遲，并不是導致中華鱘衰退的決定性因素，因為雖然推遲產(chǎn)卵，但畢竟還是能產(chǎn)卵.

黃真理(私信交流)認為，葛洲壩修建前，正常繁殖期在9月中旬-11月中旬(2個月)，葛洲壩修建后推遲至10月中旬-11月中旬(1個月)產(chǎn)卵，梯級水壩修建后停止了產(chǎn)卵. 這里面，阻隔后性腺發(fā)育推遲37天，梯級水壩后適宜環(huán)境條件(以水溫為主)從10月中旬推遲到11月底或12月初. 中華鱘在長江不攝食，性腺發(fā)育推遲后，如果推遲時間超過容許時間上限(種群水平上為11月15日)，性腺就會吸收退化. 因為，中華鱘的性腺發(fā)育和脂肪儲量，不容許長期等待，什么時候環(huán)境條件適合，什么時候繁殖. 就像女人生孩子，也有容許時間的上限，過了42周就有生命危險. 因此，是長江梯級水壩導致了中華鱘的可能滅絕. 要解決其中關(guān)鍵問題，如性腺退化、溫度抑制繁殖行為等問題.

圖10 自1970s以來中華鱘繁殖群體在長江中的衰退過程[27]

圖11 寸灘站與宜昌站2004年月平均水溫差與蓄水前兩站多年月平均水溫差之差的變化[30]

中華鱘產(chǎn)卵時間推遲為何就會招來滅頂之災(zāi)呢？這實在難以令人信服. 筆者認為，如果繁殖群體足夠大，這應(yīng)該不會成為問題. 但事實上，三峽截流前，中華鱘的種群數(shù)量(如果按IUCN的估算數(shù)據(jù))就已衰減到不足1970s的4%，大勢已去，溫度變化最多不過是壓死駱駝的最后一根稻草罷了！

2.4 葛洲壩下的產(chǎn)卵場早就失去了意義

中華鱘的最大壽命可達40齡，最大個體可達560 kg[18]. 在葛洲壩截流前的1972-1976年，金沙江下游產(chǎn)卵場中華鱘成熟個體雄性最小為9齡，雌性最小為14齡，初次性成熟雄性為9～22齡，雌性為14～27齡[39]. 通過繁殖群體的年齡統(tǒng)計來看，雌性的平均年齡比雄性高出5年左右，暗示雌性壽命可能明顯高于雄性.

圖12 中華鱘的自然繁殖時間[31]

圖13 葛洲壩截流之后壩下宜昌江段中華鱘產(chǎn)卵群體的雌雄性比變化[31]

葛洲壩截流發(fā)生于1981年1月4日，當年5月23日大壩關(guān)閘蓄水，因此1981年秋季繁殖的中華鱘才是葛洲壩截流后出生的后代. 譬如，只有在1996 年秋季采集的15 齡樣本才是1981年出生的[29].

從圖13不難看出，葛洲壩截流之后的新生繁殖群體補充嚴重缺乏，這可由雌雄之間壽命的差異來解釋，即先行死亡的雄性導致了繁殖群體雌雄性比的不斷攀升. 這其實是中華鱘自然種群進入滅絕狀態(tài)的先兆！

2.5 寧可玉碎，不能瓦全

葛洲壩下并不是中華鱘理想的產(chǎn)卵之地，雖然每年都有為數(shù)不多的個體(如30～40尾)在那里產(chǎn)卵繁殖，但是很多被攔在壩下的親魚其性腺退化(雄性約30%，雌性約70%)，有一部分親魚向壩上硬闖，撞得頭破血流傷重而亡(據(jù)統(tǒng)計，1981-1985年期間在宜昌江段共撿到死鱘146尾，每年平均30尾左右)，還有一部分親魚未產(chǎn)卵而直接降河入海[18].

葛洲壩工程局中華鱘人工繁殖研究所從1983年起，每年都向長江放流中華鱘苗種，人工繁殖放流被視為拯救中華鱘的主要措施[24]. 據(jù)統(tǒng)計，1983年以來的30多年間，中華鱘人工繁殖研究所每年都向長江投放鱘苗20萬～50萬尾，以增加長江的種群數(shù)量. 但中華鱘的種群數(shù)量并未因人工放流而增加，估計人工放流對野生種群的貢獻不足10%[40-41].

為了拯救中華鱘，先后建立了3個自然保護區(qū)：江蘇省東臺市中華鱘自然保護區(qū)(省級，2000年)、上海市長江口中華鱘自然保護區(qū)(市級，2002年)和湖北省宜昌市中華鱘自然保護區(qū)(國家級，2004年). 2015年9月28日，農(nóng)業(yè)部發(fā)布了《中華鱘拯救行動計劃(2015-2030年)》.

