徐思瑜，陳圣賢，陳雨清，胡沁沁，吳翠萍，金曹亮，俞 飛

(浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300)

Wright 等[1]在2004 年首次提出了“葉經(jīng)濟(jì)譜”(leaf economics spectrum，LES)的概念，并在全球尺度上定量分析了植物葉片的化學(xué)性狀(如含氮量、含磷量)、結(jié)構(gòu)性狀(如比葉質(zhì)量)、生理性狀(如光合能力、暗呼吸速率)、葉壽命等性狀，總結(jié)出了它們之間的變化規(guī)律和相互關(guān)系，并指出葉經(jīng)濟(jì)譜是在葉片水平上一系列連續(xù)變化的、有規(guī)律的生長(zhǎng)權(quán)衡策略，即在葉經(jīng)濟(jì)譜回報(bào)慢的一端是葉壽命長(zhǎng)、比葉質(zhì)量大、光合能力弱、暗呼吸速率慢、葉氮和磷含量偏低的“緩慢投資-收益”型物種，另一端則是葉壽命短、比葉質(zhì)量小、光合能力強(qiáng)、暗呼吸速率快、葉氮和磷含量偏高的“快速投資-收益”型物種[1-4]。因此，葉片的壽命、結(jié)構(gòu)、生理、化學(xué)等性狀也被稱為“葉性狀”(leaf traits)[5]。目前，LES 的理論和方法已被用于研究分析植物功能性狀與環(huán)境關(guān)系[6]、植物凋落物分解能力[7]、群落構(gòu)建機(jī)制[8]、氣候變化[9]、生物多樣性[10]等方面，但關(guān)于在氮添加條件下植物競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致葉性狀變化的有關(guān)機(jī)理研究還較少。

氮沉降是世界性的環(huán)境問題，我國(guó)已成為繼歐洲、北美之后的第三大氮沉降區(qū)[11]，全國(guó)年均氮沉降 通 量 從1980 s 的13.2 kg·hm-2增 加 到2000 s 的21.1 kg·hm-2[12]。高濃度的大氣氮沉降加上由于土壤施肥引起的外源氮輸入，必定會(huì)進(jìn)一步增加植物體內(nèi)的氮輸入量。在我國(guó)氮添加最嚴(yán)重的南方區(qū)域，栽培最廣的用材樹種——杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook)，正遭受著純林栽培導(dǎo)致的林分地力衰退、生產(chǎn)力下降以及生態(tài)環(huán)境惡化等一系列問題[13]，因此杉木與各種南方闊葉樹種的混交栽培研究，以及氮添加條件下的杉木林生長(zhǎng)和對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)研究受到了科研工作者的廣泛關(guān)注。葉片對(duì)環(huán)境的敏感性很強(qiáng)，它通常會(huì)通過對(duì)自身資源的合理配置和平衡，來減小環(huán)境的不利影響。所以，葉片性狀的變化能較為準(zhǔn)確地反應(yīng)植株應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的機(jī)理。呼吸作用、光合作用和比葉質(zhì)量是3 個(gè)重要的反映植物對(duì)資源的投資、利用、回報(bào)的葉經(jīng)濟(jì)功能性狀指標(biāo)[14]。比葉質(zhì)量在葉性狀研究中使用頻率最高，與植物獲取資源、潛在生長(zhǎng)率和葉片壽命相關(guān)性較強(qiáng)[15]，在某種意義上反映了葉片吸收資源的效率和能力以及自我保護(hù)能力。光合作用和呼吸作用是植物生長(zhǎng)代謝的生理基礎(chǔ)，光合器官和呼吸器官是葉片的敏感部位[16-17]，氮添加能直接影響光合和呼吸機(jī)構(gòu)的性能，從而影響植物的產(chǎn)量。通過了解光合和呼吸的變化，我們可以更好地看出植物對(duì)環(huán)境變化的自我調(diào)節(jié)和生長(zhǎng)策略。浙江楠(Phoebe chekiangensis C.B.Shang)為我國(guó)特有珍稀樹種，它不僅是組成常綠闊葉林的主要樹種，也是馳名中外的珍貴用材樹種[13]，它具有耐庇蔭，林下枯枝落葉豐富，能提高土壤肥力等特點(diǎn)。因此，本研究主要目的是通過探索單栽杉木幼苗、單栽楠木幼苗以及混栽杉木-楠木幼苗對(duì)氮添加的生理適應(yīng)機(jī)制差異，為區(qū)域植被恢復(fù)，特別是針改闊工程提供支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江臨安浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)(30°16' N，119°44' E)，屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫暖濕潤(rùn)，光照充足。該地區(qū)年降水日約158 d，多集中在春夏兩季，年降水量達(dá)1 454 mm，年平均氣溫為16.6 ℃，年日照總時(shí)長(zhǎng)1 826 h，無霜期歷年平均237 d，土壤為紅黃壤[18]。

