李斌 黃進(jìn), 王麗 李瑾 梁越洋 陳稷,

(1成都理工大學(xué) 生態(tài)環(huán)境學(xué)院，成都 610051；2四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，成都 611130；3中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 資源昆蟲研究所，昆明 650224；4四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 水稻研究所，成都 611130；*通信聯(lián)系人，E-mail: huangjin18@cdut.edu.cn; jichen@sicau.edu.cn)

水稻是一種單子葉禾本科植物，對(duì)人類的重要性主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面：1)水稻是人類主要的糧食作物之一，對(duì)人類生存有重要意義。水稻的果實(shí)可供食用或者作為食品生產(chǎn)及工業(yè)生產(chǎn)的原料，而水稻的秸稈也可作為飼料或者工業(yè)生產(chǎn)的原料；2)由于水稻是二倍體植物，并且具有易培養(yǎng)、生長(zhǎng)迅速、基因組相對(duì)較小且測(cè)序已經(jīng)完成等優(yōu)點(diǎn)，它成為理想的單子葉模式植物[1]。隨著人口的增長(zhǎng)與社會(huì)的發(fā)展，人們對(duì)稻米的需求日益增長(zhǎng)，但受到有限耕地的制約。雖然當(dāng)前陸地上有成片的閑置土地，如高原、沙漠、鹽堿等地區(qū)，但在這些地區(qū)存在水分、元素缺乏，滲透壓過(guò)高等環(huán)境脅迫，水稻在以上地區(qū)無(wú)法種植，或者在分蘗、開(kāi)花、抽穗等階段受到抑制，以至于產(chǎn)量受到極大的影響[2-4]。因此，對(duì)于育種學(xué)家們來(lái)說(shuō)，除了關(guān)注如何提高品種的產(chǎn)量以外，如何培育出抗逆品種以適應(yīng)非傳統(tǒng)適耕土地如干旱少水地區(qū)、鹽堿甚至海灘，也是需要思考的問(wèn)題。目前，海水稻等可在鹽堿或者淺海地區(qū)生存的水稻品種的育種工作也有所報(bào)道[2]。植物的根作為重要的營(yíng)養(yǎng)吸收器官，不僅在水分和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收中發(fā)揮著重要作用，在植物應(yīng)對(duì)干旱、高滲透壓等環(huán)境脅迫的過(guò)程中也同樣發(fā)揮著重要作用。當(dāng)外界土壤干旱時(shí)，作為感受器的植物根系首先感受到危險(xiǎn)并迅速發(fā)出信號(hào)，使植物對(duì)干旱脅迫做出一系列反應(yīng)。首先根源脫落酸(abscisic acid, ABA)水平上調(diào)，引起葉片氣孔關(guān)閉，降低蒸騰失水，從而盡可能保持細(xì)胞水分，實(shí)現(xiàn)植物對(duì)干旱的耐受性。此外，干旱脅迫導(dǎo)致的 ABA代謝水平的變化也會(huì)改變根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)，間接影響地上部分生長(zhǎng)發(fā)育，降低干旱對(duì)植物的影響[3]。而當(dāng)植物處于水淹環(huán)境時(shí)，乙烯(ethylinne, ETH)在 植植物體 內(nèi)的水水平升高， 導(dǎo)導(dǎo)致ABA在植物物體內(nèi)的水平平下降，進(jìn)而保保證植物可以以抵抗外界環(huán)境境的變化[4]。目前針對(duì)水稻稻如何應(yīng)對(duì)環(huán)環(huán)境脅迫的機(jī)理研研究開(kāi)展得較較多，也取得了很大的進(jìn)展展[5]，但研究對(duì)象象主要集中于水稻植株地上上部分或根系系，對(duì)于水稻根根毛在應(yīng)對(duì)環(huán)環(huán)境逆境中的的作用及變化化卻很少涉及[6-77]。在水稻生生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，根毛作為為水稻根部表皮皮細(xì)胞的特化化結(jié)構(gòu)，占根系系表面積70%%以上，是水稻稻根系對(duì)水分分和養(yǎng)分吸收的主要貢獻(xiàn)者者。現(xiàn)有研究表表明，水稻根毛的發(fā)育主要要由遺傳因子子主導(dǎo)，即相關(guān)關(guān)基因通過(guò)調(diào)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素(indole-3-accetic acid, IAA)等等植物激素的的代謝、ROS(reactive oxyygen species)及CCa2+的濃度及及細(xì)胞壁的合合成與水解等等實(shí)現(xiàn)對(duì)植物根根毛發(fā)育的時(shí)時(shí)空調(diào)控[8]。目前也有少量量研究表明植物物根毛的發(fā)育育也同時(shí)受到到植物所處的的環(huán)境條件的共共同調(diào)控[9]?；谒靖谒峙c養(yǎng)養(yǎng)分吸收中的重重要作用及特特殊的結(jié)構(gòu)和和發(fā)育的高度度動(dòng)態(tài)性，可推推測(cè)它們?cè)谥参锾幱谀婢硶r(shí)時(shí)，發(fā)揮重要要的作用，但對(duì)對(duì)于水稻根毛如何在逆境中發(fā)揮作用，以及植物激素素、遺傳系統(tǒng)如何調(diào)控根毛毛的生長(zhǎng)發(fā)育育以應(yīng)對(duì)逆境的的系統(tǒng)性總結(jié)卻幾乎未見(jiàn)報(bào)報(bào)道[10]。本文文正是從根毛的的結(jié)構(gòu)、發(fā)育特點(diǎn)、調(diào)節(jié)根根毛的發(fā)育相相關(guān)植物激素(IAAA、ABA、ETH)與遺傳傳因子等角度度出發(fā)，整理“環(huán)環(huán)境—激素與與遺傳因子——根毛形態(tài)發(fā)發(fā)育”的相互關(guān)系系，并就其未來(lái)研究的方向向和方法提出出新的思路。

1 水稻根毛結(jié)結(jié)構(gòu)和發(fā)育育過(guò)程

水稻的根為為須根系，即即由主根、側(cè)側(cè)根和須根構(gòu)構(gòu)成。。其按照生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育程度不不同又可以分分為四部分，即根根冠、分生區(qū)區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)、成熟區(qū)[11]。水稻的根系系不僅僅是支撐器官官和營(yíng)養(yǎng)器官官，同時(shí)也是是水稻感知外外界環(huán)環(huán)境如水分、營(yíng)養(yǎng)元素水水平、有毒元元素等的感受受器。。不僅如此，在感受到外外界環(huán)境變化化時(shí)，水稻根根系通通過(guò)動(dòng)態(tài)改變變根系內(nèi)部基基因表達(dá)水平以做出相相應(yīng)的的生理、生化化反應(yīng)，進(jìn)而幫幫助植物適應(yīng)應(yīng)環(huán)境脅迫。因此此，根系在水稻稻抗逆反應(yīng)過(guò)過(guò)程中發(fā)揮著重重要作用[12]，如在在干旱、營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)缺乏情況下下，通過(guò)提高高根系和根毛毛的長(zhǎng)長(zhǎng)度或者提高高根系和根毛毛的密度以獲取更多的的水分分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)[13]。水稻的的根毛是其根根系表面向外外延伸伸的單細(xì)胞結(jié)結(jié)構(gòu)，不僅參參與水稻營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)吸收，同時(shí)時(shí)在水水稻根系與外外界微生物相相互作用及應(yīng)對(duì)外界環(huán)環(huán)境變變化的過(guò)程中中發(fā)揮著極其其重要的作用用。在面臨外外界環(huán)環(huán)境脅迫時(shí)，包括水稻在在內(nèi)的植物通通過(guò)對(duì)器官、組織織發(fā)育的調(diào)控控來(lái)加以應(yīng)對(duì)對(duì)，而根毛對(duì)對(duì)外界環(huán)境的的響應(yīng)應(yīng)是植物通過(guò)過(guò)對(duì)根毛生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育的三個(gè)階段的分分別調(diào)調(diào)控實(shí)現(xiàn)的[12]。