令人遺憾的是，無論是通過人工繁殖放流還是建立自然保護區(qū)，都未能阻擋中華鱘的日益衰退，這個古老的鱘魚似乎已經(jīng)卷入了難以逃脫的滅絕漩渦！

圖14 達氏鱘[14]

3 達氏鱘——危?？杉?/h2>

達氏鱘(Acipenserdabryanus)，又名長江鱘、沙臘子，隸屬于鱘形目鱘科鱘屬，僅分布于長江中、上游，尤其以宜昌與宜賓之間的干流江段為多，在上游金沙江、沱江、嘉陵江等支流和洞庭湖亦有記載[22]. 達氏鱘是我國的特有物種，屬淡水定居型鱘種. 達氏鱘可能是中華鱘的陸封型類群(landlocked form)[42].

3.1 生活簡史

達氏鱘(圖14)喜歡在較暗的底層緩流水體中活動，常棲息于8～10 m的江河淺水區(qū)，在巖礁、沙底、卵石區(qū)域游弋與覓食. 冬季在緩流的河道中越冬，立春后當江水回升至12℃以上時開始溯水到上游干支流攝食與繁殖[43].

達氏鱘雄性4～7齡、雌性5～8齡達性成熟，一般體長0.8～1.0 m，體重5～10 kg. 每年春季(3-4月)和秋季(11-12月)產(chǎn)卵，適宜水溫為16～19℃，絕對懷卵量6萬～13萬粒[39]. 性成熟個體上溯至長江上游(重慶至宜賓江段)繁殖，卵粘著在石礫灘底上發(fā)育，最適孵化溫度為18～20℃[44]. 與中華鱘和白鱘相比，達氏鱘體型要小得多，記載的最大個體也才16 kg[18].

達氏鱘的食物主要是底棲無脊椎動物(搖蚊幼蟲、蜻蜓幼蟲、蜉蝣幼蟲和蛹、蜆、寡毛類等)，也攝食水生植物碎屑、藻類(硅藻和絲狀藻類)和腐殖質(zhì)等，有少數(shù)個體捕食魚苗和幼魚[22].

3.2 種群的衰退與瀕危

達氏鱘的自然種群并不大，雖然它曾是長江上游的重要經(jīng)濟魚類，但1980s以來，達氏鱘的種群數(shù)量已十分稀少. 1984-2010年的統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，每年平均僅有十多尾達氏鱘被誤捕，特別是1995年以來，在葛洲壩下就再也沒有捕撈到過[45-46]. 由此判斷，達氏鱘在葛洲壩下游江段可能已經(jīng)絕跡，目前僅零星分布于四川境內(nèi)的長江上游江段.

導致達氏鱘種群衰退的原因有過度捕撈和水利工程等. 譬如，在沱江的內(nèi)江河段，1950s僅有漁船500艘，到1985年增加到2000艘. 又如，在岷江樂山河段，流刺網(wǎng)不分晝夜密集作業(yè). 1981年建成的葛洲壩和2003年建成的三峽大壩大大壓縮了達氏鱘的生存空間，迫使它們只能生活于壩上江段，而2008年建成的向家壩正好在達氏鱘產(chǎn)卵場的中間，其巨大影響不言而喻.

1988年達氏鱘被列為國家Ⅰ級保護野生動物. 1996年，世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)將達氏鱘評定為極危(critically endangered, CR)物種. 據(jù)稱，自2000年以后再沒有監(jiān)測到達氏鱘的自然繁殖，達氏鱘的野生種群基本絕跡，人工保種的野生個體僅存幾十尾. 2018年5月16日，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布了《長江鱘(達氏鱘)拯救行動計劃(2018-2035年)》. 人工放流依然延續(xù)著人們企圖恢復(fù)達氏鱘野外種群的夢想，如2019年5月21日，中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所在長江上游的宜賓江段放流了60尾達氏鱘親本、1000尾2齡達氏鱘.

4 白鱘——已經(jīng)絕滅？

白鱘(Psephurusgladius)隸屬于鱘形目匙吻鱘科白鱘屬，主要分布于四川宜賓以下至河口的長江干流和支流(沱江、岷江、嘉陵江)以及大型通江湖泊(洞庭湖、鄱陽湖)中，也見于黃河、錢塘江和甬江，東海和南海亦有分布[18].