1.2 試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

供試杉木幼苗為來自福建省南平市順昌洋口國(guó)有林場(chǎng)的1 年生無性系扦插苗，品種為“洋061”，楠木幼苗為自行栽培的1 年生實(shí)生苗。杉木幼苗和楠木幼苗的平均地徑都為0.5 cm，平均苗高都為30.0 cm。開展試驗(yàn)前進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測(cè)定，結(jié)果見表1。

表1 試驗(yàn)土壤理化性質(zhì)Table 1 Physical and chemical properties of the experimental soil

根據(jù)臨安當(dāng)?shù)丨h(huán)境氮沉降30 kg·hm-2·a-1的情況[19]，試驗(yàn)中的施氮處理為30 kg·hm-2·a-1純N，幼苗栽植方式包括單栽杉木幼苗、單栽楠木幼苗及其1∶1 混栽杉木-楠木幼苗3 種方式。本試驗(yàn)共包含2 個(gè)氮處理，3 種栽植方式，其中單栽杉木幼苗和單栽楠木幼苗各有5 個(gè)重復(fù)（兩行為1 個(gè)重復(fù)，下同），每個(gè)重復(fù)包括10 個(gè)幼苗小重復(fù)，混栽幼苗為10 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)包括5 個(gè)杉木幼苗小重復(fù)和5 個(gè)楠木幼苗小重復(fù)，杉木幼苗和楠木幼苗各使用200 株。選取健康且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的幼苗，種入相應(yīng)的苗床，植株間距設(shè)為30 cm，即種植密度為30 cm·株-1。緩苗1 個(gè)月后進(jìn)行施氮處理。苗床8 m×1.3 m 共4 個(gè)，其中兩個(gè)苗床用木板在4 m 處隔斷又分為4 個(gè)小苗床，同一苗床的兩個(gè)小苗床內(nèi)分別單栽杉木幼苗和單栽楠木幼苗，另外兩個(gè)苗床不做處理，用于混栽杉木和楠木幼苗(圖1)。

外源氮由NH4NO3和蒸餾水配制而成。將每個(gè)處理所需噴施的NH4NO3溶解在10 L 蒸餾水中(水量以臨安市近10 年各月平均降水量為準(zhǔn)，平均分配到每周，每周2 次)，以背式噴霧器人工來回均勻噴灑在氮添加組幼苗上，對(duì)照組噴灑等量蒸餾水。試驗(yàn)時(shí)間為2018 年4 月至6 月。

圖1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)示意圖Fig.1 The schematic diagram of the experimental design

1.3 研究方法

土壤理化性質(zhì)的測(cè)定：隨機(jī)取每個(gè)苗床的5 份土樣，采用半微量凱氏定氮法測(cè)定土壤全氮含量；采用NaOH 堿熔-鉬銻抗分光光度法測(cè)定土壤全磷含量、原子吸收火焰光度計(jì)法測(cè)定土壤全鉀含量；采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗分光光度法測(cè)定土壤中有效磷含量；采用乙酸銨浸提-原子吸收火焰分光光度計(jì)法測(cè)定土壤速效鉀含量；采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定土壤中水解性氮含量；采用玻璃電極法測(cè)定土壤pH。