圖1 環(huán)境脅脅迫與植物激素素調(diào)控水稻根毛毛發(fā)育Fig. 1. Pathwaays of environment factors aand phytohormmone regulatedd rice root hair development..

水稻根毛的的生長(zhǎng)發(fā)育同同時(shí)受到遺傳和環(huán)境因素的的嚴(yán)格控制，共分為三個(gè)個(gè)階段，分別別為：1)根毛毛細(xì)胞胞命運(yùn)決定階階段：植物中中根毛細(xì)胞確確定，按其排排布模模式共分為三三種，水稻屬屬于第Ⅱ種(隨隨機(jī)模式)，被確確定的細(xì)胞稱稱作H細(xì)胞(hhair cell)[14]；2)根毛尖端端起始階段：指即將發(fā)育為根毛的根表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁一側(cè)開(kāi)始膨脹, 并在其后逐漸變寬、變長(zhǎng)，形成管狀突起[12]；3)根毛尖端伸長(zhǎng)階段：指根毛細(xì)胞突起后，進(jìn)入頂端生長(zhǎng)階段。隨著復(fù)雜的生化反應(yīng)，根毛細(xì)胞的頂端會(huì)由分泌小泡構(gòu)成一個(gè)細(xì)胞致密區(qū)域，同時(shí)新合成的質(zhì)膜和細(xì)胞壁物質(zhì)向頂端運(yùn)輸。當(dāng)根毛頂端生長(zhǎng)到適當(dāng)程度, 根毛停止生長(zhǎng)并進(jìn)入成熟階段[12]。通過(guò)對(duì)擬南芥的研究，我們已經(jīng)對(duì)根毛生長(zhǎng)的這三個(gè)階段所涉及的各種生理、生化、細(xì)胞過(guò)程有了一定認(rèn)識(shí)，大量相關(guān)基因及其功能也已被確認(rèn)[12]。但與擬南芥相比，對(duì)于水稻或單子葉植物的根毛生長(zhǎng)發(fā)育在分子水平上的認(rèn)識(shí)仍然相當(dāng)有限。到目前為止，在基因或者分子水平上證明參與水稻根毛發(fā)育的基因包括根毛細(xì)胞特異表達(dá)的 OsCSLD1(cellulose synthase-like D1)基因[15]、OsRHL1 (root hairless1)[16]以及 RHS (root hair specific)、RHEs (root hair-specific cis-elements)、EXPA7 (expansin A7)、OsSRH (short root hair)家族的OsSRH1、OsSRH2 以及OsFH1 (formin homology 1 )等[9,11]。但就整個(gè)根毛發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡(luò)而言，尚有很多的環(huán)節(jié)缺失，并且水稻中激素對(duì)根毛發(fā)育作用相關(guān)研究也非常不足[11]。

2 環(huán)境脅迫對(duì)植物根毛形態(tài)的調(diào)控作用

已有研究表明，在植物處于光照不良、干旱、重金屬脅迫、營(yíng)養(yǎng)元素缺乏等環(huán)境脅迫下，根毛的表型會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的變化[11,17]。一般來(lái)說(shuō)，在外界環(huán)境變化時(shí)，植物通過(guò)改變根毛與非根毛細(xì)胞的比例、改變根毛長(zhǎng)度等方式增加或減少根表面積以適應(yīng)外界的各種脅迫，從而提高植物的生存能力[18]。更具體地講，在干旱或者營(yíng)養(yǎng)缺乏的情況下，植物通過(guò)增加根毛長(zhǎng)度或者密度去獲得更多的水分和養(yǎng)分；當(dāng)植物處于外界重金屬脅迫時(shí)，則降低根毛長(zhǎng)度或者密度以盡量減少對(duì)重金屬的接觸和吸收。如在干旱脅迫下，受到 ETH、ABA調(diào)控的 RHD4(root hair defective 4)根毛生長(zhǎng)相關(guān)的基因表達(dá)量變化，伸長(zhǎng)根毛以獲得更多水分(表2)[12,19-20]。營(yíng)養(yǎng)元素缺乏時(shí)，植物通過(guò)伸長(zhǎng)根毛增加根表面積，增加對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，如磷、鐵和鉀等在土壤中相對(duì)固定的營(yíng)養(yǎng)元素[21]。擬南芥中根毛的密度會(huì)隨著生長(zhǎng)環(huán)境中錳或鐵的減少而增加[22]，而缺氮脅迫通過(guò)調(diào)控bZIP轉(zhuǎn)錄因子TGA1 (TGACG-binding Factor 1)/ TGA4和CPC (Caprice)，共同作用促使擬南芥根毛長(zhǎng)度、密度增加[23]。在外界有毒重金屬脅迫時(shí)，植物通過(guò)改變根毛長(zhǎng)度減少重金屬對(duì)植物的毒性，如重金屬鎘脅迫導(dǎo)致擬南芥根毛伸長(zhǎng)等[24]。在各種營(yíng)養(yǎng)元素中，磷元素與根毛發(fā)育關(guān)系最為密切，約90%的磷吸收是由根毛完成的[25]。由于土壤中磷元素多以非水溶狀態(tài)存在，植物根系無(wú)法依靠離子交換和離子遷移來(lái)完成吸收，因此只有盡量增加根系與土壤的接觸面積來(lái)提高對(duì)磷的吸收，而更多、更密的根毛對(duì)植物來(lái)說(shuō)是效率更高且成本最低的適應(yīng)策略。事實(shí)上，研究人員已經(jīng)清晰描繪了擬南芥在磷脅迫下根部發(fā)育的三個(gè)主要變化過(guò)程。首先，主根停止向下生長(zhǎng)，隨后側(cè)根數(shù)量增加。隨著側(cè)根增加，根的表皮細(xì)胞數(shù)量增加也使根毛細(xì)胞的數(shù)量顯著增加，同時(shí)也增加了根毛的長(zhǎng)度。最后，根表皮細(xì)胞分泌的酸性磷酸酶催化土壤中的有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)磷酸鹽，從而使擬南芥獲取更多磷元素。在缺磷狀態(tài)下，無(wú)論是擬南芥還是水稻，由IAA合成、轉(zhuǎn)運(yùn)及IAA響應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子構(gòu)成的調(diào)控網(wǎng)被激活，似乎都是決定根毛生長(zhǎng)關(guān)鍵因素[26]。因此，外界環(huán)境變化與根毛細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育之間存在著明確的聯(lián)系，而其他一些研究也明確了這一點(diǎn)。因此，在這些環(huán)境調(diào)控根毛表型的過(guò)程中，一般來(lái)說(shuō)都會(huì)伴隨著植物激素表達(dá)量的變化[17,19-20]。