早在1862年，英國“揚子江上游探險隊”的托馬斯·布萊基斯頓在湖北咸寧市附近記述了白鱘：“體長3英尺，嘴部呈鐘形，向外突出，鼻子或觸角伸出頭部12英寸”，并繪有白鱘整體及部分的素描圖[47].

4.1 生活簡史

白鱘是中國最大的淡水魚類，個體長度一般在2 m左右，重量在25 kg以上. 白鱘個體的最大記錄體重為908 kg[54]，體長為7 m，是世界淡水魚類體長的最高記錄.

白鱘(圖15)分布于長江、錢塘江以及黃海和東海[48]. 在長江干流，白鱘棲息于中下層，偶亦進入沿江大型湖泊中，大的個體多棲息于干流的深水河槽，幼魚則常到支流、港道，甚至到長江口的半咸水區(qū)覓食.

圖15 已經(jīng)絕滅的世界上最長的淡水魚——白鱘(Psephurus gladius)[14]

白鱘為兇猛性魚類，成魚和幼魚均以魚類為食：在重慶、涪陵解剖的8尾魚中均以銅魚為食，在安慶解剖的5尾魚主要攝食鱭魚以及少數(shù)蝦、蟹[22].

白鱘初次性成熟年齡較遲，雄魚為5～6齡，雌魚為7～8齡. 每年春季(3-4月)溯江產(chǎn)卵，產(chǎn)卵場位于四川省瀘州以上，集中于江安縣附近的長江河段和宜賓柏樹溪附近的金沙江河段. 成熟親魚多棲息在水流較急、水較深、底質(zhì)多為巖石或鵝卵石的河段[49]. 白鱘產(chǎn)沉性卵，產(chǎn)卵水溫為18～20℃. 7～15齡雌性白鱘的絕對繁殖力為17.8萬～78.8萬粒(平均為35.9萬粒)[50].

4.2 種群的衰退與瀕危

在上游繁殖的白鱘一部分滯留在上游干支流內(nèi)生長，另有一部分漂流到中下游，有的一直抵達長江口崇明附近覓食. 葛洲壩樞紐興建后，在長江上游生活的白鱘仍能繁殖，但在中下游成長的白鱘無法上溯到上游產(chǎn)卵場，滯留于葛洲壩宜昌江段的白鱘雖然能夠發(fā)育成熟，但由于親鱘數(shù)量很少，未觀察到在壩下江段的自然繁殖；在上游繁殖的一部分白鱘仔、幼魚可以通過泄水閘漂流下壩，因此，在1983-1988年期間，每年均可在崇明收集到白鱘幼魚，但數(shù)量呈逐漸減少的趨勢[24].

圖16 1981-2005年期間葛洲壩下的白鱘捕撈數(shù)量[51]

白鱘的產(chǎn)量曾達25 t左右，但1980s以來，種群數(shù)量大幅下降(圖16). 白鱘已很難捕獲到，1992年在長江上游重慶江段捕獲了2頭，2002年在長江下游江蘇南京江段捕獲到一尾雌魚，2003年在長江上游的宜賓江段捕獲了一尾長3.5 m的雌魚. 之后就再也沒有見到過白鱘. 據(jù)估計，白鱘于1993年功能性滅絕(functional extinction)，2005-2010年期間完全滅絕[51].

1983年白鱘被列為國家I級野生保護動物，1996年，IUCN將白鱘評定為極危物種. 水利工程對生殖洄游的阻斷、過度捕撈以及長江魚類資源量的下降可能是導致白鱘瀕危的重要因素.

5 為什么長江的鱘魚都岌岌可危？

鱘魚雖然古老，但卻十分稀少. 譬如，全世界的鯉形目魚類有3000多種，而全世界的鱘形目魚類卻只有約27種. 這表明鱘魚的分化能力極其有限，也預(yù)示其生態(tài)位的特殊性，以及極為有限的生態(tài)可塑性. 鱘魚的珍貴已是不爭的事實(圖17).

圖17 1994年發(fā)行的鱘魚(鰉、中華鱘、白鱘和達氏鱘)郵票

雖然在長江中的3種鱘魚的生活史特征或多或少都有些差別(表1)，但繁殖方面卻有驚人的相似之處：產(chǎn)卵場都在上游相似的江段，都是激流環(huán)境，底質(zhì)特征都是多礫石，都產(chǎn)沉性·粘性卵，雖然產(chǎn)卵時間不同——達氏鱘和白鱘在春季，而中華鱘在秋季. 三種鱘魚尋求在上游的急流環(huán)境中產(chǎn)卵，難道是因為能從那里得到什么歡樂？這應(yīng)該是一種自然選擇的結(jié)果，即它們嗜好的可能不是激流，而是急流環(huán)境中的礫石，因為它們產(chǎn)出的卵都需粘附在石塊上或沉落于石縫中去孵化，這可能最有利于安全孵化與幼魚成活，就被固化成了秉性. 而在葛洲壩下，鮮有江段能滿足這樣的條件，因此，自1980s初葛洲壩建成以來，鱘魚就迎來了滅頂之災(zāi). 雖然中華鱘在葛洲壩下形成了新的產(chǎn)卵場，但其規(guī)模卻大大萎縮，現(xiàn)在看來，這個新的產(chǎn)卵場未必就那么適合中華鱘.