株高(H)、地徑(D)和冠幅(W)的測(cè)定：每個(gè)處理隨機(jī)選擇5 株植物，用鋼卷尺測(cè)量它們的株高(地面到植株主干頂端的高度)與冠幅(植株南北方向和東西方向?qū)挾鹊钠骄?，用游標(biāo)卡尺測(cè)定其地徑(貼近地面植株主干直徑)。

凈光合速率(PN)和單位質(zhì)量最大凈光合速率(Amass)的測(cè)定：采用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(LI-6800，LI-COR，美國(guó))進(jìn)行氣體交換參數(shù)測(cè)定。在晴朗上午的8:00—11:30 選擇測(cè)過生長(zhǎng)量的植株的第4 片完全展開的葉片進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)調(diào)節(jié)儀器參數(shù)，葉室溫度26 ℃、光照強(qiáng)度1 600 μmol·m-2·s-1、相對(duì)濕度60%、CO2摩爾分?jǐn)?shù)(400±5) μmol·mol-1。測(cè)定凈光合速率(PN)和單位面積最大凈光合速率(Aarea)，并計(jì)算單位質(zhì)量最大凈光合速率(Amass)：Amass=Aarea×SLA(比葉面積)/10 000[20]。

最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(FV/Fm)的測(cè)定：將測(cè)光合的葉片經(jīng)過20 min 暗適應(yīng)，再用調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上駜x器(PAM-2500，WALZ，德國(guó))測(cè)定最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(FV/Fm)。

呼吸速率(Rd)的測(cè)定：將黑色塑料袋套在上述葉片上，暗適應(yīng)40 min。采用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(LI-6800，LI-COR，美國(guó))進(jìn)行呼吸速率(Rd)的測(cè)定。測(cè)定時(shí)調(diào)節(jié)儀器參數(shù)，葉室溫度26 ℃、光照強(qiáng)度0 μmol·m-2·s-1、相對(duì)濕度60%、CO2摩爾分?jǐn)?shù)(400±5) μmol·mol-1。

比葉質(zhì)量(LMA)和比葉面積(SLA)的測(cè)定：將測(cè)定光合及熒光參數(shù)所用葉片采下，放于兩張透明膜片之間，然后放置于掃描儀上，采用圖像處理軟件Image J 對(duì)葉片圖像進(jìn)行掃描并得出葉面積數(shù)據(jù)。將測(cè)定后的葉片置于85 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，用電子天平(精度為0.000 1 g)稱質(zhì)量。比葉質(zhì)量(LMA)和比葉面積(SLA)計(jì)算公式：LMA(g·cm-2)=葉片干質(zhì)量(g)/葉面積(cm2)[14]，SLA(cm2·g-1)=葉面積(cm2)/葉片干質(zhì)量(g)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 的單因素方差分析法(one-way ANOVA)和Duncan 多重比較法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用LSD 多重檢驗(yàn)法比較葉片的株高、地徑、冠幅、凈光合速率和呼吸速率等數(shù)據(jù)在不同處理間的差異顯著性。利用三因素方差分析法(three-way ANOVA)對(duì)樹種、種植方式和氮處理進(jìn)行三因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對(duì)混栽狀態(tài)下的杉木幼苗和楠木幼苗土壤理化性質(zhì)的影響

表2 表明：在沒有施氮狀態(tài)下，單栽杉木幼苗土壤的速效鉀顯著高于單栽楠木幼苗土壤17.8%，而單栽杉木幼苗土壤的pH、速效氮和速效磷與單栽楠木幼苗土壤差異不顯著，說明單栽楠木幼苗土壤中解鉀微生物高于單栽杉木幼苗?；煸杂酌缤寥赖乃傩р涳@著高于單栽幼苗土壤，但pH、速效氮和速效磷與單栽幼苗土壤沒有顯著差異。