3 與環(huán)境脅迫相關(guān)植物激素參與水稻根毛調(diào)控

水稻作為一種模式植物，對(duì)于其抗逆相關(guān)研究已經(jīng)有若干進(jìn)展，大量水稻抗逆相關(guān)路徑已闡明。但與擬南芥相比，水稻根毛的生長(zhǎng)發(fā)育以及抗逆相關(guān)的分子機(jī)理研究較少，尤其是環(huán)境脅迫影響根毛發(fā)育的分子機(jī)理仍需要深入的研究?，F(xiàn)有研究表明在環(huán)境影響植物根毛發(fā)育的過(guò)程中，一些受到影響或者參與其中的基因也同時(shí)與激素的代謝、轉(zhuǎn)運(yùn)或者信號(hào)通路相關(guān)基因存在著重疊，即環(huán)境因子對(duì)根毛發(fā)育的調(diào)控作用很大程度上是植物激素相關(guān)基因通過(guò)對(duì)激素的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)、降解等過(guò)程的調(diào)控來(lái)實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)水稻感受到干旱或者營(yíng)養(yǎng)元素缺乏時(shí)，通過(guò)體內(nèi)ABA、IAA、ETH等激素水平變化間接調(diào)控根毛生長(zhǎng)，以提高植物對(duì)相應(yīng)環(huán)境逆境脅迫的耐受能力。如缺磷脅迫情況下，水稻通過(guò)調(diào)控OsAUX1基因改變根部IAA的含量，從而影響根毛的伸長(zhǎng)(表1)，促進(jìn)水稻根毛伸長(zhǎng)以獲取更多的磷元素[27]；而缺鐵脅迫下，水稻或者增加根毛數(shù)量[28]，或者利用ETH促進(jìn)根毛的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，從而得以最大限度吸收鐵元素[29]。因此，在正常條件下植物激素在水稻根毛發(fā)育中扮演著重要角色；而在逆境條件下，根毛也是植物激素發(fā)揮其“抗逆指揮官”作用的重要環(huán)節(jié)之一。目前在水稻中的研究已經(jīng)證實(shí)參與根毛與逆境脅迫互作的植物激素主要可能是 IAA和ABA[30-31]，而ETH則在擬南芥中的研究較為透徹[32]。

表1 水稻中參與“環(huán)境－激素與遺傳因子－根毛形態(tài)發(fā)育”的基因Table 1. Rice genes involved in the root hair development regulated by both environmental stress and phytohormones.

表2 擬南芥中參與“環(huán)境－激素與遺傳因子－根毛形態(tài)發(fā)育”的基因Table 2. Arabidopsis genes involved in the root hair development regulated by both environmental stress and phytohormones.

3.1 生長(zhǎng)素(IAA)對(duì)水稻根毛發(fā)育的調(diào)控作用

IAA是水稻根毛發(fā)育的關(guān)鍵因素，IAA不僅誘導(dǎo)水稻根毛的伸長(zhǎng)[32]，并且在水稻抗脅迫過(guò)程中也起著極為重要的作用[33]。IAA是在植物生長(zhǎng)旺盛部位合成的極性小分子弱酸性化合物(吲哚類似物)，其本質(zhì)是吲哚乙酸。IAA參與細(xì)胞壁的形成和核酸代謝，并在調(diào)控植物的生長(zhǎng)的過(guò)程中發(fā)揮重要作用[34]。適當(dāng)濃度的IAA為水稻根毛發(fā)育所必需，但I(xiàn)AA濃度過(guò)高時(shí)，反而會(huì)嚴(yán)重抑制水稻根毛的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)[35-36]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)IAA主要通過(guò)合成、降解和運(yùn)輸?shù)确绞礁淖兤湓谥参矬w內(nèi)積累的部位和濃度，以此調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育以及根毛的生長(zhǎng)[37-38]。植物體內(nèi)IAA合成路徑有兩條，分別為色氨酸途徑和非色氨酸路徑。而在植物合成IAA主要依賴的色氨酸途徑中，YUCCA家族是負(fù)責(zé)將吲哚丙酮酸IPA(in-dole-3-pyruvate)轉(zhuǎn)化為IAA的限速酶基因[39-40]，同時(shí)也參與植物中根毛生長(zhǎng)調(diào)控[28]。在擬南芥中過(guò)表達(dá)YUCCA1可促進(jìn)根毛生長(zhǎng)，而通過(guò)施用IAA合成抑制劑，則可以抑制根毛的形成，而在恢復(fù)實(shí)驗(yàn)中對(duì)受到抑制劑抑制的植株施用外源IAA，根毛的表型則又可得到恢復(fù)。以上研究結(jié)果證明YUCCA在調(diào)控水稻根毛生長(zhǎng)中IAA合成路徑的重要作用[40-41]。

IAA在植物體內(nèi)的運(yùn)輸方式主要有兩種：1)由濃度決定的自由擴(kuò)散，主要是在韌皮部；2)依賴載體和能量的極性運(yùn)輸，主要在細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間進(jìn)行。通過(guò)調(diào)控IAA運(yùn)輸載體的活性和細(xì)胞內(nèi)定位，植物可以調(diào)控體內(nèi)不同部位 IAA濃度，實(shí)現(xiàn)對(duì)生理、生化反應(yīng)與生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用，以面對(duì)外界環(huán)境的變化[26]。在IAA的極性運(yùn)輸過(guò)程中，主要參與的基因家族包括 IAA輸入載體 AUX1/LAX(AUXIN1/like AUX1)和輸出載體，包括 PIN(PIN-formed)、類 PIN 蛋白和 ABCB/PGP (ATP binding cassette B/P-glyco-protein) 等。其中OsPIN、OsAUX1/LAX家族也是調(diào)控水稻根系生長(zhǎng)的主要基因家族。