表1 長江中3種鱘魚生活史特征的比較

水壩對長江鱘魚的致命打擊無容置疑[56]，從地質(zhì)歷史演化的角度看亦是如此[57]，因為適應(yīng)并不是萬能的，不然，歷史上就不會出現(xiàn)物種的絕滅，這與物種自身的適應(yīng)能力、時間以及環(huán)境的變幅等諸多因素均有關(guān)系. 成熟的中華鱘并不需要在長江中攝取食物(雖然它在淺海的索餌場或多或少也遭受到了破壞)，因此，中華鱘種群的衰退可能只能歸因于生殖洄游的阻隔. 它們無法在葛洲壩上游長期生存下去，因為它們的幼魚必須回到大海中去攝食與肥育. 而在葛洲壩下游，又沒有它們適宜的產(chǎn)卵之地. 因此，筆者悲觀地預(yù)測，中華鱘的滅絕決不會久遠，這個古老的物種已無回天之力.

因為達氏鱘無需到大海中去肥育，從理論上來說，只要上游的產(chǎn)卵場存在以及餌料充足，它就可能在上游水系中殘存下來. 但因為上游的個體無法到中下游及其通江湖泊中攝食，達氏鱘的生存空間已被大大壓縮. 白鱘屬于咸淡水雙向遷徙型，早期幼魚需要在海洋生活(河口捕撈到幼魚)，幼魚生長到一定階段回到長江. 因此，一方面葛洲壩對它的影響會很顯著，另一方面又由于它體型更大，且是肉食性，因此，滅絕的風險更大. 事實上，現(xiàn)在很難尋覓白鱘的身影，被認為已經(jīng)功能性滅絕了.

鱘魚體型巨大，一個完整的生活周期往往需要巨大的空間，特別是有些環(huán)境的不可替代性往往會成為它們的致命之處，這種關(guān)鍵環(huán)境的破壞往往會導致滅頂之災(zāi)，如中華鱘體型巨大，其生活周期需洄游數(shù)千里，而且還需到金沙江的激流中去繁殖，將卵粘附于礫石或掉落于礫石縫隙之中. 其他兩種鱘魚也選擇了類似的產(chǎn)卵環(huán)境.

水溫、水流以及礫石……哪一個都有可能成為這些古老鱘魚的繁殖啟動信號，也許是它們的組合，但這些環(huán)境信號的一致性所表征的產(chǎn)卵場卻不是那么輕易能夠重組的，因為它是在漫長的自然歷史中，鱘魚適應(yīng)氣候、地質(zhì)過程以及河流地貌不斷演變的產(chǎn)物，藉此，中華鱘形成了對河流自然進程的特殊感知，并如此根深蒂固以致無可替代. 因此，葛洲壩與三峽大壩的阻隔，使中華鱘永遠喪失了適宜的產(chǎn)卵場所. 白鱘的生存空間似乎也是從上游一直延伸到河口，只是不像中華鱘那樣必須到大海中去攝食生長，因而但大壩的阻隔也使它們索餌肥育的空間大大壓縮. 達氏鱘由于體型相對較小，也主要在中上游索餌生長，因而可能是在3種鱘魚中生存狀態(tài)相對較好的一種，或許是最有可能在上游環(huán)境中殘存下來的鱘魚.

這是一條延綿數(shù)千公里并通向海洋的河流，從古至今都是所有物種共享著的，河首河尾，河灘河心，此處彼處……在這個壯觀的劇院中，它們用各自的音符彈奏著一首共同的河流之歌，蕩漾在無盡的河谷之中，即便我們傾心地觀察與思考，也未必能完全理解它. 中華鱘和白鱘的樂曲就譜寫在大海與金沙江之間的穿越中，保持著幾乎不變的生死韻律——覓食、洄游、繁殖和死亡——世世代代，生生不息……在苦難面前，它們沒能屈服，其結(jié)果，曲終鱘散正在悄然而至，感知絕技即將化為寓言！