施氮后，單栽杉木幼苗土壤的速效氮、速效磷和速效鉀分別比單栽楠木幼苗土壤顯著高18.7%、31.2%和17.8%，但是pH 與單栽楠木幼苗土壤沒有顯著差異。單栽杉木幼苗土壤的pH 和速效磷與對(duì)照沒有顯著差異，但是單栽杉木幼苗土壤的速效氮顯著高于對(duì)照，而速效鉀顯著低于對(duì)照。單栽楠木幼苗土壤的pH 與對(duì)照差異不顯著，但速效氮顯著高于對(duì)照，而速效磷和速效鉀顯著低于對(duì)照。由此可見，氮添加能顯著增加單栽幼苗土壤的速效氮，同時(shí)加快速效鉀的流失。

施氮后，混栽林幼苗土壤的pH 與單栽幼苗土壤的差異不顯著，但是速效氮、速效磷和速效鉀顯著低于單栽杉木幼苗土壤24.9%、32.1%和18.6%，而與單栽楠木幼苗差異不顯著。氮添加顯著降低了混栽林幼苗土壤的速效磷，極顯著降低了速效鉀，可見氮添加能加快混栽林幼苗土壤的速效磷和速效鉀的流失，長(zhǎng)期的氮添加會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)。

2.2 氮添加對(duì)混栽狀態(tài)下的杉木幼苗和楠木幼苗生長(zhǎng)量和葉片生理性狀的影響

在沒有施氮條件下，單栽杉木幼苗和楠木幼苗的H、D 和FV/Fm并沒有存在顯著差異，但是杉木的W 比楠木低31.2%，差異顯著(表3)。

在混栽狀態(tài)下，杉木幼苗的D 和FV/Fm與楠木幼苗沒有顯著差異，但是杉木的H 和W 分別顯著比楠木低13.3%和35.7%。另外，混栽杉木幼苗的H、D、W 和FV/Fm與單栽杉木幼苗差異不顯著?；煸蚤居酌绲腄、W 和FV/Fm與單栽楠木幼苗的差異并不顯著，但是H 顯著升高，比單栽幼苗高21.2%。

施氮后，單栽杉木幼苗的H、D、W 和FV/Fm與對(duì)照相比沒有顯著變化。單栽楠木幼苗的D、W 和FV/Fm與對(duì)照相比沒有顯著變化，但是H 顯著增加了19.6%。且單栽杉木幼苗的FV/Fm與單栽楠木幼苗沒有顯著差異，但單栽杉木幼苗的D 顯著高于單栽楠木幼苗，而單栽杉木幼苗的H 和W 顯著低于單栽楠木幼苗。

施氮后，混栽杉木幼苗和混栽楠木幼苗的H、D、W 和FV/Fm與各自對(duì)照相比都沒有顯著變化?；煸陨寄居酌绲腍、D 和FV/Fm與混栽楠木幼苗沒有顯著差異，但混栽楠木幼苗的W 顯著高于杉木幼苗67.8%。

2.3 氮添加對(duì)混栽狀態(tài)下的杉木幼苗和楠木幼苗葉片結(jié)構(gòu)和功能的影響

在沒有施氮狀態(tài)下，單栽杉木幼苗的Rd、PN和Amass分別顯著高于單栽楠木幼苗132%、436%和450%，而單栽杉木幼苗的LMA 顯著低于單栽楠木幼苗14.3%，可見杉木幼苗通過減小葉片厚度和葉肉細(xì)胞密度[17]，來增加葉片的呼吸速率和光合速率(圖2)。

表2 杉木幼苗和楠木幼苗土壤理化性質(zhì)Table 2 Physical and chemical properties of the soil of Chinese fir seedlings and nanmu seedlings

表3 杉木幼苗和楠木幼苗生長(zhǎng)量和葉片生理性狀Table 3 The increment and leaf physiological traits of Chinese fir seedlings and nanmu seedlings