在 OsAUX基因家族中起關(guān)鍵作用的是OsAUX1，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)Osaux1突變體根毛長(zhǎng)度變短，且2,4-D (2,4-Dichlorophenoxyacetic acid)和NAA(1-naphthylacetic acid )也不能恢復(fù)其短根毛的表型，證實(shí)了OsAUX1在水稻根毛生長(zhǎng)發(fā)育中的關(guān)鍵作用[42]。該結(jié)果也在其他研究中得以證實(shí)[43]。雖然OsAUX1表達(dá)模式與擬南芥AtAUX1類似，但對(duì)水稻根毛的研究發(fā)現(xiàn)OsAUX1只存在于初形成的根毛細(xì)胞中，在成熟根毛細(xì)胞中和非根毛細(xì)胞中均不表達(dá)，該結(jié)果表明OsAUX1可能在根表皮細(xì)胞是否成為根毛的這一決定階段發(fā)揮作用，并且這個(gè)作用是通過(guò)影響生長(zhǎng)素的運(yùn)輸來(lái)實(shí)現(xiàn)的[27,42]。此外，OsAUX1還參與植物應(yīng)對(duì)外界磷缺乏或者鎘脅迫的反應(yīng)。在磷缺乏條件下，OsAUX1促使根毛伸長(zhǎng)，而在植物面對(duì)鎘脅迫時(shí)，則參與氧化應(yīng)激反應(yīng)(表1)[43]。OsAUX家族成員OsAUX2也在根毛中表達(dá)，因此很有可能也參與根毛生長(zhǎng)調(diào)控[42]，而OsAUX3,OsAUX4和OsAUX5等基因是否參與對(duì)根毛生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控則還需要進(jìn)一步探索。

WindML的圖形界面基于像素，用顏色匹配表說(shuō)明位圖中的顏色。首先在顏色匹配表上設(shè)置一種顏色的紅、綠、藍(lán)亮度值，然后用位圖陣列中的每個(gè)像素值索引值代表該點(diǎn)在顏色匹配表中的顏色。

OsPIN家族共有12個(gè)成員，研究認(rèn)為OsPIN家族成員在通過(guò)改變他們?cè)诩?xì)胞膜上的分布決定IAA的極性運(yùn)輸[44-45]。其中，OsPIN1定位于質(zhì)膜并在維管組織和根原基中表達(dá)(表1)[42]。OsPIN1在IAA處理后表達(dá)量增加并誘導(dǎo)根毛的形成，而OsPIN3參與應(yīng)答干旱脅迫，但具體的機(jī)制還不明確[46]。

ABCB/PGP家族是ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族的1個(gè)亞家族，在擬南芥中對(duì)該家族蛋白的研究較深入。擬南芥中PGP家族共有22個(gè)成員[47]，對(duì)AtPGP1、AtPGP4、AtPGP19基因的功能已有相關(guān)的研究，三個(gè)基因都參與對(duì)IAA的極性運(yùn)輸，其中AtPGP1負(fù)責(zé)編碼IAA輸出載體，而在 AtPGP1或AtPGP19兩者發(fā)生突變后擬南芥 IAA運(yùn)輸都受到影響[48]。AtPGP4則同時(shí)具有輸入和輸出功能，其功能缺失后擬南芥根毛變長(zhǎng)，而過(guò)表達(dá)AtPGP4使植物根毛變短(表 2)[49]。水稻也有 22個(gè)ABCB/PGP家族成員，但只有OsABCB14被證明在生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)及維持植物體內(nèi)鐵平衡的過(guò)程中發(fā)揮作用[50]，對(duì)于水稻中其他OsABCB成員的功能還有待進(jìn)一步探索。當(dāng)然還有一些基因參與調(diào)控IAA通路，如OsWOX3A通過(guò)調(diào)控 IAA轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因表達(dá)調(diào)控水稻根毛的形成[51]。ARF(Auxin response factors)家族作為生長(zhǎng)素的響應(yīng)因子參與 IAA調(diào)控路徑，如 ARF家族的ARF12對(duì)根毛有調(diào)控作用[52]，ARF16受CTK調(diào)控參與根毛生長(zhǎng)，并且參與磷脅迫以及鐵脅迫途徑(表1)[53]。但對(duì)于ARF家族中其他成員在水稻根毛生長(zhǎng)中是否發(fā)揮作用及其相關(guān)機(jī)理的研究卻并沒(méi)有太多進(jìn)展。因此，整體而言，當(dāng)前對(duì)水稻中IAA調(diào)控根毛生長(zhǎng)機(jī)制的研究仍有很大的探索空間。

3.2 脫落酸(ABA)對(duì)水稻根毛的影響

脫落酸(abscisic acid，ABA)是一種抑制生長(zhǎng)的植物激素，多在植物應(yīng)對(duì)外界不良環(huán)境的過(guò)程中發(fā)揮作用，其在環(huán)境脅迫調(diào)控植物根毛伸長(zhǎng)的過(guò)程中起著重要的作用。有研究表明，適量的外源 ABA可以誘導(dǎo)水稻根毛的形成，促進(jìn)水稻根毛的伸長(zhǎng)，并伴隨新蛋白的合成[54-55]，但過(guò)量的 ABA卻抑制水稻根毛的伸長(zhǎng)[56]。

擬南芥中ABA的核心信號(hào)通路已基本清晰[57]，當(dāng)ABA受體PYR1 (Pyrabactinresistance1)/PYL(Pyraba ctin resistance-like)/RCAR (Regulatory Components of ABA Receptor)與ABA結(jié)合時(shí)，形成的聚合體再與下游的PP2C (A type 2C protein phosphatase)結(jié)合，抑制SnRK2 (SNF1-related protein Kinase 2)磷酸化激活bZIP轉(zhuǎn)錄因子，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)ABA響應(yīng)基因表達(dá)的調(diào)控[31]。環(huán)境脅迫極有可能通過(guò)該路徑間接調(diào)控植物根毛形態(tài)。

水稻中 ABA信號(hào)通路應(yīng)基本和擬南芥相同，目前已鑒別出OsPYL/RCAR家族10個(gè)成員、PP2C家族9個(gè)成員、SARK(stress/ ABA-activated protein kinase)10個(gè)成員以及10個(gè)b-ZIP轉(zhuǎn)錄因子成員。此外，還有在水稻 ABA信號(hào)通路中起著抑制作用的OsABIL2 (OsABI-Like 2)基因。ABIL2和負(fù)責(zé)去磷酸化的SAPK10形成復(fù)合體，通過(guò)影響b-ZIP轉(zhuǎn)錄因子，對(duì)ABA響應(yīng)基因進(jìn)行調(diào)控[57]。而當(dāng)前研究發(fā)現(xiàn)過(guò)表達(dá)OsABIL2會(huì)顯著導(dǎo)致根毛長(zhǎng)度變短[57]，而過(guò)表達(dá)SAPK10則導(dǎo)致長(zhǎng)根毛表型(表2)[56]，說(shuō)明ABA極有可能通過(guò)PYR/PP2C/SNRK2信號(hào)通路調(diào)控水稻根毛伸長(zhǎng)，而擬南芥中發(fā)現(xiàn)ABA通過(guò)調(diào)控生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體PINOID的表達(dá)改變根毛表型[58-59]。因此，ABA很可能最終也通過(guò)IAA運(yùn)輸通路實(shí)現(xiàn)對(duì)水稻根毛生長(zhǎng)的調(diào)控。

3.3 乙烯(ETH)對(duì)水稻根毛的影響

ETH是一種氣體植物激素，也是最簡(jiǎn)單的烯類化合物。ETH以蛋氨酸為合成原料，1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC)合酶和ACO (ACC Oxidase)為關(guān)鍵酶，通過(guò)簡(jiǎn)單的線性途徑在植物的各個(gè)器官均可合成[60]。在植物根毛的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，植物內(nèi)、外源ETH或者ACC都能促進(jìn)植物的根毛生長(zhǎng)[32,61]。

ETH對(duì)根毛生長(zhǎng)調(diào)控很有可能是通過(guò)ETH的信號(hào)通路實(shí)現(xiàn)的[32]。在擬南芥中，參與 ETH信號(hào)通路的成員主要包括 CTR1 (constit-utive triple response 1), EIN2 (ethylene insensitive 2), EIN3(ethylene insensitive 3)，以及EIN3-like 1，RTE1(reversion to ethylene sensitivity 1), EBF (EIN 3 binding F box) 1和2，ETP1 (EIN2- Targeting protein 1)和ETP2等。當(dāng)ETH和ETH受體結(jié)合后激發(fā)CRT1活性[62-63]，導(dǎo)致EIN2的低磷酸化，進(jìn)而激活EIN2蛋白水解酶，EIN2蛋白被水解[64]。而位于EIN2下游的是負(fù)責(zé)激活ETR (ethylene receptor)的PIN3以及具有類似功能的ELI 1(EIN3-like 1)[65]，由此構(gòu)成反饋抑制通路。當(dāng)EIN2未被水解或磷酸化水平較低時(shí)，部分活化的EIN2通過(guò)抑制EIN3連接酶EBF1(B-cell Factor 1)和 EBF2，保護(hù) EIN3/ER1(endoplasmic reticulum)免于被蛋白酶降解。而對(duì)擬南芥的研究已表明，過(guò)表達(dá) ETH合成相關(guān)基因會(huì)造成植物細(xì)胞中EIN3/EIL1蛋白量的增加及CTR1基因的失活，最后促使根毛伸長(zhǎng)(表2)[62-63]。而CRT1在鹽脅迫下高表達(dá)，參與鹽脅迫反應(yīng)[62,66]。同時(shí)EIN3/EIL1與 RHD6/RSL1相互作用調(diào)控 RSL4、RSL2，進(jìn)而改變根毛表型(表2)[67]。EIN2基因突變會(huì)導(dǎo)致短根毛表型，并降低植物對(duì) IAA的敏感度[68-69]。在鎘和砷等重金屬脅迫下，EIN2通過(guò)改變根毛長(zhǎng)度以減少重金屬攝取量(表 2)[70]。因此，擬南芥中EIN1、EIN2、EIN3是ETH調(diào)控根毛表型的關(guān)鍵基因[56,71]。大豆中的研究表明ETH合成上游基因 ETR1 (ethylene response mediator)、ETO1(ethylene overproduction 1)的變化對(duì)根毛表型的影響可能是通過(guò)改變ETH水平實(shí)現(xiàn)的(表2)[72]。EIL1則已被證明參與鐵脅迫調(diào)控(表 2)[73]。此外，通過(guò)對(duì)擬南芥的研究也發(fā)現(xiàn) ETH 以“雙重作用”的方式影響根毛發(fā)育[61]。在決定細(xì)胞是否發(fā)育成根毛的階段，ETH促進(jìn)更多根毛細(xì)胞突起和促進(jìn)頂端生長(zhǎng)，如 ACC處理可誘使非根毛細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)楦?xì)胞，使處理部位異位根毛顯著增加[71,74],而在根毛伸長(zhǎng)的階段，ETH則繼續(xù)促進(jìn)根毛的頂端生長(zhǎng)[75]。此外，ETH同樣也是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的關(guān)鍵激素，在外界環(huán)境脅迫下植物內(nèi)源 ETH合成量增加[17]。這些研究結(jié)果證明 ETH在植物受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，可能通過(guò)發(fā)揮其在調(diào)控根毛生長(zhǎng)中的重要作用來(lái)幫助植物應(yīng)對(duì)不良環(huán)境。

相比于擬南芥，水稻中 ETH的研究尤其是與根毛相關(guān)的研究較少。但相關(guān)研究表明，植物細(xì)胞內(nèi) IAA的大量積累會(huì)導(dǎo)致水稻產(chǎn)生過(guò)量的 ETH，進(jìn)而對(duì)水稻根毛的伸長(zhǎng)進(jìn)行抑制[36]。水稻 RHL家族中受到OsERF1調(diào)控的RHL1及RHL4都與根毛發(fā)育相關(guān)(表2)。相關(guān)研究認(rèn)為ETH在調(diào)控根毛生長(zhǎng)過(guò)程中，很有可能需要RHL家族成員的參與，從而在水稻根毛形成過(guò)程中發(fā)揮重要的作用，但這一假設(shè)還需要分子遺傳學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)相關(guān)數(shù)據(jù)的支持[78]。

3.4 環(huán)境脅迫、IAA、ABA及ETH共同調(diào)控水稻根毛生長(zhǎng)發(fā)育

許多研究表明脅迫相關(guān)激素ABA、ETH和IAA共同調(diào)控植物根部生長(zhǎng)，如有研究發(fā)現(xiàn)擬南芥參與IAA介導(dǎo)的反應(yīng)的IAA響應(yīng)因子ARF2突變后，植株對(duì)ABA會(huì)更加敏感，而ABI4介導(dǎo)的ABA抑制側(cè)根形成途徑也對(duì)IAA極性轉(zhuǎn)運(yùn)有影響，降低根部IAA的積累[79]。以上研究結(jié)果表明IAA和ABA在調(diào)控根毛發(fā)育過(guò)程中很可能是共同發(fā)揮作用的。