在沒有施氮狀態(tài)下，混栽杉木幼苗的Rd、PN和Amass顯著高于混栽楠木幼苗，而混栽杉木幼苗的LMA 比混栽楠木幼苗顯著低12.3%，與單栽幼苗狀態(tài)基本一致。混栽杉木幼苗的Amass與單栽幼苗相比差異并不顯著，但是混栽杉木幼苗的LMA和PN顯著低于單栽幼苗，而Rd顯著高于單栽幼苗；混栽楠木幼苗的Rd與單栽幼苗相比差異并不顯著，但是混栽楠木幼苗的PN和Amass顯著高于單栽幼苗，而LMA 顯著低于單栽幼苗。

施氮后，單栽杉木幼苗的Rd與單栽楠木幼苗差異不顯著，但是PN和Amass分別比單栽楠木幼苗顯著高54.3%和67.3%，而LMA 比單栽楠木幼苗顯著低7.8%。單栽杉木幼苗的Rd與對(duì)照沒有顯著差異，但是單栽杉木幼苗的LMA、PN和Amass顯著高于對(duì)照。單栽楠木幼苗的Rd和PN極顯著高于對(duì)照，Amass顯著高于對(duì)照，但是LMA 顯著低于對(duì)照。由此可見，氮添加對(duì)楠木幼苗葉性狀的影響大于杉木幼苗的影響。

施氮后，混栽杉木幼苗的Rd、PN和Amass與混栽楠木幼苗差異不顯著，但是LMA 比混栽楠木幼苗顯著低5.2%。氮添加顯著降低了混栽杉木幼苗的PN和Amass，分別比無氮添加低51.1%和49.5%，但是對(duì)LMA 和Rd沒有顯著影響。施氮對(duì)混栽楠木幼苗PN和Amass的影響不顯著，但是顯著提高了Rd，顯著降低了LMA。

圖2 杉木幼苗和楠木幼苗葉片結(jié)構(gòu)和功能Fig.2 Leaf structure and function of Chinese fir seedlings and nanmu seedlings

2.4 氮添加與樹種、種植方式的交互作用對(duì)混栽狀態(tài)下的杉木幼苗和楠木幼苗葉片的影響

由表4 可以看出，樹種對(duì)葉片的H、D、W、FV/Fm、LMA、Rd、PN和Amass均有顯著影響；種植方式對(duì)葉片的D、PN和Amass有顯著影響；氮添加對(duì)葉片的FV/Fm、LMA、Rd和Amass有顯著影響；樹種和氮添加的交互作用對(duì)葉片的D、W、FV/Fm、LMA、Rd、PN和Amass有顯著影響；種植方式和氮添加的交互作用對(duì)葉片的H、Rd、PN和Amass有顯著影響。

表4 杉木幼苗和楠木幼苗葉片的三因素方差分析Table 4 Three-way ANOVA of Chinese fir seedlings leaves and nanmu seedlings leaves

3 討論

Wright 等[1]提出的葉經(jīng)濟(jì)譜理論闡述了自然界的植物投資由回報(bào)快到回報(bào)慢、由急進(jìn)到穩(wěn)健的連續(xù)變異特征，回報(bào)快的植物具有低比葉質(zhì)量、高光合和呼吸速率，短壽命，高營(yíng)養(yǎng)含量等特點(diǎn)，回報(bào)慢的植物具有高比葉質(zhì)量、低光合和呼吸速率，長(zhǎng)壽命，低營(yíng)養(yǎng)含量等特點(diǎn)[21-22]。葉片是植物暴露在環(huán)境中面積最大的器官，其結(jié)構(gòu)和功能的變化必然影響到整株植物的生長(zhǎng)代謝過程。植物的性狀對(duì)其生活對(duì)策和競(jìng)爭(zhēng)能力起到?jīng)Q定性作用，其中對(duì)競(jìng)爭(zhēng)貢獻(xiàn)較大的是葉片結(jié)構(gòu)性狀(如比葉質(zhì)量)和生理性狀(如光合速率)[2]。當(dāng)環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物將通過改變比葉質(zhì)量、光合能力和呼吸速率等自身葉性狀來改變生活策略，對(duì)資源利用進(jìn)行重新分配，使得自己在不利環(huán)境條件下更具有競(jìng)爭(zhēng)力。

本研究發(fā)現(xiàn)在無氮添加條件下，單栽杉木幼苗的比葉質(zhì)量顯著低于單栽楠木幼苗，但是杉木幼苗的光合能力和呼吸速率顯著高于楠木幼苗，根據(jù)Reich[14]的研究可以推測(cè)，在幼苗期間，杉木更靠近葉經(jīng)濟(jì)譜回報(bào)快(急進(jìn))的一端，而楠木更靠近回報(bào)慢(穩(wěn)健)的一端，杉木幼苗生長(zhǎng)速度大于楠木。這可能是因?yàn)槿~片在功能效率和結(jié)構(gòu)建成兩個(gè)方面有著“此消彼長(zhǎng)”的資源權(quán)衡策略，由于在有限的資源環(huán)境下，植物一方面的資源投入多，另一方面投入就要減少[23]。本試驗(yàn)表明杉木幼苗較低的比葉質(zhì)量說明它有較大的葉面積，能夠增加光的獲取量，因此杉木幼苗的光合能力要高于楠木幼苗。混栽杉木幼苗的單位質(zhì)量最大凈光合速率與單栽幼苗相比差異并不顯著，但是混栽杉木的比葉質(zhì)量和凈光合速率顯著低于單栽幼苗，而呼吸速率顯著高于單栽幼苗，這與劉明秀[24]等人發(fā)現(xiàn)植物比葉質(zhì)量和凈光合速率呈負(fù)相關(guān)的研究結(jié)果相反，他們認(rèn)為比葉質(zhì)量大的植物，細(xì)胞壁厚，葉肉細(xì)胞導(dǎo)度低，CO2的同化速率低，最終導(dǎo)致葉片光合能力降低。本試驗(yàn)出現(xiàn)相反結(jié)果的原因可能是，楠木幼苗的株高和冠幅顯著大于杉木幼苗，楠木的枝條和葉片遮擋了部分杉木葉片的光照，使得杉木葉片對(duì)光的吸收量減少，以致凈光合速率降低?；煸蚤居酌绲暮粑俾逝c單栽幼苗相比差異并不顯著，但是混栽楠木幼苗的光合能力顯著高于單栽幼苗，而比葉質(zhì)量顯著低于單栽幼苗。Mao[25]等人的研究表明，土壤中速效氮含量較高，植物能夠吸收較多的土壤肥力用于合成葉片細(xì)胞和與光合作用有關(guān)的酶，從而提高光合速率，這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。杉木幼苗和楠木幼苗混栽可能會(huì)使樹種的生態(tài)位重疊，即兩個(gè)樹種在其與生態(tài)因子聯(lián)系上的相似性[26]，這使得楠木能夠更加充分地利用環(huán)境資源。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在混栽情況下，楠木幼苗處于上層，杉木幼苗處于下層，混栽楠木幼苗的株高、地徑、冠幅大于單栽楠木幼苗，而混栽杉木幼苗的株高和地徑小于單栽杉木幼苗，兩者為爭(zhēng)奪有限的資源產(chǎn)生了種間競(jìng)爭(zhēng)[27-28]，兩者都把更多的能量分配到了競(jìng)爭(zhēng)之中，它們通過增大比葉面積來增加光和其他資源的獲取量來同化器官，提高葉片資源利用率，加強(qiáng)自身的競(jìng)爭(zhēng)能力，但楠木幼苗的競(jìng)爭(zhēng)能力更強(qiáng)。另一方面，混栽狀態(tài)改變了楠木幼苗的葉性狀，使得楠木幼苗更靠近葉經(jīng)濟(jì)譜回報(bào)快的一端，但混栽狀態(tài)不改變杉木幼苗的生長(zhǎng)策略。