在水稻 ABA信號(hào)通路研究中發(fā)現(xiàn) OsSAPK10的過(guò)表達(dá)會(huì)造成水稻根毛變長(zhǎng)，而OsABIL2基因的過(guò)表達(dá)則抑制根毛伸長(zhǎng)，由此可以確定 ABA參與調(diào)控根毛生長(zhǎng)(表1)[56]。ABA通過(guò)PYR/PP2C/SnRK信號(hào)通路調(diào)控IAA在根部特定部位的轉(zhuǎn)運(yùn)和濃度，從而間接促進(jìn)根毛的伸長(zhǎng)。如 ABA處理后，水稻植株IAA合成相關(guān)基因YUCCAs表達(dá)量與IAA濃度升高，促進(jìn)根毛伸長(zhǎng)。有關(guān)研究也確定在水稻受到外界脅迫時(shí)，ABA通過(guò)與IAA極性運(yùn)輸相關(guān)基因協(xié)同作用改變IAA濃度從而促進(jìn)根毛伸長(zhǎng)，以對(duì)抗外界不良環(huán)境[56]。經(jīng)ABA處理后，水稻IAA轉(zhuǎn)運(yùn)載體OsPIN和AUX/LAX、PINOID基因表達(dá)量升高，因此 ABA應(yīng)是通過(guò)調(diào)節(jié) IAA運(yùn)輸相關(guān)蛋白PIN、AUX的動(dòng)態(tài)平衡從而調(diào)控根毛生長(zhǎng)[56]。對(duì)擬南芥進(jìn)行ABA處理后也會(huì)導(dǎo)致處理部位IAA濃度增加，也佐證了ABA調(diào)控根毛生長(zhǎng)是通過(guò)調(diào)控IAA合成和轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因進(jìn)行的[56]，即ABA位于IAA上游對(duì)根毛生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行調(diào)控。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，敲除ARF1會(huì)導(dǎo)致水稻萌芽期對(duì)ABA的敏感性升高，而擬南芥在外界滲透壓改變的時(shí)候 ABA調(diào)控PIN2表達(dá)。此外，PINOID在擬南芥中已經(jīng)被證實(shí)在根毛細(xì)胞中的表達(dá)對(duì)控制根毛的伸長(zhǎng)有著重要作用，并受到IAA和ABA的共同影響[80-81]。而受到 IAA和 ABA共同調(diào)控的 RopGEF4和RopGEF10在擬南芥根毛中通過(guò) ROS系統(tǒng)負(fù)調(diào)控ABA信號(hào)途徑參與調(diào)控根毛的生長(zhǎng)[82]。因此，在調(diào)控根毛生長(zhǎng)的過(guò)程中，ABA和IAA之間相互調(diào)控的詳細(xì)作用方式可能未必這么簡(jiǎn)單，仍需要進(jìn)一步的探索，而且這也是一個(gè)值得深入研究的領(lǐng)域。

除了ABA和IAA之間相互影響的研究外，ETH和 IAA在控制植物根毛生長(zhǎng)的過(guò)程中的相互關(guān)系也是一個(gè)值得研究的問(wèn)題。在擬南芥中，IAA和ETH通過(guò)一系列復(fù)雜的相互作用參與對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控，也包括控制根毛的細(xì)胞位置確定、根毛生長(zhǎng)的起始和伸長(zhǎng)等[35,83]。擬南芥中，ETH對(duì)根毛生長(zhǎng)的調(diào)控已被證明是通過(guò) EIN3/EIL1和RHD6/RSL1a(RHD 6 LIKE1a)路徑[35]，并且可能是通過(guò)調(diào)節(jié)植物體細(xì)胞內(nèi) IAA濃度梯度從而間接調(diào)控根毛的生長(zhǎng)[84]。

隨著研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)IAA和ETH之間的關(guān)系并不是簡(jiǎn)單的上下游調(diào)控關(guān)系，而更有可能是相互調(diào)控的模式。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中IAA促進(jìn)ACS (1-carboxylic acid synthase) 基因的轉(zhuǎn)錄和ETH合成[85]，而外源ETH也可以促進(jìn)IAA合成相關(guān)基因的表達(dá)，并提高IAA水平[33]。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)IAA合成相關(guān)的基因，如ASA1(anthranilates synthase α1)，ASB1(anthranilates synthase β1)、YUCCA、TAA1、TAR1(tryptophan amino transferaserelated protein 1)都受到ETH的調(diào)控[61,83]。此外，IAA不敏感突變體(axr2，axr3)也對(duì)ETH不敏感，具體表現(xiàn)為根毛起始數(shù)量減少[86]。ETH的合成過(guò)表達(dá)突變體eto1的長(zhǎng)根毛表型也可通過(guò)阻斷IAA轉(zhuǎn)運(yùn)載體AUX1進(jìn)行抑制[35]。在根毛生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)基因RHD6缺失突變中施加外源ACC或IAA可以恢復(fù)該基因突變導(dǎo)致的根毛數(shù)量變少的表型[87]。當(dāng)ETH信號(hào)通路中關(guān)鍵基因EIN2發(fā)生突變，其突變體ein2-1根毛生長(zhǎng)受到抑制，對(duì)ein2-1突變體使用NAA進(jìn)行處理時(shí)，可以恢復(fù) ein2-1突變體短根毛表型[32]。AUX1和EIN2雙突變體的根毛數(shù)量要少于單一基因的突變體，因此根毛生長(zhǎng)的起始和延長(zhǎng)很可能是ETH和IAA共同決定的[35]。但在對(duì)控制根毛的數(shù)量和長(zhǎng)度的 IAA信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)基因 AXR2(IAA7), AXR3 (IAA17), SLR1 (IAA14) 和IAA28的突變體檢測(cè)后發(fā)現(xiàn)，這些突變體對(duì)過(guò)量 ETH并不敏感，即這些突變體在 ETH處理后沒(méi)有出現(xiàn)根系生長(zhǎng)受到抑制的表型[88]。從這個(gè)角度來(lái)說(shuō)，ETH和IAA又未表現(xiàn)出相互調(diào)控作用，因此很難簡(jiǎn)單定義ETH和IAA之間的相互作用。目前，雖然對(duì)于ETH和 IAA之間的相互作用以及各自獨(dú)立的作用都有一些研究報(bào)道，但二者之間的關(guān)系還遠(yuǎn)沒(méi)有明確。但根據(jù)目前已經(jīng)掌握的信息，我們幾乎可以確定，與ABA和IAA簡(jiǎn)單的上下游關(guān)系不同，ETH和IAA之間可能是更為復(fù)雜的相互作用關(guān)系，它們?cè)谡{(diào)控植物根毛發(fā)育的過(guò)程中可能不是一個(gè)直線關(guān)系，或者在不同的條件下，它們的關(guān)系會(huì)發(fā)生一定變化。

ETH和ABA之間的相互作用是比較復(fù)雜的，目前在根毛生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控過(guò)程中，對(duì)二者之間的關(guān)系的研究相對(duì)較少，在擬南芥中，etr1-1和ein 2突變體根系對(duì)ETH和ABA都表現(xiàn)出抗性，在氧化應(yīng)激下，ABA下游元件ABI1調(diào)控ETH合成基因ACS6，改變 ETH水平[89]。ABA也可以誘導(dǎo) ETH下游ERF4的產(chǎn)生，而當(dāng)過(guò)表達(dá)ERF4時(shí), 植物對(duì)ABA敏感性降低[90]。這些都表明ETH和ABA之間存在相互調(diào)控作用。但ETH和ABA之間的互相調(diào)控作用是否在他們調(diào)控根毛的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中也按照同樣的模式作用還未見(jiàn)相關(guān)研究結(jié)果。但我們現(xiàn)在可以確定的是外部環(huán)境，尤其是環(huán)境脅迫可影響 ABA、ETH以及有其他與環(huán)境相關(guān)激素的水平，ABA通過(guò)改變水稻根部IAA濃度調(diào)控水稻根毛的生長(zhǎng)發(fā)育，而ETH通過(guò)和IAA相互作用調(diào)控植物根毛的生長(zhǎng)發(fā)育，更通過(guò)雙重作用影響根毛生長(zhǎng)的起始和伸長(zhǎng)。而ABA和ETH在植物抗脅迫中相互影響，那么二者在外界生物脅迫和非生物脅迫條件下以某種方式共同調(diào)控 IAA水平的可能性也是不能排除的。這其實(shí)也是非常值得研究者深入挖掘的領(lǐng)域。

3.5 其他植物激素調(diào)控水稻根毛生長(zhǎng)發(fā)育

除了現(xiàn)在已經(jīng)探明在外界生物脅迫、非生物脅迫中起著主要作用的ABA、ETH和IAA以外，還有其他一些激素與水稻根毛生長(zhǎng)相關(guān)，其中一些可能也參與抗脅迫信號(hào)通路或者與 IAA信號(hào)通路有著協(xié)同作用。

油菜素內(nèi)酯(Brassinolide，BR)屬于油菜素甾族化合物，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需激素。研究發(fā)現(xiàn)BR可以增加水稻的耐旱性，在一定的濃度范圍內(nèi)促進(jìn)水稻根毛的生長(zhǎng)發(fā)育，尤其濃度低時(shí)促進(jìn)作用非常明顯。但也有研究表明在擬南芥中 eBL (24-Epibrassinolide)即使?jié)舛鹊椭?.001 nmol/L也只表現(xiàn)為對(duì)根毛發(fā)育的抑制作用，而水稻中一定濃度的eBL促進(jìn)水稻根毛生長(zhǎng)，利用BR抑制劑BRZ后會(huì)抑制水稻根毛生長(zhǎng)[91-92]。這些線索表明BR也在水稻根毛發(fā)育中起著一定作用，參與生物和非生物脅迫環(huán)境下根毛生長(zhǎng)調(diào)控，但BR調(diào)控水稻根毛的具體調(diào)控路徑還不清楚，而擬南芥研究中證明BR可能是在 ETH上游促進(jìn)根毛生長(zhǎng)，因?yàn)槭┯?GR24會(huì)促進(jìn)植物根毛伸長(zhǎng)，而施用ETH抑制劑AVG則引起根毛減少。而且 AVG引起的根毛減少不能通過(guò)施用GR24恢復(fù)也間接證明BR可能是在ETH的上游發(fā)揮作用[68]。但我們依然不能排除BR在調(diào)控細(xì)胞伸長(zhǎng)過(guò)程中也是通過(guò)影響 IAA的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)發(fā)揮作用的[93]。當(dāng)前BR在水稻和擬南芥根毛發(fā)育中的不同表現(xiàn)，僅僅是兩類植物對(duì)BR敏感程度的不同，抑或是它們的 BR－根毛調(diào)控信號(hào)通路存在著很大的不同，仍是未解之謎。

茉莉酸(Jasmonate，JA)是植物體內(nèi)一類非常重要的脂肪酸衍生物，它們參與調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育并對(duì)外界生物、非生物脅迫作出響應(yīng)。JA調(diào)控?cái)M南芥根毛發(fā)育的分子機(jī)理已有相關(guān)報(bào)道，如施用過(guò)量JA促進(jìn)擬南芥根毛伸長(zhǎng)，阻斷JA調(diào)控通路則會(huì)導(dǎo)致短根毛表型[93]。相關(guān)研究表明，JA通過(guò)抑制RHD6轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)擬南芥根部根毛伸長(zhǎng)[84]。加之ETH相關(guān)基因 EIN3/EIL1也和RHD6/RSL1共同作用促進(jìn)擬南芥根毛生長(zhǎng)， 因此JA和ETH很可能通過(guò)在同一信號(hào)通路或者共享一些關(guān)鍵基因來(lái)共同調(diào)控植物根毛表型。RHD6屬于 bHLH (basic helixloop-helix protein)基因家族，在水稻中有 165個(gè)bHLH基因，其中部分基因在耐低溫，調(diào)控營(yíng)養(yǎng)元素(如鐵離子)的吸收等方面發(fā)揮作用[94]。但目前對(duì)水稻bHLH家族研究較少，并且對(duì)該家族和植物激素相互作用的研究也有待深入。在擬南芥中發(fā)現(xiàn)的JA通過(guò)調(diào)控RHD6/RSL1蛋白控制根毛發(fā)育的調(diào)控通路，在水稻中也可能存在類似機(jī)制，只是尚未有相關(guān)的研究報(bào)道[84]。

通過(guò)對(duì)水稻中細(xì)胞分裂素(Cytokinin，CTK)的研究，發(fā)現(xiàn)CTK和IAA通過(guò)相互調(diào)控[95]，影響水稻根毛的發(fā)育。外源6-BA在抑制水稻根生長(zhǎng)的同時(shí)，根毛的發(fā)育也受到抑制[96]。其可能是通過(guò)水稻中信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控[97]。水稻中 CTK雙元組分信號(hào)系統(tǒng)已鑒定 37個(gè)基因，其中，CTK響應(yīng)因子 CRF(cytokinin response factor) 通過(guò)一個(gè)特殊的PINCTK響應(yīng)元件 PCRE (pin cytokinin response Element) 調(diào)控IAA運(yùn)輸載體PIN的轉(zhuǎn)錄[98]，即CTK通過(guò)PIN調(diào)控水稻生長(zhǎng)素的轉(zhuǎn)運(yùn)。用6-BA處理水稻后可影響水稻根毛的表型[96]，下調(diào)水稻根部OsAUX的表達(dá)，推測(cè) CTK可能通過(guò)同時(shí)調(diào)控OsAUX1和 OsPIN調(diào)控根毛的表型[96]，但在OsAUX1啟動(dòng)子上并未找到CRF的結(jié)合序列，由此判斷，CTK對(duì)OsAUX1的調(diào)控可能是以間接的方式，或者需要其他激素的參與，但目前尚缺少直接數(shù)據(jù)支持。水稻中也發(fā)現(xiàn)受到參與 CTK調(diào)控水稻根毛生長(zhǎng)的OsWOX11在干旱脅迫下表達(dá)增加并提高水稻抗旱性，說(shuō)明 CTK可能在環(huán)境調(diào)控根毛這一過(guò)程中起著重要作用(表1)[99]。

在擬南芥中CTK能夠增加ACC穩(wěn)定性并提高ETH的水平，IAA和ETH也能夠恢復(fù)CTK過(guò)表達(dá)造成的短根毛表型。此外，在IAA和ETH缺失的情況下，CTK也能夠促進(jìn)根毛的伸長(zhǎng)[35]。以上結(jié)果暗示著IAA、ETH、CTK組成的網(wǎng)絡(luò)在擬南芥調(diào)控根毛的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的作用是相當(dāng)復(fù)雜的，對(duì)該調(diào)控機(jī)制的了解還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。而在在水稻中是否有類似的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，其與擬南芥對(duì)應(yīng)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)相比有何區(qū)別，有哪些基因參與其中等仍有待探索。