施氮顯著增加了單栽杉木幼苗的比葉質(zhì)量和光合能力，對(duì)呼吸速率的影響不顯著。但是施氮極顯著增加了單栽楠木幼苗的呼吸速率和光合能力，而顯著降低了單栽楠木幼苗的比葉質(zhì)量。氮添加在一定程度上提高楠木幼苗的光合能力，使得葉片中的光合產(chǎn)物較多，這樣幼苗具有豐富的光合產(chǎn)物，從而提高了呼吸速率，這與前人的很多研究結(jié)果[29]都一致。由此可見，氮添加對(duì)不同樹種的影響不同。氮添加促使楠木幼苗向葉經(jīng)濟(jì)譜回報(bào)快的一端發(fā)展，即更趨向于葉壽命短、比葉質(zhì)量小、光合能力強(qiáng)、暗呼吸速率快、葉氮和磷含量偏高的“快速投資-收益”的生長(zhǎng)策略；而單栽杉木在施氮情況下選擇保守性的生長(zhǎng)策略，資源獲取能力降低，生長(zhǎng)緩慢。因此得出，葉片具有很強(qiáng)的可塑性[30]，植物能夠通過改變?nèi)~片的結(jié)構(gòu)和功能來適應(yīng)環(huán)境的變化。與沒有施氮的混栽杉木-楠木幼苗相比，施氮的混栽杉木幼苗光合能力顯著降低；施氮的混栽楠木幼苗呼吸速率顯著升高，但比葉質(zhì)量顯著降低。由于氮添加顯著降低了混栽林幼苗土壤的速效磷，極顯著降低了速效鉀，這可能對(duì)混栽杉木幼苗生長(zhǎng)的不利影響較強(qiáng)，而對(duì)楠木幼苗的影響較弱[31]，這說明在競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)下，杉木幼苗和楠木幼苗對(duì)氮添加不同的響應(yīng)與自身因素有關(guān)，杉木對(duì)環(huán)境的敏感性強(qiáng)于楠木，試驗(yàn)添加的氮含量不足以對(duì)楠木幼苗產(chǎn)生影響，這可能是因?yàn)殚居酌绲哪退嵝詮?qiáng)于杉木幼苗，也有可能是氮添加使得杉木幼苗中與光合相關(guān)的酶含量和酶活性降低[32]。氮添加使混栽林杉木幼苗向葉經(jīng)濟(jì)譜回報(bào)慢的一端發(fā)展，而楠木幼苗向葉經(jīng)濟(jì)譜回報(bào)快的一端發(fā)展，這恰好反映了兩種不同的生長(zhǎng)策略。另外，由于本試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間較短，在氮沉降條件下，杉木和楠木在不同的生長(zhǎng)時(shí)期所表現(xiàn)出的生長(zhǎng)情況可能會(huì)有一定差異，這需要較長(zhǎng)時(shí)期的試驗(yàn)進(jìn)行研究。

4 結(jié)論

綜上所述，氮添加和混栽對(duì)杉木幼苗和楠木幼苗葉性狀的影響顯著。在沒有施氮的情況下，單栽杉木幼苗更靠近葉經(jīng)濟(jì)譜回報(bào)快(急進(jìn))的一端，而單栽楠木幼苗更靠近回報(bào)慢(穩(wěn)健)的一端，但混栽的種植方式改變了楠木幼苗的葉性狀，使得楠木幼苗更靠近葉經(jīng)濟(jì)譜回報(bào)快的一端，但不改變杉木幼苗的生長(zhǎng)策略。而氮添加促使單栽楠木幼苗進(jìn)一步向葉經(jīng)濟(jì)譜回報(bào)快的一端發(fā)展，但是對(duì)杉木幼苗在葉經(jīng)濟(jì)譜中的位置影響不大。但是在混栽狀態(tài)下，氮添加使杉木幼苗向葉經(jīng)濟(jì)譜回報(bào)慢的一端發(fā)展，而楠木幼苗向葉經(jīng)濟(jì)譜回報(bào)快的一端發(fā)展。本研究對(duì)于揭示氮添加條件下，植物在幼苗時(shí)期葉性狀的適應(yīng)機(jī)制具有重要意義。