獨(dú)腳金內(nèi)酯(Strigolactone，SL)是近年來(lái)才發(fā)現(xiàn)的一類通過(guò)類胡蘿卜素合成途徑合成的植物激素[100]。研究表明，SL可能通過(guò)控制細(xì)胞內(nèi)IAA輸出載體PIN的水平來(lái)調(diào)控植物的分枝數(shù)量、不定根的數(shù)量及根毛的數(shù)量和長(zhǎng)度[68,101]。反之，SL的合成亦受到IAA的調(diào)控，由此兩者的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)構(gòu)成了一個(gè)反饋抑制通路[102]。

此外，有研究表明SL在植物面對(duì)外界磷水平變化時(shí)，在決定植物根冠比、植物側(cè)芽及側(cè)根的生長(zhǎng)等過(guò)程中也發(fā)揮著關(guān)鍵性的作用。在磷充足的條件下，SL抑制植物側(cè)根的形成；而在磷不足條件下，SL則會(huì)促進(jìn)側(cè)根的形成以幫助植物獲取更多的磷[103]。在低磷水平下，IAA受體基因TIR1 (transport inhibitor response 1) 的表達(dá)水平會(huì)升高以提高植物對(duì) IAA的敏感性(表 1)，而在 SL信號(hào)通路 max2 (More axillary growth 2 )突變體內(nèi)，TIR1的表達(dá)水平反而會(huì)降低，這說(shuō)明SL與IAA在磷不足條件下共同控制根毛伸長(zhǎng)[29]。不止于此，外源SL可促進(jìn)擬南芥根毛的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，而且這種促進(jìn)作用除了必須有MAX1 (more axillary growth 1)基因的參與，還要依靠IAA和ETH信號(hào)通路的共同參與，但MAX2 或者SL對(duì)于IAA發(fā)揮對(duì)根毛生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用卻不是必需的[68,101,103-104]。整體而言，作為一種新發(fā)現(xiàn)的植物激素，目前認(rèn)為SL在水稻中的作用主要是控制分蘗和不定根的數(shù)量及在氮、磷不足條件下控制主根及不定根的長(zhǎng)度和數(shù)量[105-106]，至于SL是否如在擬南芥中一樣參與根毛發(fā)育的調(diào)控，又是如何實(shí)現(xiàn)這種調(diào)控的都有待于進(jìn)一步的研究。

4 展望

水稻生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程也是它們不斷對(duì)抗、適應(yīng)生物脅迫和非生物脅迫等不利環(huán)境的過(guò)程。這些環(huán)境的變化激活植物體內(nèi)與脅迫相關(guān)的植物激素如IAA、ABA、ETH、GA3、JA、BR、SL等，隨后這些激素調(diào)控水稻體內(nèi)的細(xì)胞、生理、生化反應(yīng)。這個(gè)過(guò)程對(duì)于保障水稻的生存及生長(zhǎng)發(fā)育有著極其重要的意義。當(dāng)前關(guān)于生物和非生物脅迫影響水稻生長(zhǎng)的研究集中于植物地上部分和地下部分整體的研究，對(duì)于根毛的研究相對(duì)較少。根毛的延伸對(duì)于水稻獲得更多的營(yíng)養(yǎng)元素，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收效率，增加水稻的抗逆性有著極為重要的作用。深化“環(huán)境－激素與遺傳因子－根毛形態(tài)發(fā)育”三者之間聯(lián)系的研究對(duì)于突破水稻根毛研究的瓶頸，了解水稻的抗逆機(jī)理，為育種學(xué)家的定向育種工作提供更多的遺傳學(xué)材料和依據(jù)都有重要的意義。

當(dāng)前通過(guò)研究不同外界環(huán)境變化導(dǎo)致水稻的根毛表型及相關(guān)信號(hào)通路變化，發(fā)現(xiàn)ABA、ETH、IAA激素在外界脅迫改變根毛表型中可能起著核心作用。ETH與IAA共同作用控制根毛定位、數(shù)量，ABA與IAA共同作用控制根毛伸長(zhǎng)[56]。在以上激素調(diào)控根毛發(fā)育的過(guò)程中，主要環(huán)節(jié)包括水稻體內(nèi)的ABA、ETH激素水平變化、調(diào)控IAA信號(hào)通路中運(yùn)輸載體PIN和AUX基因表達(dá)量或者蛋白質(zhì)特性的變化及根部IAA水平的變化等。這些變化最終促進(jìn)水稻根毛的形成或者伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，當(dāng)然 YUCCA基因也可能是其中重要的一環(huán)[107]。

在根毛發(fā)育調(diào)控發(fā)揮核心作用的三種激素中IAA信號(hào)通路研究最為清楚，ABA和ETH其次，其中關(guān)于ETH和IAA相互作用的研究以及ABA與根毛相關(guān)的研究經(jīng)驗(yàn)值得借鑒。此外，研究中也發(fā)現(xiàn)CTK也可能通過(guò)雙元組分系統(tǒng)和IAA、ETH相互作用[98]，那么 CTK是否又會(huì)在脅迫改變水稻根毛表型中起著一定的作用，這些都是需要我們進(jìn)一步了解的。

一般認(rèn)為，在激素調(diào)控網(wǎng)絡(luò)下游的基因，尤其是負(fù)責(zé)細(xì)胞壁松弛基因如 OsEXPA17，負(fù)責(zé)細(xì)胞骨架構(gòu)成的OsFHs，負(fù)責(zé)細(xì)胞壁多糖酶OsCSLD1及負(fù)責(zé)磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)的OsSNDP1等基因由于在激素下游，突變后是不能通過(guò)植物激素恢復(fù)它們根毛缺陷表型的，但在我們研究中發(fā)現(xiàn)OsFH1突變后在不同環(huán)境影響下，根毛表型有一定變化[9]，因此在植物抗脅迫路徑中可能還有一些我們尚未關(guān)注到的植物激素或者激素以外的因素參與調(diào)控根毛表型[108-109]。與此同時(shí)，隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，水稻根部特異表達(dá)的基因也經(jīng)過(guò)測(cè)序、GO富集分析篩選到一些可能參與根毛生長(zhǎng)調(diào)控的基因，但這些基因的具體功能還需要通過(guò)遺傳學(xué)的研究加以驗(yàn)證和分析[110]。

與擬南芥相比，無(wú)論是對(duì)于參與調(diào)控根毛發(fā)育基因的研究還是環(huán)境因子和激素在水稻根毛發(fā)育中的作用，相關(guān)研究都有很多空白。因此未來(lái)對(duì)于“環(huán)境－激素與遺傳因子－根毛形態(tài)發(fā)育”之間關(guān)系的研究大致可集中為以下幾個(gè)方向：1)探索在逆境脅迫條件下，ETH、ABA、IAA三者構(gòu)成的復(fù)雜調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中尚未發(fā)現(xiàn)的關(guān)鍵基因和調(diào)控通路；2)深入分析JA、BR、SL等在根毛發(fā)育方面研究相對(duì)較少的激素；3)進(jìn)一步深入研究無(wú)法用已知的激素信號(hào)通路或者遺傳調(diào)控通路解釋的基因及環(huán)境因子對(duì)水稻根毛的調(diào)控作用。